Амбулоцет (лат. Ambulocetus) — род ранних китообразных из Пакистана, живших около 48—47 миллионов лет назад в раннем эоцене (лютетский век). Род включает единственный вид — Ambulocetus natans (лат. «natans» — «плавающий»), известный по почти полному скелету. Амбулоцет является одним из наиболее изученных китообразных раннего эоцена и важным объектом для исследований перехода китообразных от сухопутного к водному образу жизни. Это был первый обнаруженный китообразный, сочетающий признаки адаптации как к наземной, так и к водной среде.
История открытия[]
Реконструированный скелет в Музее естественной истории Пизанского университета
В декабре 1991 года пакистанский палеонтолог Мохаммад Ариф и голландско-американский палеонтолог Ханс Тевиссен получили совместное финансирование от Университета Говарда и Геологической службы Пакистана для проведения раскопок на холмах Кала-Читта в провинции Пенджаб (Пакистан). Их целью был поиск окаменелостей сухопутных млекопитающих. 3 января 1992 года был найден первый фрагмент — толстый обломок ребра. Вскоре, исследуя верхние слои формации Кулдана, Тевиссен обнаружил бедренную кость и проксимальную часть большеберцовой кости, которые, по его предположению, принадлежали млекопитающему. Чуть позже Ариф нашёл основной скелет, и на следующий день начались раскопки. Изначально Тевиссен предполагал, что находка принадлежит антракобунидам — крупным полуводным млекопитающим. Однако в конце полевого сезона он обнаружил зубы, характерные для китообразных. Это позволило связать находку с ранними эоценовыми китами. Из-за ограниченного финансирования Тевиссен смог вывезти в Соединённые Штаты только череп, а остальная часть скелета осталась у Арифа, который хранил её в двух деревянных ящиках, ранее использовавшихся для хранения апельсинов. В октябре 1992 года Тевиссен представил результаты своего анализа черепа на съезде Общества палеонтологии позвоночных в Торонто (Канада). В 1993 году американский палеонтолог Филип Джинджерич оплатил транспортировку оставшейся части скелета в США. В 1994 году Тевиссен совместно с палеонтологами Сайедом Тасиром Хуссейном и Мохаммадом Арифом опубликовал официальное описание находки. Исследователи пришли к выводу, что остатки принадлежат китообразному, ведущему полуводный образ жизни, и назвали новый вид Ambulocetus natans, что можно перевести — «плавающий ходящий кит».
Формация Кулдана, в которой были обнаружены остатки, относится к лютетской стадии раннего эоцена (около 48—47 миллионов лет назад). Голотипический образец (HGSP 18507) представляет собой частичный скелет, включающий:
- неполный череп (отсутствует морда),
- фрагменты позвоночного столба и рёбер,
- части передних и задних конечностей.
Дополнительные образцы, найденные изначально, включали:
- HGSP 18473 (второй премоляр),
- HGSP 18497 (третий премоляр),
- HGSP 18472 (хвостовой позвонок),
- HGSP 18476 (нижняя часть бедренной кости).
Ханс Тевиссен со скелетом голотипа амбулоцета
Раскопки велись на площади 1,8 м². Позже, в ходе дальнейших работ, были извлечены новые части скелета, в том числе бедро, крестцовый отдел, а также большая часть грудной клетки и поясничного отдела позвоночника. К 2002 году голотип был восстановлен на 80%, что сделало его одним из наиболее хорошо сохранившихся представителей эоценовых китообразных. В 2009 году из подготовленного матричного блока удалось извлечь дополнительные элементы челюсти.
До находки амбулоцета в палеонтологической летописи существовали лишь ограниченные свидетельства перехода китообразных от наземной среды к водной. Самыми ранними известными китообразными были полностью сухопутные пакицеты (52 млн лет назад) и мезонихии, предположительно связанные с китообразными. Однако у более водных эоценовых китов конечности сохранились плохо. Открытие амбулоцета стало ключевым доказательством того, что ранние китообразные плавали, волнообразно изгибая позвоночник (вверх-вниз), прежде чем у них появился хвостовой плавник. Движения задних конечностей играли важную роль в передвижении на этапе, напоминающем образ жизни выдр. Это подтверждало ранние гипотезы о том, что китообразные прошли промежуточную амфибийную фазу. Авторы описания подчеркнули, что амбулоцет представляет собой эволюционное звено между наземными млекопитающими и полностью морскими китообразными.
