Айдахар (лат. Aidachar) — род лучепёрых рыб из отряда ихтиодектообразных, существовавших в позднем меловом периоде (сеноманский—туронский века) на территории Центральной Азии и Северной Африки.
История открытия и этимология[1][]
Рисунок Айдахара, дракона из казахской мифологии
Род назван в честь мифического казахского дракона Айдахара. Типовой вид, Aidachar paludalis, был описан Львом Несовым в 1981 году по окаменелостям, найденным в пустыне Кызылкум (Узбекистан). Изначально Несов предположил, что найденный материал представляет собой фрагменты челюсти ктенохазматидного птерозавра. Однако в 1986 году Несов пересмотрел своё заключение и отнёс айдахара к ископаемым рыбам. Второй вид, Aidachar pankowskii, был описан по материалам из группы Кем-Кем (Марокко) и впоследствии переведён из рода кладоцикл, с которым он, как предполагается, имеет близкое родство.
Описание[2][]
Зубы Aidachar pankowskii
Предчелюстная кость известна по одному незрелому экземпляру. Это уплощённая ромбовидная кость, высота которой превышает длину. Дорсальный край глубоко вырезан. Симфиз узкий и короче зубного края. Задний край выпуклый. На медиальной стороне вдоль заднего края имеется слабо выраженная фасетка для соединения с верхнечелюстной костью. У предчелюстной кости восемь зубных позиций, зубы присутствуют во 2-й, 4-й и 6-й-8-й позициях. Третий зуб является самым крупным, а размер зубов постепенно уменьшается как в переднем, так и в заднем направлении от этой позиции. Верхнечелюстная кость представлена несколькими фрагментарными образцами, включая голотип. Это длинная, дорсовентрально узкая и медиолатерально плоская кость. Передний конец кости изогнут медиально под углом 20-25°. Передний конец очень тонкий и полностью сохранился только у экземпляра ZIN PC 6/58. На его латеральной поверхности заметна шероховатая область, представляющая собой суставную фасетку для предчелюстной кости. Вдоль дорсального края расположены две хорошо выраженные овальные суставные поверхности. Передняя и меньшая фасетка предназначена для соединения с решётчато-нёбной костью, задняя — с нёбной костью. Эти фасетки разделены углублением вдоль дорсального края верхнечелюстной кости.
Зубы Aidachar pankowskii
Дорсальный край верхнечелюстной кости имеет слабую синусоидальную форму в боковом виде, с вогнутостью позади нёбной фасетки. Он ограничен латерально выраженным гребнем, который прерывается на некотором расстоянии позади нёбной фасетки. Медиально к этому гребню располагается выраженный жёлоб вдоль дорсального края, предназначенный для надчелюстной кости. Вентральный край кости более выражено синусоидален, чем дорсальный. Вдоль её длины имеются две вогнутости, первая из которых расположена ниже и позади нёбной фасетки. Первые зубные альвеолы расположены сразу за задним концом фасетки предчелюстной кости, образуя непрерывный ряд зубов верхней челюсти. Первые 10-11 зубов малы и находятся в вогнутой части вентрального края. Самые крупные зубы расположены на передней выпуклости вентрального края, далее их размеры постепенно уменьшаются. Экземпляр ZIN PC 14/58 представляет собой великолепно сохранившийся фрагмент черепной коробки. Его максимальная длина составляет 86 мм, а максимальная ширина — 76,8 мм. Фрагмент включает различной степени сохранности парасфеноид, базиокципитальную кость, экзокципиталы, интеркаларий, птеротик, проотик и, вероятно, аутосфенотик. Общая длина нейрокраниума может быть оценена в 160 мм, основываясь на пропорциях черепа у ихтиодекта. Парасфеноид представлен неполным экземпляром, у которого отсутствует значительная часть перед базиптеригоидным отростком. Сохранившаяся часть парасфеноида изогнута, вентрально выпуклая, с максимальной кривизной в районе базиптеригоидных отростков. Угол между орбитальной и отической частями кости составляет около 150°. Перед базиптеригоидными отростками парасфеноид имеет треугольное поперечное сечение с уплощённой вентральной поверхностью, а позади — более округлое. Правый базиптеригоидный отросток сохранился почти полностью. Это массивный латерально направленный вырост, пронизанный двумя каналами, направленными дорсоантериально. Больший передний канал предназначен для эфферентной псевдобранхиальной артерии, меньший и короче — для внутренней сонной артерии. Каналы для внутренней сонной артерии лучше всего сохранились у фрагмента парасфеноида ZIN PC 15/58.
