|
Может быть, нам следует перевернуть этот вопрос с их стороны — может быть, нам не следует спрашивать, как они могли функционировать с крошечным мозгом, но что делают многие современные животные с таким смехотворно большим мозгом. Коровы могут быть троекратными Эйнштейнами по сравнению с большинством динозавров, но почему?
|
|
Ампелозавр (лат. Ampelosaurus) — род завропод, живших на территории южной Франции и центральной Испании, в позднем меловом периоде, 70-66 миллионов лет назад. Род включает в себя единственный вид — Ampelosaurus atacis.
Несколько экземпляров, найденных в других местах во Франции и Испании, были отнесены к ампелозаврам, но позже было установлено, что они принадлежали другим титанозаврам.
История изучения и этимология[]
Скелет ампелозавра
Ампелозавр является одним из самых хорошо изученных завропод и неплохо сохранившихся европейских титанозавров. Начиная с 1989 г. было обнаружено почти 500 его окаменелостей, а в 1995 г. на Юге Франции был обнаружен почти полный скелет этого динозавра. И только в 2005 году было составлено обобщающее научное описание, в котором окаменелости разрозненных зубов и позвонков были сведены в единую систему и приписаны к виду Ampelosaurus atacis.
Реконструкция предполагаемого облика (1)
Остеодерма (MDE-C3-192)
Первые находки костей ампелозавра в Кампань-сюр-Од относятся к началу XX века, хотя и они оставались изолированными и были быстро забыты. Только в 1982 году местные любители, Пьер Клотье и Кристиан Рейно, случайно обнаружили окаменелости динозавров в долине Верхнего Од, после того как годом ранее охотник нашёл окаменелость в Кампань-сюр-Од. Клотье и Рейно в основном находили хвостовые позвонки и кости конечностей во время сбора поверхностных отложений в нескольких местах вокруг деревень Кампань-сюр-Од и Эспераза. В 1989 году на главном участке, расположенном на ферме Бельвю, начались первые систематические раскопки, проводимые профессиональными палеонтологами. В ходе нескольких исследований данной местности, были обнаружены многочисленные кости неизвестного завропода. Этот новый ящер был назван Ampelosaurus atacis французским палеонтологом Жаном Ле Луффом в предварительном описании, опубликованном в 1995 году. Слово ампелозавр происходит от греческого [αμπελος], «виноградная лоза», и латинизированного греческого [saurus], «рептилия». Таким образом, ампелозавр означает «виноградный ящер» в честь виноградника Бланшетт-де-Лиму. Виноградник был расположен на южной стороне региона, в котором был найден ампелозавр. Были проиллюстрированы только один зуб, три сочленённых дорсальных позвонка (голотип MDE-C3-247) и нервный отросток другого дорсального позвонка, в то время как известный на тот момент материал также включал другие дорсальные и хвостовые позвонки, рёбра, шевроны, кости конечностей, плечевые и тазовые кости нескольких особей. Четыре остеодермы, обнаруженные в Бельвю и описанные в 1994 году, также были отнесены к ампелозавру в 1995 году. В 2005 году Ле Луфф опубликовал более полное описание костей, обнаруженных с 1989 года, включая череп и правую зубную кость. В 2001 году был найден относительно полный скелет животного длиной около 10 метров, названный «Ева» в честь студентки Евы Морван, которая обнаружила первые элементы. Для извлечения этого скелета потребовалось несколько раскопок, до 2006 года. Этот образец, который ещё предстоит описать, включает в себя почти целый расчленённый череп, от которого в настоящее время в Музее динозавров Эсперазы выставлены лишь несколько элементов. В 2007 году были обнаружены остатки более крупного экземпляра, в том числе грудная пластина, лопатка, бедренная кость длиной 1,20 м, лобок, хвостовой позвонок и шпора.