Описание[]
Голотип амбулоцета, выставленный в Зенкенбергском музее
Амбулоцет обладал вытянутым обтекаемым телом и длинной широкой мордой. Глаза располагались на макушке черепа, что позволяло ему подстерегать добычу, подобно современным крокодилам. Предполагается, что он охотился из засады, хватая крупных млекопитающих своими мощными челюстями и утаскивая их под воду. Уши амбулоцета имели некоторые черты, характерные для современных китообразных, например, адаптацию к восприятию звуков под водой. Однако неясно, использовал ли он их для подводного слуха. Возможно, слуховые структуры амбулоцета обеспечивали костную проводимость звука на суше или пока не выполняли специализированных функций. Предположительно, амбулоцет плавал так же, как современные выдры, подтягивая передние конечности к телу и чередуя движения задних конечностей. Также он мог волнообразно изгибать туловище и хвост. Вероятно, у него были перепончатые лапы, но хвостового плавника, как у современных китов, у него не было. На суше амбулоцет передвигался, возможно, так же, как современные морские львы, опираясь на сильные конечности.
Размер[]
Реконструированные скелеты амбулоцета (справа) и полностью водного цинтиацета (слева) в Национальном музее естественной истории, Париж
После описания голотипа Ambulocetus natans Тевиссен и его коллеги предположили, что этот экземпляр мог иметь массу примерно столько же, сколько взрослый самец южноамериканского морского льва — около 300 кг, основываясь на размере позвонков, рёбер и конечностей. Длина животного оценивалась примерно в 3 метра. Для сравнения, голотип Pakicetus attocki, вероятно, имел длину около 140 см. В 1996 году исследователи пересчитали массу амбулоцета, используя поперечное сечение длинных костей, и получили диапазон от 141 до 235 кг. Также они оценили массу в 250 кг, основываясь на длине вторых коренных зубов сверху и снизу, соотнося эту длину с массой тела современных копытных. Такой же результат был получен при сравнении размера черепа амбулоцета с черепами хищников аналогичных размеров. В 1998 году американский палеонтолог Филип Джинджерич, основываясь на размерах позвонков, предложил значительно более высокую оценку массы тела — около 720 кг. Эта цифра сопоставима с массой некоторых современных китообразных. Однако в 2013 году Тевиссен выразил сомнения в точности этой оценки, отметив, что позвонки амбулоцета были необычайно массивными, что могло привести к завышению предполагаемой массы.
Череп[]
Сравнение размеров амбулоцета и человека (Автор: PaleoNeolitic)
Основание черепа амбулоцет имеет волнистый контур, как и у других археоцетов, что связано с формой носового канала и его переходом в горло, а также с узкой подглазничной областью. Однако основание черепа амбулоцета шире, чем у большинства археоцетов, что делает его более похожим на современных китообразных. Узкая подглазничная область, состоящая в основном из крыловидных отростков, также характерна для ремингтоноцет и пакицет. Крыловидные кости у амбулоцета соединяются со средним ухом дальше, чем у других археоцетов, включая пакицет. Серповидный отросток, который у современных китообразных заметно выступает между подъязычным каналом и ухом, у амбулоцета выглядит иначе: он продолжается вдоль подъязычного канала и за ним. Как и у других археоцетов, крыловидные, клиновидные и нёбные кости образуют стенку, выстилающую дно носового канала, из-за чего нёбо простирается до уровня ушей. Амбулоцет, как и другие китообразные, не имел постглазничного отверстия — одного из путей венозного кровотока у плацентарных млекопитающих. Эктотимпаническая кость, поддерживающая барабанную перепонку, была короткой и почти квадратной, напоминая пакицета. У поздних археоцетов она приобретала более вытянутую форму. Все эктотимпанические кости археоцетов имеют инвольктуру (утолщённый костный выступ) на медиальной стороне, что отличает их от наземных млекопитающих. У амбулоцетов барабанная перепонка была плотно соединена с челюстью, что также характерно для поздних археоцетов.
