ФЭНДОМ


Redstar


Акутирам — род эвриптерид, известный из силурийских отложений провинции Нью-Брунсвик (Канада), Чехии, штатов Флорида и Нью-Йорк (США), а также из девонских отложений под городом Норильском (Красноярский край, Россия) и в штате Нью-Йорк (США).

Относился к семейству птериготид, известных своими гигантскими размерами. Был активным хищником.

История изученияПравить

Акутирамус

Acutiramus cummingsi

Самый первый вид акутирама, A. macropthalmus, был описан в 1859 году как вид птеригота. Голотип — панцирь молодой особи, обнаружен в глинистых отложениях верхнего силура в Личфилде, штат Нью-Йорк. Примерно в то же время нашли ещё один вид птеригота, P. osborni. В образец этого вида входила нижняя часть экзоскелета и просома. Позже нашли ещё образцы обоих видов, которые позволили в 1912 году Джону Кларку и Рудольфу Рюдеману синонимизировать P. osborni и P. marcophthalmus.

Вид A. bohemicus тоже считался видом птеригота. Его описали в 1872 году на основе неполного тазика (места прикрепления к телу), происходящего из верхнесилурских отложений формации Придоли. Позже нашли иные образцы этого вида: хелицеры, тазики, сегменты клешней, метасомы и тельсоны.

Типовый вид - A. cummingsi был описан как P. cummingsi в 1875 году и основан на тазике, как и A. bohemicus. Обнаружен этот образец при разработке карьера недалеко от Буффало, штат Нью-Йорк. В этом же месте нашли ещё один птеригота, P. buffaloensis, который Кларк и Рюдеман синонимизировали с A. cummingsi в 1912 году. 

Выделение в собственный родПравить

После синонимизации P. buffaloensis и P. cummingsi в 1912 году, Кларк и Рюдеман отметили, что P. macrophthalmus отличается от остальных видов птеригота. Хотя он был тесно связан с P. anglicus,  эти два вида можно легко отличить по нескольким характеристикам, в частности, по форме охотничьих придатков и их направлению. Особенности придатков интерпретировали как сходство с P. osiliensis, вида с двойным тельсоном. Кроме того, Кларк и Рюдеман отметили, что P. macrophthalmus имеет свободную ветвь нижней челюсти, имеющую переходные признаки A. cummingsi и остальных птериготов. 

Так как со временем птериготов и
Acutiramus cummingsi
различающихся видов становилось всё больше, исследователи решили назначать подроды, в которые они объединяли их по одному признаку. Так Pterygotus (Erettopterus) был назначен для видов с двойным тельсоном, вроде P. osiliensis. В 1912 году также выделяют семейство Птериготиды и два подрода - Pterygotus (Curviramus) и Pterygotus (Acutiramus), отличающиеся от птеригота кривизной хелицеров. Во второй подрод входили виды P. (A.) bohemicus, P. (A.) buffaloensis и P. (A.) macrophthalmus, типовым был P. buffaloensis. Придерживаясь правила номенклатурного приоритета, по которому самое раннее название должно было иметь приоритет, Эрик Н.Кьеллесвиг-Ваеринг в публикации 1955 года, заявив, что использование P. buffaloensis над P. cummingsi было "субъективным", и в 1961 году Кьеллесвиг-Ваеринг признал P. cummingsi в качестве названия вида типа. Сам акутирам был выделен в собственный род в 1974 году. 

Последующие находкиПравить

В 1955 году на основе образца NYSM 10712 выделен вид A. floweri. В окаменелость входит хелицер, который нашли в ручье Онейда, недалеко от Кенвуда, штат Нью-Йорк. Предполагается, что он жил в лагунах вместе с Eurypterus pittsfordensis и миксоптером.