Правый зубной ряд Aidachar pankowskii
Задняя часть парасфеноида раздвоена и охватывает клиновидный передний конец базиокципитальной кости. На вентральной стороне, позади базиптеригоидных отростков, располагается продольный жёлоб, который разветвляется на некотором расстоянии перед базиокципиталом. В пределах или рядом с этим жёлобом находятся несколько неправильных отверстий, некоторые из которых, вероятно, служили для ветвей нёбного нерва. Щелевидное углубление в передней части жёлоба, между основаниями базиптеригоидных отростков, может соответствовать открытому букко-гипофизарному каналу у примитивных лучепёрых рыб. Базиокципитальная кость формирует основную часть затылочного мыщелка, за исключением дорсальной выемки, занятой короткими экзокципитальными отростками и шероховатой костью, возможно, представляющей нотохордальное окостенение. Затылочная поверхность глубоко вогнута. В заднем виде она имеет гексагональную форму со слегка вогнутым вентральным краем. Максимальная ширина затылочного мыщелка составляет 33,5 мм. В передней части мозговой череп резко сужается и сливается с проотиком без видимого шва. На вентральной стороне кости находится широкое продольное углубление. Дорсальная поверхность экзокципитальных костей формирует вентральное дно большого затылочного отверстия и полости черепа. Передне-вентральные стороны этих костей участвуют в формировании краёв глубокой субтемпоральной ямки. Экзокципиталы соединяются швами латерально с птеротиком и интеркалярием, вентрально с базиокципиталом, а спереди с проотиком. На задней стороне кости, между швами с базиокципиталом, птеротиком и интеркалярием, находится крупное отверстие, через которое проходят три канала. Очень небольшой дорсальный канал отделён тонкой стенкой от более крупного дорсомедиального канала. Оба канала направлены антеромедиально и открываются в полость черепа. Эти два канала, по-видимому, предназначены для черепных нервов IX (языкоглоточного) и X (блуждающего). Крупнейший вентральный канал направлен вперёд и открывается в субтемпоральную ямку. Предполагается, что этот канал служил для яремной вены.
Изолированные коронки зубов Aidachar paludalis
Интеркалярий соединён швами вентрально с экзокципиталом, а спереди и дорсально с птеротиком. Эта кость выходит на дорсальную поверхность крыши черепа позади птеротика. Она формирует задний край задней фасетки для гиомандибулы. Вероятно, по крайней мере, часть интеркалярия участвует в формировании канала для яремной вены. Птеротик — крупная кость, составляющая значительную часть задней части крыши черепа. Дорсальная поверхность кости образует общую плоскую область с интеркалярием. Эта область отделена от углублённой поверхности ямки дилятатора выраженным косым гребнем. На латеральной стороне ямка дилятатора разделяет переднюю и заднюю гиомандибулярные фасетки. Задняя фасетка почти полностью сохранилась с левой стороны. Она имеет овальную форму и в основном образована птеротиком. Проотик вентрально срастается с парасфеноидом, а сзади — с базиокципиталом, без чётко выраженного шва. Вдоль передней стороны проотика находится глубокая и узкая впадина заднего миодома. Проотик расширяется дорсально, формируя часть вентрального дна полости черепа, однако эта часть кости в основном повреждена. На латеральной стороне имеется утолщённый проотический мост, который формирует вентральный край субтемпоральной ямки. На латеральной стороне повреждённой поверхности кости виден субвертикальный канал. Точно установить, предназначен ли этот канал для орбитоназальной артерии или заднего нёбного нерва, не представляется возможным. Этот канал и отверстие для гиомандибулярной ветви лицевого нерва открываются в небольшую камеру, расположенную медиально от передней гиомандибулярной фасетки и соединённую с субтемпоральной ямкой. Пара крупных щелевидных углублений открывается в полость черепа ближе к средней линии между экзокципиталами и проотиком.