.jpg){kind=link}
Реконструированный череп амбулоцета в Музее естественной истории в Пизе
Морда амбулоцета была широкой, но её точная длина неизвестна из-за утраты концевой части черепа. Для сравнения, у базилозавра и родоцета морда составляет около половины длины черепа. Нижнечелюстной симфиз амбулоцета, как и у других археоцетов, простирается далеко назад, доходя до уровня первого премоляра. Прочность морды и удлинённый симфиз указывают на то, что челюсть была приспособлена для выдерживания сильного давления при укусе. Главной жевательной мышцей была височная мышца, отвечающая за захват и удержание добычи. Зубы амбулоцета демонстрируют гетеродонтию (разнотипные зубы), что отличает его от современных китов, у которых зубы однородные (гомодонты). Нижние клыки были крупнее резцов, а премоляры имели два корня (у большинства археоцетов первые премоляры однокорневые). Эмаль премоляров была рифлёной, а четвёртый премоляр отличался треугольной формой. Нижние коренные зубы были короче задних премоляров, но сохраняли трёхбугорчатую структуру с тригонидными и талонидными бугорками, которые у поздних археоцетов исчезли. Коренные зубы амбулоцета также имели три бугорка: крупный протоконус, параконус и метаконус, но дополнительных бугорков, характерных для поздних археоцетов, у него не было. Диастемы (промежутки между зубами) были шире, чем у пакицета.
Глазницы амбулоцета были относительно крупными, располагались ближе к верхней части черепа и были обращены вверх, что является адаптацией к амфибийному образу жизни. Это отличает его от наземных млекопитающих и более поздних китообразных. Подъязычная кость (базигиоидная кость) была примерно такой же длины и ширины, как и у других археоцетов. У амбулоцета сохранялись примитивные черты, такие как крупные клыки, зубы с рифлёной эмалью и удлинённый симфиз челюсти. Однако его череп имел и более продвинутые черты, например, широкое основание и близость глазниц к верхней части головы, что связывает его с более поздними археоцетами.
Рёбра и позвонки[]
Автор: Nobu Tamura
В голотипе Ambulocetus natans сохранились семь шейных позвонков, каждый длиной около 3 см. Эти позвонки относительно длинные для китообразных. Сохранилось 16 грудных позвонков с массивными остистыми и поперечными отростками, выступающими вверх и под углом от тела позвонка. На задней стороне тел позвонков имеются глубокие впадины, которые, вероятно, служили для крепления самых длинных мышц, сгибающих позвоночник. Грудные позвонки постепенно увеличиваются в длине и ширине к хвостовой части, достигая максимальной высоты в средней части отдела. С первого по девятый грудной позвонок (T1–T9) остистые отростки направлены назад, на T10 — вертикально вверх, на T11 и T12 — вперёд, а начиная с T13 — снова вертикально вверх. Отростки увеличиваются в размерах от T11 до T16. Позвонок T10, вероятно, находился на уровне грудной диафрагмы. Тела позвонков T8 имеют сердцевидную форму, а начиная с T10 приобретают форму почки. На ножках (участках между телом и поперечными отростками) расположены глубокие борозды. Суставные поверхности позвонков T1–T12 и T14 соединялись с рёбрами, в то время как позвонки T15 и T16 соединялись только с передней стороны и не имели поперечных отростков. У позвонков T11–T15 были анапофизы (дополнительные отростки), которые выступали вверх, а у позвонка T16 эти отростки были маленькими и располагались ближе к хвосту. Сохранилось 26 рёбер из предполагаемых 32. Корковая кость наиболее толстая в шейке рёбер и достигает 1 мм. Внутренняя часть заполнена губчатой костью, что отличает их от рёбер других водных млекопитающих с остеосклерозом. Вместо этого рёбра амбулоцета демонстрируют пахиостоз — утолщение и утяжеление за счёт дополнительных слоёв пластинчатой кости. Ребра наиболее толстые в области T8–T10, а форма грудной клетки была узкой и сердцевидной при взгляде спереди. Ребра S-образно изогнуты сбоку, их головки направлены вперёд, а суставы с грудиной — назад. Грудина массивная, с толщиной краёв до 27 мм, центральная часть длиннее и шире хвостовой. Сохранилось 26 рёбер из предполагаемых 32. Корковая кость наиболее толстая в шейке рёбер и достигает 1 мм. Внутренняя часть заполнена губчатой костью, что отличает их от рёбер других водных млекопитающих с остеосклерозом. Вместо этого рёбра амбулоцета демонстрируют пахиостоз — утолщение и утяжеление за счёт дополнительных слоёв пластинчатой кости. Ребра наиболее толстые в области T8–T10, а форма грудной клетки была узкой и сердцевидной при взгляде спереди. Ребра S-образно изогнуты сбоку, их головки направлены вперёд, а суставы с грудиной — назад. Грудина массивная, с толщиной краёв до 27 мм, центральная часть длиннее и шире хвостовой.