Окаменелое бедро (MDE-C3-87), принадлежащее особи, размер и массу которой оцениваются примерно в 6,70 м в длину и 3,5 т
Более двадцати лет Ampelosaurus atacis считался единственным титанозавром, обитавшим в Бельвю. Наблюдаемые различия в пропорциях длинных костей интерпретировались как примеры индивидуальных вариаций. Однако в 2012 году морфометрическое исследование бедренных костей титанозавров из Франции и Испании позволило предположить наличие в Бельвю трёх морфотипов, один из которых был предварительно отнесён к роду лираинозавр. Однако в 2013 году Вероника Диес Диас и др. отметили, что эти бедренные кости отличаются от L. astibiae по нескольким признакам. В 2021 году Диес Диас и её коллеги также пришли к выводу о существовании на этом месте второго титанозавра, хоть и считают, что он больше похож на род гарригатитан из верхнего кампанского века Прованса. Признание наличия второго вида титанозавров из Бельвю в дополнение к Ampelosaurus atacis создает высокий уровень неопределенности в отношении принадлежности к тому или иному из этих видов отдельных остатков, найденных в этом месте. Таким образом, Диес Диас и др. подчеркивают необходимость пересмотра всех костей титанозавров, найденных в Бельвю, для уточнения их таксономии. В 2023 году на ежегодной конференции Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных Бернат Вила и его коллеги представили предварительные результаты всестороннего исследования многочисленных остатков титанозавров из Бельвю, которые подтверждают наличие в этом месте нового вида титанозавров, описание которого находится в процессе. Это исследование также приведёт к пересмотру диагноза ампелозавра.
Предполагаемые остатки[]
Реконструкция предполагаемого облика (2)
О находках окаменелостей ампелозавров также сообщалось в других частях южной Франции, а также в Испании, но их идентификация до сих пор считалась ошибочной. В краткой заметке, опубликованной в 1998 году, Жан Ле Луфф заявил, что ампелозавр был известен не только в верховьях долины Од, но и в Петит-Пиренеях и в Шеноне-де-Сен-Шиниан. Однако это так и не было подтверждено публикацией. Ранее Ле Луфф определил наличие двух разных титанозавров в формации Грес-де-Лабарр (Арьеж) на основании двух разных типов хвостовых позвонков и двух очень разных костей голени. Но затем он решил, что, учитывая фрагментарный характер материала, эти образцы следует считать неопределёнными титанозаврами. Точно так же в 1999 году Эрик Буффето и его коллеги отнесли к Ampelosaurus atacis зубы и посткраниальные элементы , обнаруженные в формации Грес-а-Рептиль в Крузи в департаменте Эро. Более позднее исследование показало, что зубы титанозавра Крузи отличаются от зубов ампелозавра и принадлежат к новому таксону, описание которого продолжается. В 2009 году Фернандо Баррозу-Барсенилья и его коллеги сообщили на испанском участке Ло Уэко в провинции Куэнка об обнаружении лопаточных зубов с той же морфологией, что и у ампелозавра. Однако подробное описание зубов титанозавра из Ло-Уэко опровергло эту интерпретацию. В 2013 году Фабьен Нолл и его коллеги предположительно отнесли к черепу ампелозавра, также найденную в Ло-Уэко. В 2019 году Нолл и его коллеги окончательно отнесли этот череп к Lohuecotitan pandafilandi, который был описан в 2016 году по посткраниальному скелету. В Ло-Уэко присутствуют два типа черепов титанозавров.
Описание[]
Как и все завроподы, ампелозавр имел длинную шею и маленькую голову. Его отличительной чертой являются — бронированные остеодермы, покрывающие плечи, спину и хвост динозавра.
Зубы ампелозавра были цилиндрической формы, 21 мм в длину, и расширяющиеся к кончику (то есть, у корней зубы — значительно сужены). Также, подобная организация зубного аппарата не совсем типична для титанозавров, хотя и похожа на аналогичные у антарктозавра. Спинные и шейные позвонки имеют суженые отверстия для прохода нейронных окончаний, кроме того, позвонки имеют губчатую легкую структуру с объемными воздушными полостями, которые значительно облегчают общую массу животного. Хвостовые позвонки были значительно уплощены и сужены, в отличие, например, у диплодоков, которые имели «балочную» структуру и более «округлый», хлыстообразный хвост.
Характеристики хвостовых позвонков, а также наличие бронированных остеодерм, указывают на принадлежность ампелозавра к группе титанозавров, к которой принадлежат аламозавр и сальтазавр.