В том же 1955 году нашли ещё один вид - A. suwanneensis. В его образец входит почти полный рамус и почти полные хелицеры с конечностями, достигающие 31 мм в длину. Вид хоть и очень фрагментарен, его можно отличить по количеству зубов в хелицерах. Центральный зуб имеет длину 5,7 мм, зубцы отсутствуют, что тоже помогает отличить его от остальных акутирамов. Считается, что вид имеет длину 45,7 см в длину. Однако позже предположили, что останки принадлежать ювенальной особи, а взрослый A. suwanneensis мог достигать длины в 50 см. Окаменелости вида нашли в верхнесилурийских отложениях ядер корпорации Gulf Oil в округе Колубия, штат Флорида. Рядом нашли представителя ракообразных цератиокариса.


Вид A. perneri описан в 1994 году и назван в честь палеонтолога Ярослава Пернера. От него известны несколько хелицеров, оперкула, несколько тазиков и фрагменты сегментов тела. A. perneri очень похож на A. bohemicus и считается его прямым потомком (Клупак, 1994 год), из-за чего их долгое время считали синонимами друг друга. Хелицеры A. perneri схожи с A. bohemicus, но у первого они более узкие. Первоначальные размеры A. perneri оценили в 1,4-1,6 метра, однако позже их снизили до 1,1 метра. A. perneri  встречается в тех же местах, что и A. bohemicus, но между ними есть разница в несколько миллионов лет.

Из силурийского периода происходит загадочное членистоногое Bunodella horrida, описанная по голотипу NBMG 3000, тазику, указывающему на признаки птериготид. Вследствие этого, буноделлу позже хотели определили в род "акутирам", однако, из-за фрагментарности материала, она ещё остаётся как спорный таксон.

ОписаниеПравить

Акутирам5

A. cummingsi.

Акутирам - один из крупнейших эвриптеров. A. bohemicus длину достигает 2,1 метра, когда A. floweri и A. perryensis имеют длину всего 20 см.

Акутирама можно отличить от остальных птериготоид по дистальному краю хлелицеров, где последний отросток находится под острым углом относительно конечности. Большой зуб в центре клешни указывает вперёд. Просома (головной щит) прямоугольная, глаза расположены спереди, по краям. 

Акутирам относится к семейству птериготид — гигантских эвриптеров силурийского и девонского периодов. Отличить их от остальных семейств можно по ряду признаков хелицеров и тельсона: первые были большими и крепкими, приспособленными для захвата добычи, напоминали клешни современных ракообразных. Тельсон был уплощён, имел широкую форму и служил в качестве руля при плавании. Ноги были тонкими, без крючков и шипов. Вероятно, птериготиды не могли выходить на сушу.

A. bohemicus раньше оценивали в 2,5 метра в длину, что сделало бы его самым крупным членистоногим, однако сейчас его размеры занизили до 2,1 метра. Крупнее A. bohemicus только ракоскорпион йекелоптер, имеющий как раз длину в 2,5 метра. Аналогичная ситуация была с A. cummingsi, которого считали самым большим эвриптером до открытия более крупных особей. Самый крупный тергит этого вида указывает на длину в 165 см, однако образец P. buffaloensis указывает на длину в 2 метра. Тергит A. macropthalmus предполагает длину от 1,65 до 2 метров.

Акутирам3

Типовый вид A. cummingsi отличается от остальных акутирамов своим тельсоном. Он не яйцевидный с узким основанием, как у A. macrophthalmus, у которого длина тельсона в шесть раз больше ширины. У A. cummingsi длина и ширина тельсона примерно одинаковы. A. bohemicus имеет метасому, схожу по форме с A. cummingsi, ближайшим родственником этого вида, хотя они различаются по зубным хелатам, которые больше по размеру у A. cummingsi. Могут быть и другие межвидовые отличия, но неполный материал A. bohemicus делает дальнейшие сравнения невозможными.