Задняя конечность амбулоцета в Национальном музее естественной истории, Париж
В голотипе сохранились восемь поясничных позвонков, которые значительно длиннее грудных. Тела позвонков и поперечные отростки увеличиваются в длине и высоте от L1 до L7, а L8 имеет короткие поперечные отростки из-за близости к подвздошной кости. Нижние поверхности тел позвонков вогнутые. Остистые отростки L1–L5 наклонены к голове, а на L6–L8 расположены вертикально. Эти отростки утолщены на хвостовой стороне для крепления поперечных мышц, а их уплощённые пластинки обеспечивали поддержку межпозвоночных связок. Постзигапофизы (суставные поверхности позвонков) плоские, что указывает на большую гибкость позвоночника по сравнению с наземными родственниками. Прочность поясничных позвонков была сопоставима с прочностью современных ластоногих, таких как леопардовые тюлени или моржи. Сохранились четыре крестцовых позвонка. Поперечные отростки S1 меньше, чем у L8. Существовало прочное крестцово-подвздошное сочленение с бедренной костью. Остистые отростки S1–S3 срослись, а метапофизы (дополнительные отростки) уменьшались с каждым последующим позвонком. Сохранились только пять хвостовых позвонков: предположительно C1, C2, C3, C7 и C8. Хвостовые позвонки ближе к основанию хвоста имели толстые поперечные отростки, в то время как у средних позвонков они были длиннее. Остистый отросток C3 узкий, C4 более столбчатый, а C7 и C8 сужались к хвосту, сохраняя нервный канал. Предполагается, что при жизни амбулоцет имел более 20 хвостовых позвонков, как некоторые мезонихии. Хвостовые позвонки амбулоцета были длиннее и массивнее, чем у современных китообразных.