Находка A. sp. в 2007 году
Мозг[]
Мозг ампелозавра
Исследование черепа ампелозавра из Куэнки, обнаруженного в 2007 году во время строительства железнодорожной магистрали, позволило изучить строение мозга рептилии. Хотя черепа завропод достаточно хрупкие и зачастую разрушаются, этот представил удивительно сохранившийся эндокаст, изучив который учёные смогли составить его трёхмерную карту. По размерам он оказался не больше теннисного мяча - всего 8 см в длину, причём эти размеры не слишком отличались от тех, что были у самых примитивных завропод.
Также исследование затронуло строение внутреннего уха: его структура значительно отличается от такового жираффатитана. У ампелозавра оно воспроизводит более базальные, примитивные черты, свойственные для предковых форм европейских завропод и связанных с ограниченным диапазоном движений головой, которые он мог совершать: они были плавными и медленными. А маленький размер внутреннего уха показывает, что ампелозавр обладал слабым слухом. В то же время, живший гораздо раньше завропод спинофорозавр обладал развитым внутренним ухом.
Скелет[]
Ампелозавр — один из наиболее хорошо изученных титанозавров из Европы. С 1989 года более 500 костей, обнаруженных в верхнемеловых отложениях Бельвю на юге Франции, были отнесены к A. atacis. В 2023 году Вил и его коллеги увеличили это число до 1400 костей, известных из Бельвю. Там же было обнаружено большое количество хорошо сохранившихся элементов. В первоначальном описании были изучены только зуб и несколько позвонков. В 2005 году Ле Лофф составил полное описание всего известного материала, что позволило гораздо лучше узнать ампелозавра. В 2001 году был найден частично сохранившийся скелет, в том числе расчленённый череп. Этот образец, получивший прозвище «Ева», до сих пор не был описан. Весь материал был отнесён к A. atacis, а наблюдаемые различия в пропорциях костей конечностей в то время были интерпретированы Ле Лоффом как индивидуальные вариации. Однако в 2023 году исследование материала, проведённое Вилом и др., показало, что многие кости, отнесённые к ампелозавру относится к отдельному виду титанозавров, что делает неопределённым отнесение отдельных костей к одному из этих двух видов. Это исследование приведёт к выделению нового вида титанозавров и уточнению диагноза ампелозавра.
Реконструкция предполагаемого облика (3)
Плечевая кость ампелозавра была найдена прикреплённой к коракоидному отростку. В более длинном направлении кость имеет 72 сантиметра в длину. Тело лопатки, в отличие от титанозавров, треугольная, более крупная ближе к основанию. Лопатка сужается дистально, а не расширяется. В отличие от магиарозавра и сальтазавра, у основания лопатки не было гребня. Форма ключицы четырёхугольная, а коракоид имеет утолщённый краниальный край.
От ампелозавра также известна лобковая кость длиной около 75 сантиметров. Она имеет сильное дистальное расширение, похожее на расширение титанозавра из Бразилии, и большое отверстие. В отличие от южноамериканских титанозавров, подвздошная кость не имеет расширения сбоку. Седалищная кость, известная по стержню, не расширена на дистальном конце и очень хорошо развита. Она также очень плоская. Также известен неполный лучевой скелет. Самые крупные и лучше всего сохранившиеся образцы — это локтевые кости. Общая длина правой локтевой кости составляет 395 миллиметров.
Из Бельвю известно около 27 бедренных костей, что делает их самой распространённой костью, большинство из которых более или менее целы. Бедренные кости уплощённые, но в остальном не имеют каких-либо необычных особенностей. В ходе исследования физиологии костей было обнаружено, что максимальная известная длина бедренной кости составляет 1100 миллиметров, что намного больше, чем было известно ранее. Это означает, что предки ампелозавра были немного меньше его самого. Также известны 18 плечевых костей, но ни одна из них не достигает размера самой большой бедренной кости. В плечевых костях не было свободной кортикальной полости. Плечевые кости были крепкие, длиной около 63 сантиметров, с очень расширенными дистальным и проксимальным концами.