Передние фрагменты левой верхней челюсти Aidachar paludalis
Передний конец проотика неполный. Участок кости, содержащий переднюю гиомандибулярную фасетку и крупное отверстие для гиомандибулярной ветви лицевого нерва (VII), имеет чёткие швы с проотиком вентрально и с птеротиком сзади, незадолго до переднего края задней гиомандибулярной фасетки. Неясно, является ли этот участок частью проотика или представляет собой отдельную кость (аутосфенотик). Этот участок формирует передний край субтемпоральной ямки. Передняя гиомандибулярная фасетка сохранилась не полностью. Возможно, вся передняя гиомандибулярная фасетка была сформирована аутосфенотиком, если эта оссификация действительно представляет указанную кость.
Фрагмент правой верхней челюсти Aidachar paludalis
Зубная кость представлена многочисленными фрагментами, среди которых почти полностью сохранились экземпляры ZIN PC 16 и 17/58. Первый из них примерно в 3,5 раза больше второго, но их пропорции практически одинаковы. Сохранённая длина ZIN PC 16/58 составляет 178 мм, при этом переднезадний диаметр самого крупного зуба равен 11,2 мм. Найдены фрагменты ещё более крупных экземпляров, у которых диаметр зуба достигает 17 мм (ZIN PC 28/58). Зубная кость — удлинённая, её длина превышает максимальную высоту примерно в три раза. Альвеолярный край имеет синусоидальную форму в латеральной проекции, с двумя выпуклостями на переднем и заднем концах и одной вогнутостью в средней части. Наибольшая толщина кости наблюдается вдоль альвеолярного края, тогда как в области вентрального края она становится значительно тоньше. Вдоль альвеолярного края, в пределах средней вогнутости на лабиальной стороне, имеются углубления, вероятно предназначенные для размещения увеличенных зубов верхней челюсти. Наибольшая высота кости отмечается в переднем конце, где находится массивный и глубокий симфиз нижней челюсти. Непосредственно за симфизом на медиальной стороне располагается объёмная овальная впадина (с длинной осью, ориентированной переднезадним образом). В некоторых экземплярах эта впадина может быть довольно глубокой (ZIN PC 23/58). Меккелева борозда чётко выражена только у мелких экземпляров (Рис. 5E), где она простирается от симфиза нижней челюсти к заднему концу кости. Задний конец кости изогнут вверх и имеет две впадины: одна расположена вдоль вентрального края на медиальной стороне, другая — ниже альвеолярного края на лабиальной стороне. Первая впадина, вероятно, предназначена для сочленения с угловой костью. Один ряд зубов простирается от симфиза нижней челюсти на небольшое расстояние к заднему концу кости. Диастемы между зубами соседних зубных костей в области симфиза не наблюдается. У ZIN PC 16/58 имеется 17 зубных позиций, 11 из которых заняты зубами, а шесть представляют собой альвеолы (позиции 4, 6, 8, 9, 15 и 17). В ZIN PC 18/58 в седьмой позиции наблюдается сменный зуб перед функциональным крупным зубом восьмой позиции. Зубы довольно крупные, их длина сопоставима с высотой зубной кости. Самые крупные зубы обычно сосредоточены на первой выпуклости альвеолярного края. У ZIN PC 17/58 на латеральной стороне вдоль вентрального края сохранились две ямки сенсорного канала нижней челюсти.