Конечности[]
Автор: Allosaur
Амбулоцет обладал крепкими передними конечностями, которые могли выдерживать вес тела на суше. Лучевая и локтевая кости были массивными, длина предплечья составляла около 17 см. Головка лучевой кости имела треугольную форму, что указывает на то, что предплечье находилось в полупронационном положении, при котором ладони были обращены вниз. Локтевой отросток, составлявший треть длины локтевой кости, был наклонён назад, что увеличивало рычаг трёхглавой мышцы плеча, усиливая сгибание локтя. Кости запястья показывают, что амбулоцет обладал мощным локтевым сгибателем запястья. Кисть состояла из пяти пальцев, которые были широко расставлены. Первая пястная кость (большой палец) была короткой и тонкой (5,2 см), в то время как остальные пястные кости варьировались в длине от 6,39 до 10,5 см. Это указывает на строение, сходное с современными клюворылыми китами. Подвздошная кость тазового пояса имела глубокие углубления для крепления прямой мышцы бедра и ягодичных мышц, что обеспечивало эффективное движение бедра и задней конечности. В отличие от наземных млекопитающих и протоцетид, седалищная кость была расширена дорсолатерально, что увеличивало рычаг для мышц, разгибающих и вращающих бедро, а также мышц, участвующих в плавании. Это также делало тело животного более обтекаемым и гидродинамичным. У амбулоцета был лобковый симфиз, соединяющий две лобковые кости в основании таза, что позволяло выдерживать вес тела на суше. У современных китообразных лобковая кость сильно редуцирована и служит только для крепления мышц живота и мочеполовой системы. Пропорции ног амбулоцет были похожи на пропорции ног современных выдр и тюленей, что соответствует предположениям зоолога Альфреда Хауэлла (1930 год) о строении переходных форм китообразных. Бедренная кость имела длину 29 см, что сопоставимо с длиной бедренной кости мезонихий, таких как пахиены. Для археоцетов это довольно большая длина, поскольку их бедренные кости обычно намного короче. Головка бедренной кости была сферической, её максимальная ширина составляла 3,86 см, что аналогично индоцету, но значительно больше, чем у мезонихий или родоцет. Трохантерическая ямка на бедренной кости, служившая для крепления вращающих бедро мышц, была глубокой, однако сама кость не показывала следов крепления особенно мощных разгибателей или сгибателей. Мыщелки бедренной кости были относительно длинными, что указывает на способность коленного сустава к гиперфлексии (сильному сгибанию). Большеберцовая кость амбулоцета в целом напоминала кости мезонихий. Ноги были крупными и, вероятно, длиннее бедренной кости. Пальцы задних конечностей также были относительно длинными, причём длина четвёртого пальца достигала 17 см. Пятый палец был короче и менее прочным, чем четвёртый. Фаланги пальцев на ногах заканчивались выпуклыми копытами. Как и у современных тюленей, фаланги на руках и ногах были уплощёнными, что могло повышать гидродинамику при наличии перепонок.
Классификация[]
Современные китообразные делятся на два подотряда: усатые киты и зубатые киты. Они произошли от древних археоцетов, которые представляют собой парафилетическую группу — такую, которая включает общего предка, но не всех его потомков. Археоцеты демонстрируют последовательный переход от наземных млекопитающих к полностью водным формам. Амбулоцет был одним из представителей археоцетов.
На момент открытия амбулоцета археоцеты классифицировались по семействам:
- Пакицетиды (включая преимущественно сухопутных форм),
- Протоцетиды (полуводные формы),
- Ремингтоноцетиды (также полуводные формы),
- Базилозавриды (полностью водные),
- Дорудонтины (полностью водные, в настоящее время рассматриваются как подсемейство в составе базилозаврид).
Реконструкция прижизненного облика амбулоцета
Считалось, что самым ранним предком китообразных были мезонихии — вымершая группа плотоядных парнокопытных. Эти гипотезы существовали до того, как были обнаружены окаменелости ранних китообразных. В первоначальном описании амбулоцет был отнесён к семейству протоцетид. Однако дальнейшие исследования голотипа побудили Тевиссена и его коллег в 1996 году выделить его в отдельное семейство амбулоцетид. В это же время они также выделили семейство пакицетид. Тевиссен предположил следующую эволюционную цепочку: мезонихии дали начало пакицетидам, от которых произошли амбулоцетиды, а затем протоцетиды и ремингтонцетиды. Хотя окаменелости археоцетов из среднего и позднего эоцена были найдены в Северной Америке, Европе и Африке, основные находки сосредоточены на Индийском субконтиненте. Это позволяет предположить, что китообразные изначально эволюционировали в этом регионе. Согласно молекулярным исследованиям, китообразные являются ближайшими родственниками бегемотов, с которыми они составляют группу Whippomorpha. Разделение этих линий произошло около 54,9 миллиона лет назад. При этом мезонихии, вероятно, не были прямыми предками китообразных, а лишь их дальними родственниками. Морфологическое сходство мезонихий и ранних китообразных может быть результатом конвергентной эволюции. Самым древним известным китообразным считается гималайацет, найденный в 1998 году и датируемый примерно 52,5 миллионами лет назад. Этот вид, как и амбулоцет и гандаказия, относится к семейству амбулоцетид. Однако точная датировка гималайацета и пакицета остаётся предметом дискуссий. Представители амбулоцетид были эндемичны для Индийского субконтинента и обитали в период от раннего до среднего эоцена. Известные виды этого семейства, такие как гималайацетов и гандаказии, изучены гораздо хуже, чем амбулоцета, так как представлены лишь фрагментами челюстей.