Также в Бельвю были найдены три разных типа остеодерм. Два из них с большими шипами. У основания каждого шипа высотой около 12 сантиметров есть два больших отверстия. Внутренние поверхности вогнуто-выпуклые и имеют гребень напротив шипа. Если смотреть сбоку, они состоят из двух частей: нижней, которая постепенно утолщается, и шипа.
Позвонки[]
Коллекция окаменелостей
Голотип A. atacis представляет собой группу из трёх соединённых дорсальных позвонков. Некоторые шейные позвонки встречаются в Бельвю, и большинство из них плохо сохранились. Позвонки опистоцельные, с телами, которые удлиняются к задней части. Нервные отростки сохранились на них и направлены назад. Были сохранены два спинных позвонка с целой, но сильно раздавленной нервной дугой, нервным корешком характерной формы: он сильно расширен дистально и сужается книзу. Внутренняя структура позвонков губчатая, с очень крупными клетками. Все хвостовые позвонки сильно заострены и сжаты по бокам. Невральные шипы хвостовых позвонков очень узкие и очень высокие и направлены назад. Средние хвостовые позвонки более сжаты с боков, чем остальные. Кроме того, центр средних хвостовых позвонков пропорционально длиннее. Из Бельвю были известны два крестцовых позвонка. Они плохо сохранились и, как полагают, принадлежат подростку. Полный крестец также был найден в 2002 году.
Классификация[]
Реконструкция предполагаемого облика (4)
Характеристики хвостовых позвонков и наличие остеодерм указывают на то, что ампелозавр относится к литостроциям, группе производных титанозавров, в которую также входят аламозавр и сальтазавр. Многие другие палеонтологи относят ампелозавра к сальтазавридам. Ампелозавр может иметь неопределённую классификацию, но он явно является титанозавром, обладающим многими чертами, характерными для них.
Совсем недавно ампелозавра отнесли к кладе, в которую входят другие французские и испанские титанозавры позднего кампанского и маастрихтского века. Она была названа Lirainosaurinae, Диесом Диасом и др. в 2018 году. Ампелозавр был отнесён к сестринскому таксону ацинганозавра, также обитавшего во Франции, и вся клада была помещена между таксонами, обычно классифицируемыми как Saltasauridae, и таксонами, обычно относящимися либо к Aeolosaurini, либо к Lognkosauria.
| Литостроция |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Гистология[]
Сравнение ампелозавра с человеком
Есть мнение, что EFS — система, найденная на поверхности костей, — показывает зону роста, которое указывает на то, что особь достигла максимального размера тела и зрелости скелета. У ампелозавров не было EFS, которая была у большинства не-титанозавровых завропод. Магиарозавр, близкородственный лираинтозавр, аламозавр, и фуянгозавр, очень примитивный титанозавр, также не имели EFS. Однако было показано, что у примитивного европазавра была EFS, так что, скорее всего, их не было только у титанозавров.
Внешний край костей, на котором можно было бы обнаружить EFS, хорошо сохранился, но до сих пор не было найдено никаких окаменелых доказательств их наличия у ампелозавра. У диплодокоидов, по-видимому, было EFS. У большинства экземпляров ампелозавра вторичные остеоны, были расположены плотно во внутренних областях костей и редко во внешних. Остеоны, обнаруженные у ампелозавра, располагались не только поперёк костей, что является нетипичной конфигурацией для неозавроподов. Кроме того, ни в одной из костей ампелозавра нет костномозговой полости. Ампелозавр, судя по гистологии его костей, прошел множество онтогенетических стадий в своей жизни.
Рост[]
Реконструкция предплечья и кисти.
Ампелозавр, предположительно, рос так же, как и более примитивные завроподы. После определённого этапа развития микроскопический материал костей стал сильно отличаться от более примитивных завропод. Он рос медленнее, когда микроструктура его кости стала уникальной среди завропод. Хотя диплодокоиды и примитивные макронарии также демонстрируют увеличение роста костей и снижение скорости роста в предполагаемый период половой зрелости, это происходит более плавно, чем у ампелозавра. Процесс роста, который у других завропод начинался примерно в период половой зрелости, у ампелозавра явно затягивался. Период роста после половой зрелости, по-видимому, был сокращён, и в нём преобладал медленный рост костей, а не быстрый рост в целом. У завропод следы роста обычно встречаются редко или появляются только в конце онтогенеза, если вообще появляются. Отсутствие следов роста говорит о быстром и непрерывном росте завропод, что подтверждает гипотезу о том, что они достигали больших размеров тела за счёт быстрого роста. У ампелозавра нет следов роста ни на одном образце кости. Это необычно, учитывая, что у него, по-видимому, снижена скорость роста и наблюдается высокий уровень роста костей, поскольку эти особенности часто связаны с появлением следов роста.
