Амфицион (лат. Amphicyon) — род крупных хищных млекопитающих из семейства амфиционид, известного в обиходе как «медвежьи собаки». Амфицион является типовым представителем подсемейству амфиционин и обитали в миоценовую эпоху. Название «медвежьи собаки» отражает особенности их внешнего облика и строения, сочетающие черты современных медведей и собак. Эти животные были широко распространены и встречались на территории современных Северной Америке, Евразии и Африке.
Таксономия[]
Скелет Amphicyon ingens (FAM 68117, UCMP 366279 и FAM 54262), выставленный в Американском музее естественной истории
В заметке, датированной 16 мая 1836 года, французский геолог Александр Леймери упоминает письмо, отправленное им в апреле того же года французскому палеонтологу Эдуару Лартету, в котором подробно описывает свои исследования палеонтологических местонахождений в департаменте Жер, в частности в окрестностях коммуны Сансан. В ответ Лартет сообщил о ряде ископаемых таксонов, обнаруженных им в этих отложениях, среди которых он упомянул «Mastodonte» (виды, впоследствии переклассифицированные в другие мастодонтов — зиголофодон и гомфотерий), «Dinotherium» (позднее отнесённый к дейнотерию или продейнотерию), «Rhinoceros» (переклассифицированный как представитель вымерших гоплоацератерий, относящегося к ацератеридам), а также «Palaeotherium», под которым, по-видимому, имелся в виду представитель семейства лошадиных, ныне относимый к анхитерию. Лартет также упомянул находки ископаемых видов оленей: по его словам, крупнейшие из них достигали размеров современных европейских оленей, тогда как самые мелкие были соизмеримы с небольшой антилопой. Особое внимание он уделил хищнику, сосуществовавшему с этими копытными и производившему на него сильное впечатление. По двум фрагментам нижней челюсти и отдельным костям, отправленным в музей, Лартет условно обозначил его как «амфицион». Он охарактеризовал это животное как обладающее однолопастными (однокорневыми) резцами и сжатыми клыками, сходными с клыками енота, но с хищным коренным зубом и первыми двумя бугорками, аналогичными собачьим. При этом, по его наблюдению, наиболее отличительной чертой была структура верхнечелюстного коренного зуба, имевшего третий бугорок, не встречающийся ни у одного известного ему хищника. Родовое название, по-видимому, образовано от древнегреческих слов [ἀμφί] («двойственная») и [κύων] («собака»), хотя сам Лартет этимологию не пояснял.
Зарисовка окаменелостей Amphicyon major 1841 года из палеонтологического музея Сансан во Франции, на странице они указаны как принадлежащие «Amphicyon major»
Несмотря на изначально условный статус названия амфицион, французский анатом Анри-Мари Дюкроте де Бленвиль — коллега Лартета, с которым тот регулярно обсуждал свои находки, — в 1841 году зарисовал ряд скелетов млекопитающих и окаменелостей, включая два вида, обозначенных как Amphicyon major и Amphicyon? minor. В 1851 году Лартет вернулся к анализу миоценовых хищников из Сансана, подтвердив, что амфицион, остатки которого были найдены им ещё в 1835 году, представлял собой плотоядное млекопитающее, по размерам сопоставимое с современным медведем. Он вновь отметил, что резцы животного были однолопастными, клыки — с зазубренными краями, как у енота, а коренные зубы напоминали собачьи. Ключевой признак — третий бугорок на коренном зубе верхней челюсти — Лартет сопоставил с зубами тогда известного как Canis megalotis, ныне отождествляемого с большеухой лисицей.
Он описал амфициона как животное со стопоходящей походкой, сходной с походкой современных медведей, но с некоторыми анатомическими отличиями. Бленвиль, в свою очередь, предположил, что это существо имело длинный и весьма мощный хвост. Вид Amphicyon? minor впоследствии был выделен в самостоятельный род гемицион, представители которого, по мнению Лартета, были по форме тела ближе к собакам, крупнее современного европейского волка и имели зубы, сходные с зубами куньих. Кроме того, Лартет описал новый род, псевдоцион, которого ошибочно отнёс к стопоходящим, охарактеризовав как животное меньших размеров, чем амфицион, но с зубами и строением скелета, ближе всего подходящими к собачьим. По его словам, все три рода — амфицион, гемицион и псевдоцион — имели клыки с мелкими зазубринами, что свидетельствует об их специализации как крупных хищников, обитавших в миоцене на территории современной Франции.