| Euungulata |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Амбулоцет в научно-популярном сериале «Прогулки с чудовищами»
Амбулоцет населял регион Индийского субконтинента, где в эоцене преобладал жаркий тропический климат с густыми лесами и мангровыми зарослями. Предполагается, что он обитал преимущественно в солоноватой воде, например, в устьях рек. Его экосистема включала речных акул, сомов, других рыб, черепах, крокодилов, полуводных млекопитающих (антракобун) и других китообразных, таких как гандаказия, аттоцкицет, налацет и пакицет.
Диета[]
Источник: Wikimedia Commons
Прочность щечных зубов и их расположение относительно клыков указывают на то, что они были приспособлены для дробления пищи. Участие как премоляров, так и коренных зубов в этом процессе предполагает, что амбулоцету требовалась большая площадь для дробления, что характерно для поедания крупной добычи. Широкая и мощная морда дополнительно подтверждает гипотезу о специализации на крупной добыче, поскольку такие анатомические особенности делают преследование мелкой и быстрой добычи маловероятным. Узкая морда, как у дельфинов или акул, была бы более подходящей для ловли мелкой добычи, но у амбулоцета она отсутствовала. Длинная морда, однако, снижала её структурную прочность на кончике, что делало разгрызание костей затруднительным. Щечные зубы амбулоцета напоминают зубы мезозойских морских рептилий, таких как мозазавры, которые питались панцирными рыбами, крупной добычей и аммонитами. Это сходство предполагает, что зубы амбулоцета, вероятно, использовались для удержания добычи, которая могла активно сопротивляться. Глубокие крыловидные кости, возможно, играли роль в рассеивании усилий, возникавших при борьбе с жертвой. Ханс Тевиссен предположил, что амбулоцет был хищником-засадчиком, его челюсти были адаптированы для удержания и контроля добычи, которая оказывала активное сопротивление.
Реконструкция прижизненного облика
Глаза амбулоцета находились на верхней части головы, как у современных крокодилов, что позволяло ему скрываться под водой, оставляя глаза над поверхностью. Такая адаптация характерна для животных, которые поджидают добычу в воде, оставаясь при этом незаметными. Костные стенки носового канала уходили в горло, что похоже на анатомию крокодилов, позволяющую удерживать дыхательные пути открытыми во время захвата добычи. Это особенно важно для хищников, которые убивают жертву, топя её или удерживая под водой. Амбулоцет мог разрывать добычу на куски, используя резкие движения головы и тела, в то время как его конечности помогали удерживать устойчивое положение. В отличие от крокодилов, амбулоцет был способен к жеванию, что делало его тактику охоты уникальной. Он, вероятно, нападал на крупных млекопитающих, которые подходили к водоёмам, а также на полуводных животных, таких как ранние сирены (предки современных ламантинов и дюгоней) и антракобуниды — травоядные млекопитающие, обитавшие в мангровых и прибрежных зонах. Эти виды были распространены на побережьях Индийского субконтинента и, вероятно, составляли значительную часть рациона амбулоцета. Поскольку окаменелости амбулоцета были найдены в морских отложениях, можно предположить, что он охотился в эстуариях и дельтах рек. В этих местах он, вероятно, охотился не только на крупных млекопитающих, но также на рыб и рептилий, когда представлялась возможность. Однако из-за относительно низкой ловкости амбулоцету, возможно, было трудно регулярно ловить быструю добычу.