Частичный череп Aidachar paludalis
Изолированные зубы айдахара довольно часто встречаются в материалах небольших позвоночных из формации Биссекты. Их длина варьирует от нескольких миллиметров до 3-4 см, что соответствует различным зубным позициям и возрасту особей. Конусообразные коронки зубов имеют овальное сечение и обычно загнуты на вершине в заднем направлении. Полость пульпы простирается почти до вершины коронки. У некоторых экземпляров эта полость уменьшена, что делает стенки коронки значительно толще. Скульптура зубов варьирует и не коррелирует с их размерами. Некоторые зубы полностью гладкие, тогда как другие имеют фасетированную поверхность с примерно десятком крупных гребней, простирающихся вдоль большей части коронки, за исключением гладкой вершины. Изолированные цилиндрические позвонки айдахара также часто встречаются в местонахождении Джаракудук. Самый крупный позвонок в выборке (ZIN PC 40/58) имеет поперечный диаметр 48 мм и длину 34,5 мм. Брюшные позвонки характеризуются тесно расположенными дорсальными ямками для нейральной дуги и вентральными ямками для поперечных отростков, разделёнными плоской вентральной поверхностью. Один из брюшных позвонков (ZIN PC 41/58, длина 12,1 мм) сохраняет основания нейральной дуги и поперечных отростков. Высота брюшных позвонков меньше их поперечного диаметра. На латеральной поверхности видны две глубокие щелевидные депрессии. Хвостовые позвонки более латерально сжаты, их высота превышает поперечный диаметр. Чешуя известна по нескольким экземплярам. Чешуя циклоидная, овальной формы (с длинной вертикальной осью), максимальная толщина составляет около 4 мм. Самые крупные экземпляры достигают 78 мм в высоту. Чешуя украшена концентрическими кругами и двумя-четырьмя передними радиальными линиями.
Филогения[2][]
Строгое консенсусное дерево из двух наиболее экономных деревьев, созданное NONA 2.0
Для определения филогенетического положения Aidachar paludalis среди ихтиодектообразных рыб был проведён парсимонийный анализ, основанный на распределении филогенетически значимых признаков, обсуждённых в работах Patterson и Rosen (1977), Taverne (1986), Maisey (1991), Stewart (1999), Taverne и Chanet (2000), Alvarado-Ortega (2004), а также Forey и Cavin (2007). Анализ базировался на матрице данных, включающей 17 таксонов и 52 признака. Все многосостояния признаков были упорядочены. Использование алгоритма парсимонийного рандомизированного поиска (метод «island hopper») программы NONA версии 2.0 (Goloboff 1999), выполненного с интерфейсом Winclada версии 1.00.08 (Nixon 1999), при тысяче повторений позволило получить два наиболее экономичных дерева с длиной 62 шага, коэффициентом согласованности (consistency index) 0,91 и коэффициентом удержания (retention index) 0,96.
Палеоэкология[3][]
Реконструкция палеобиоты формации Биссекта (автор: Tupandactyl)
Формация Биссекта представляет собой уникальный пример экосистем позднего мелового периода, где сохранилось множество окаменелостей как наземных, так и водных организмов. Особенностью этой формации является богатство остатков туронской фауны в Евразии. Амфибии формации Биссекты представлены лягушками и саламандрами, адаптированными к пресноводной среде. Среди них выделяются такие виды, как Aralobatrachus robustus и Eoscapherepton asiaticum. Обнаружены и возможные представители круглоязычных лягушек, включая итемиреллу и кизылкуму, что указывает на разнообразие ихтиофауны, обитающей в этой среде. Хрящевые рыбы формации Биссекты разнообразны и включают как типично морские формы, так и виды, адаптированные к солоноватой воде. Среди них Cretodus crassidens, относящийся к псевдоскапаноринхидам, и Scapanorhynchus rhaphiodon, известный как акула-гоблин. Песчаные акулы, такие как представители ишириза, и гитарный скат Myledaphus tritus также демонстрируют адаптацию к полусолоноватым экосистемам, характерным для этой формации. Крокодиломорфы были представлены разнообразными группами, включая Kansajsuchus borealis — вероятного представителя гониофолидид, и Tadzhikosuchus macrodentis, предположительно связанного с аллигатороидами. Эти рептилии указывают на наличие водоемов, богатых пищей, где они могли охотиться. Лучеперые рыбы в формации представлены как крупными хищниками, так и видами, адаптированными к различным соленостям воды. Ихтиодектообразная рыба Aidachar paludalis свидетельствует о широком распространении хищников в солоноватых водах. Обнаружены также представители аспидоринхид (например, Belonostomus aciculifer) и представители семейства веслоносовых, такие как Pseudobison kazachorum.
Источники[]
| Ихтиодектообразные | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Аллотриссопс • Альтамураихтис • Антарктитриссопс • Аскалаботриссопс(?) • Африкатриссопс • Верресихтис • Гарганоихтис • Гиллик • Дугальдия • Капассоихтис • Карсотриссопс • Оккитриссопс • Огунихтис • Пахитриссопс • Примнет • Султанувайсия • Триссопс
|