Палеоэкология[]
Установленный каркасный литой ампелозавра
Ампелозавр достоверно известен только по окаменелостям из формации Марне де ла Маурин нижней части формации Марне Руж в долине Верхнего Ода на юго-западе Франции. Ампелозавр также был обнаружен в других местах во Франции и Испании (в частности, в Массекапе и Ло-Уэко), но эти окаменелости были отнесены к другим титанозаврам. Возраст формации Marnes Rouges Inférieures, которая делится на четыре слоя, варьируется от позднего кампанского века, 75 миллионов лет назад (для слоя Marnes Rouges de Campagne, датированного с помощью палинологии), до конца раннего маастрихтского века, 70 миллионов лет назад (для слоя Poudingue Fleuri). Магнитостратиграфические исследования указывают на возраст 71, 5 млн лет для местонахождений в нижней части формации Марн-де-ла-Морин (включая местонахождение Бельвю), что соответствует раннему маастрихтскому веку. В то время Европа представляла собой архипелаг, состоящий из островов разного размера, география которых со временем менялась. Ампелозавр бродил по обширным равнинам Иберо-Армориканского острова, возникшего на месте современной Франции и Пиренейского полуострова. Отложения формации Marnes Rouges Inférieures состоят из аргиллитов, песчаников, конгломератов и алевролитов речного и аллювиального происхождения.
Биогеография[]
Реконструкция предполагаемого облика (5)
Титанозавры были процветающей группой динозавров в меловой период. Их окаменелости были найдены на всех континентах, и их остатки в изобилии встречаются в ряде местонахождений позднего мелового периода. Титанозавры были одними из самых распространённых динозавров на иберо-армориканском острове в кампанско-маастрихтское время. На этом острове наблюдается смена фауны динозавров, известная как маастрихтское вымирание динозавров, когда поздняя кампанская — ранняя маастрихтская фауна, существовавшая до вымирания и была заменена ранне-поздней маастрихтской фауной, существовавшей уже после падения астероида. Однако титанозавры, то дооборотная группа включала виды небольшого размера, такие как ацинганозавр и гарригатитан из юго-восточной Франции и лираинозавр из северо-центральной Испании, а также формы среднего размера, такие как лоуэкотитан (поздний кампан-ранний маастрихт) из центральной Испании и ампелозавр из юго-западной Франции. В пост-переходной фауне преобладают более крупные формы, такие как абдитозавр из северо-восточной Испании. Последний тесно связан с гондванскими титанозаврами и не демонстрирует замедленного роста или уменьшенных размеров тела — двух распространённых черт, характерных для них до перехода. Он относится к отдельной кладе крупных титанозавров, которые достигли иберо-армориканского острова в начале маастрихтского века и являются частью сообщества, обитавших на этом острове после переворота. Это событие, связанное с расселением с южных материков, вероятно, из Африки, произошло, вероятно, во время так называемого регрессивного события KMa2, эвстатического события, затронувшего центральную часть Тетиса и северную Африку.
Галерея[]
Источники[]
- https://www.livescience.com/26539-giant-sauropods-small-brains.html
- https://en.wikipedia.org/wiki/Ampelosaurus
| Титанозавры | ||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Абдараинур • Анголатитан • Андезавр • Баотяньманьзавр • Бореалозавр • Уинтонотитан • Даксиатитан • Кайдзютитан • Каронгазавр • Лигабуезавр • Маларгезавр • Менукокелсиор • Ниндзятитан • Нотоколосс • Руянгозавр • Сианшанозавр • Триунфозавр • Хамититан • Цзяншанозавр • Чубутизавр • Эпахтозавр
|