Передвижение[]
Автор: Karen Wehrstein
Ханс Тевиссен предположил, что амбулоцет был водоплавающим животным, основным механизмом передвижения которого в воде служили задние конечности. Он использовал силу сопротивления воды, что напоминает способ плавания современных речных выдр, включая гигантскую выдру, а также виды родов Lontra и Lutra. Судя по длине сохранившихся хвостовых позвонков, хвост амбулоцета был негибким и относительно неэффективным для создания тяги, поскольку имел короткий рычаг по сравнению с современными китообразными. Вероятно, у амбулоцета не было хвостового плавника. Тем не менее, как у пловцов, использующих сопротивление воды, хвост всё же мог играть вспомогательную роль, создавая подъёмную силу. У речных выдр, например, длина хвоста составляет около 125% длины грудопоясничного отдела. Если использовать речных выдр как аналог, амбулоцет, вероятно, передвигался в воде, попеременно взмахивая задними конечностями, при этом передние конечности не использовались. Кроме того, он мог совершать волнообразные движения туловищем и хвостом вверх и вниз для увеличения скорости. На поверхности воды, как и морская выдра, амбулоцет мог использовать движения таза для медленного или среднего передвижения. При погружении под воду на высоких скоростях движения позвоночника становились более заметными, но основным источником тяги оставались задние конечности.
Реконструкция прижизненного облика амбулоцета
Строение таза и массивных передних конечностей предполагает, что амбулоцет был способен передвигаться по суше, вероятно, эффективнее, чем представители ремингтоноцетиды и протоцетиды. Однако остаётся неясным, могли ли протоцетиды полностью опираться на свои конечности. Амбулоцет, возможно, передвигался на суше с распластанными конечностями, напоминая современных морских львов. В 2016 году японские исследователи Конами Андо и Синъити Фудзивара провели статистический анализ прочности грудной клетки у наземных, полуводных и полностью водных млекопитающих. Результаты показали, что амбулоцет ближе к полностью водным животным, таким как сирены (ламантины и дюгони), которые используют утяжелённые, остеосклеротические рёбра в качестве балласта для стабилизации тела в воде. На основании этих данных Андо и Фудзивара предположили, что амбулоцет, возможно, не мог передвигаться по суше. Однако исследователи предупредили, что их выводы имеют ограничения, связанные с недостатком данных о плотности костей амбулоцета, расположении его центра массы и роли ложных рёбер в поддержке грудной клетки. Таким образом, возможность амбулоцета эффективно передвигаться по суше остаётся предметом дискуссий.
Слух[]
Автор: Carl Buell
Современные китообразные обладают высокоспециализированным слуховым аппаратом, который позволяет им слышать под водой и улавливать определённые диапазоны частот. Их ушные косточки массивные и плотные, благодаря чему они лучше сохраняются в летописи окаменелостей. У современных китообразных вокруг слуховых капсул расположены перитомпанические воздушные пазухи, которые изолируют ухо от звука, проходящего через кости черепа. Эти пазухи прерывают костные и мягкотканные соединения уха с черепом, что улучшает изоляцию и восприятие звуков. У Ambulocetus, как и у более поздних археоцетов, была по крайней мере одна такая пазуха между барабанной костью и основанием черепа. Эволюция этих пазух привела к перестройке основания черепа, в частности к развитию костных стенок, окружающих пазухи. Эктотимпаническая кость, часть слуховой капсулы, у всех китообразных, включая пакицета и амбулоцета, имеет инволюкрум — утолщённый костный нарост на медиальной стороне, который, вероятно, помогает улавливать низкочастотные звуки. У всех китообразных также имеется вертикальный гребень, называемый сигмовидным отростком, расположенный перед слуховым проходом. Этот гребень связан с увеличением молоточка в среднем ухе, что улучшает восприятие звуков. У сухопутных млекопитающих звук поступает через наружный слуховой проход, но у современных китообразных этот проход сильно сужен или полностью закрыт. Зубатые киты, например, улавливают звук с помощью жировой подушки на нижней челюсти, которая передаёт вибрации к эктотимпанической кости. У амбулоцета слуховой проход был больше, чем у пакицета и наземных млекопитающих, но меньше, чем у более поздних археоцетов и зубатых китов. Это указывает на промежуточную стадию эволюции слухового аппарата. Изменения в строении наружного уха амбулоцета могли быть связаны с адаптацией к восприятию звука под водой или с усилением костной проводимости вибраций на суше, как это наблюдается у некоторых наземных животных, таких как черепахи и кроты. Также возможно, что наружное ухо у амбулоцета не играло значительной роли, а слуховая функция была связана с молоточком и челюстной костью, которые могли оставаться соединёнными, как это бывает у эмбрионов млекопитающих. Таким образом, слуховой аппарат амбулоцета отражает переходную стадию между наземными млекопитающими и полностью водными китообразными, демонстрируя важные изменения, связанные с переходом к амфибийному образу жизни.