СистематикаПравить

Акутирам вместе с птериготом и йекелоптером образует семейство птериготиды. Некоторые учёные ставят под сомнение существования родов "акутирам" и "йекелоптер", ссылаясь на ораганы размножения. Они также подвергают критике мнение основываться на хелицерах в роли основного признака, по которому выделяют различия, ведь они отличаются не от рода или вида, а от образа жизни. Половые органы девонских акутирамов напоминают аналогичные у йекелоптера, что только идёт на пользу критикам. Требуется очень узкий анализ, охватывающий только три рода, чтобы утвердить тот или иной статус.

ПалеоэкологияПравить

Акутирам6

Ещё одна реконструкция акутирама.

Для морфологии эвриптерид и птериготоид в частности важна острота зрения: по ней можно узнать условия, в которых жил ракоскорпион. Острота и ясность зрения у членистоногих путём определения числа линз в сетчатых глазах межкомматидиального угла.  Этот угол особенно важен для различения разных по экологической роли членистоногих. У современных хищников он очень низок.

Острота зрения акутирама была очень низкой, что не подходит под описание активных хищников-птериготид. Число линз межкомматидиального угла менялось во время взросления, и острота зрения у взрослых особоей была меньше, чем у молодых, что отличает его от других птериготид, вроде йекелоптера. По этому же признаку можно понять, что акутирам занимал другую экологическую нишу,ч ем его собратья-птериготиды.: он мог быть падальщиком или охотиться из засады. Возможно также, что эта разница в остоте зрения обуславливалась ночным образом жизни акутирама.

Хелицеры, как было сказано выше, различались от образа жизни. У птеригота и йекелоптера они могли быть не только орудием захвата, но ещё и колющим и дробящим орудием. У акутирама хелицеры хоть и были большими, но выполняли только режущую и удерживающую функции. 

на территории чешской Богемии, где нашли A. bohemicus и A. perneri, в силуре-девоне было море. Кроме A. bohemicus в силуре там обитали трилобиты, вроде прионопельта и шарии, и моллюски-ортоконы из семейства гейсоноцератиды. Акутирам был доминирующим хищником, единственным конкурентом были некоторые виды птеригота. В силурийской формации Каннингем Крик в Нью-Брансуике, Канада, акутирамов находят вместе с останками бесчелюстных, вроде ктеноплеурона, телода и кятасписа. В формации Пожары в той же Чехии соседями акутирамов были многочисленные конодонты, в том числе ожаркодина, вурмиэлла, оулод, белоделла и псевдоонеотод. Изменения в конце силура-начале девона не сильно повлияли на акутирама, а A. bohemicus эволюционировал в A. perneri и оставался доминантным хищником Богемии. В некоторых регионах акутирам был особенно распространён, а в других составлял всего небольшую толику от местных жителей.

ВидыПравить

Акутирам4

Акутирам, стилонур и мегарахна

  • Acutiramus bohemicus (Barrande, 1872)
    • Синонимы:
      • Pterygotus comes Barrande, 1872
      • Pterygotus mediocris Barrande, 1872
      • Pterygotus blahai Semper, 1898
      • Pterygotus fissus Seemann, 1906
  • Acutiramus cummingsi (Grote & Pitt, 1875)
    • Синонимы:
      • Pterygotus acuticaudatus Pohlman, 1882
      • Pterygotus buffaloensis Pohlman, 1881
      • Pterygotus quadraticaudatus Pohlman, 1882
  • Acutiramus floweri Kjellesvig-Waering & Caster, 1955
  • Acutiramus macrophthalmus (Hall, 1859)
    • Синонимы:
      • Pterygotus osborni Hall, 1859
      • Pterygotus cobbi var. juvenis Clarke & Ruedemann, 1912
  • Acutiramus perneri Chlupáč, 1994
  • Acutiramus perryensis Leutze, 1958
  • Acutiramus suwanneensis Kjellesvig-Waering, 1955

ГалереяПравить

ИсточникПравить

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA , если не указано иное.