Палеоэкология[]
Карта Земли 50 млн лет назад, во времена существования амбулоцета
В эоцене Индийский субконтинент был изолированным островом, который только начинал сталкиваться с Азией, что впоследствии привело к образованию Гималаев. Климат эоцена был намного теплее современного, и на полюсах не было постоянных ледяных щитов, что соответствует описанию "тепличного" климата. На Индийском субконтиненте обширные отложения бурого угля с сохранившейся тропической биотой свидетельствуют о существовании густых тропических лесов. Вдоль западного побережья субконтинента росли мангровые заросли, особенно в раннем эоцене, но к климатическому оптимуму среднего эоцена их количество уменьшилось из-за дальнейшего потепления. Прибрежные воды этого региона, вероятно, характеризовались апвеллингом и низким содержанием кислорода. Голотип амбулоцета был обнаружен в верхнем слое формации Кулдана в местонахождении 9209. Этот слой состоит из зелёного ила и глины, а также содержит морские раковины, включая морских улиток (Turritella) и двустворчатых моллюсков, что указывает на прибрежную морскую среду. Под этим слоем находятся красные, серые, зелёные и фиолетовые пресноводные илы, песчаники и известняки, которые чередуются с морскими отложениями, отражая смену условий осадконакопления. Голотип был найден в зелёной глине, расположенной в нескольких сантиметрах над вторым слоем двустворчатых моллюсков. Вблизи местонахождения 9209 формация начинается с 10-метрового слоя серых и зелёных илов, глины и песчаников. Этот слой содержит два горизонта с двустворчатыми моллюсками: первый — тонкий, толщиной всего в одну раковину, второй — более мощный, толщиной до 50 см. Завершается формация Кулдана метровым слоем осадков, переходящих в более молодую формацию Кохат. Считается, что данная территория в эоцене представляла собой мелководное побережье, возможно, устье реки, прилегающее к прибрежному болоту или лесу. Это предположение подкрепляется анализом осадков и фауны. Единственным позвоночным, найденным в местонахождении 9209, кроме амбулоцета, был сцинк, чьи останки позже утратились. Однако в других местах верхних слоёв формации Кулдана были обнаружены окаменелости различных морских и пресноводных организмов, таких как реквиемные акулы, рыбы рода Stephanodus, сомы, черепахи, крокодилы и антракобуниды. Формация также содержала останки других археоцетов, включая гандакасии, аттокицета, налацета, и пакицета Анализ стабильных изотопов углерода и кислорода в зубах амбулоцета указывает на то, что он обитал в солоноватой воде, что характерно для эстуариев, где смешиваются пресная и морская вода.
В культуре[]
- Амбулоцет был показан в первой серии научно-популярного фильма BBC «Прогулки с чудовищами» (2003).
- В манге «Cage of Eden» амбулоцет атакует выживших.
- В книге Стивена Бакстера «Эволюция» амбулоцет упоминается среди представителей эоценовой фауны острова Элсмир.
- Амбулоцет появляется в серии «Great Transformations» документального сериала «Evoluton» (2002).
- Амбулоцет появляется в серии «When Whales Had Legs» документального сериала «Morphed» (2009).
Источники[]
- Ambulocetus — Wikipedia (en) Дата обращения: 20.01.2024
- Ambulocetus — Paleo Media Wiki (en) Дата обращения: 20.01.2024