Описание[]
Череп и нижняя челюсть Amphicyon major, Национальный музей естественной истории, Франция
Амфицион был крупным или очень крупным хищником, однако представители рода существенно различались по размерам: от относительно небольших видов, таких как A. astrei, до гигантского A. ingens, одного из самых массивных хищников за всю историю. Масса самца A. major, по оценкам, составляла около 212 кг, тогда как самки были значительно легче — около 122 кг, что указывает на выраженный половой диморфизм. Высота в холке у самки массой примерно 125 кг восстанавливается на уровне 65 см.[66] Крупнейшим представителем рода в Старом Свете был A. giganteus: масса самок достигала 157 кг, а самцов — 317 кг, хотя отдельные особи могли быть и тяжелее. Массу других европейских видов определяли на основе измерений черепа и зубов; полученные данные в целом соответствуют оценкам, основанным на посткраниальном материале, хотя иногда несколько их превышают. Самым мелким видом считается A. astrei — его масса оценивается в 112 кг. A. laugnacensis и A. lactorensis были немного крупнее — примерно 130 и 132 кг соответственно. Для A. olisiponensis предполагается масса в 147 кг, для A. carnutense — 182 кг, тогда как A. eppelsheimensis и A. gutmanni принадлежат к числу крупнейших представителей рода, весив около 225 и 246 кг соответственно.
Реконструированный скелет Amphicyon major, Палеонтологический памятник Сансан
У североамериканских видов рода наблюдается выраженная тенденция к увеличению размеров в процессе эволюции. Так, масса одного из ранних представителей — A. galushai — оценена в 187 кг, тогда как более поздний A. frendens был уже значительно массивнее — около 432 кг. Наконец, A. ingens, последний известный североамериканский вид, достигал веса порядка 550 кг и, вероятно, был одним из самых тяжёлых амфиционид. Скелет амфициона сочетал черты, характерные для псовых, медвежьих и кошачьих. Его череп был мощным, с удлинённой мордой и выраженными сагиттальными гребнями. Клыки отличались массивностью, задние коренные зубы были увеличены, тогда как передние премоляры — редуцированы. Шея была широкой и крепкой, напоминавшей медвежью. Посткраниальный скелет также отличался массивностью: конечности были мощными, плечевые суставы подвижными, запястья гибкими. Передние конечности были относительно длиннее задних, а сама анатомия скелета не демонстрировала приспособлений к быстрому бегу. Поза животного, вероятно, напоминала медвежью, а когти не втягивались. У амфиционов также была довольно гибкая спина и тяжёлый, хорошо развитый хвост, состоявший примерно из 28 хвостовых позвонков и, предположительно, равный по длине остальной части позвоночного столба.
Виды[]
Европейские виды[]
Amphicyon astrei[]
Самым древним из известных видов считается A. astrei, обнаруженный в раннем миоцене на местонахождениях Гардуш и Польяк во Франции, относящихся к зоне MN1 (первой зоне неогеновых млекопитающих). Этот вид был впервые описан Ж. Куссом в 1962 году, однако сам автор отметил, что его морфологические особенности не позволяют с уверенностью отнести его ни к одному из известных на тот момент родов. Впоследствии он временно включил его в род Pseudocyon как подвид Pseudocyon sansaniensis astrei и рассматривал его как возможного предка формы P. s. intermedius, которая позднее была выделена в самостоятельный род крассидия. Позже Гинзбург и Антунеш перенесли A. astrei в состав амфициона, и это мнение получило поддержку среди других исследователей, предположивших, что данный вид может быть предком более поздних представителей этого рода. В отличие от последних, A. astrei не имел увеличенных задних коренных зубов, что указывает на более примитивное состояние зубной системы.
Amphicyon lactorensis[]
Этот вид был первоначально описан Астром по единственному коренному зубу, найденному во Франции, в местонахождении Ле-Мас-д’Овиньон, датируемом интервалом MN4/5. Впоследствии Гинзбург отнёс к этому виду дополнительные материалы из Франции, также относящиеся к зонам MN4–MN5, и включил его в состав подрода Euroamphicyon. Отличительной особенностью второго верхнего коренного зуба (M2) этого вида является его укороченная переднезадняя длина при одновременном поперечном удлинении. Ж. Кусс впоследствии синонимизировал этот таксон с Amphicyon depereti, который позднее был перенесён в изенгринию. Тем не менее, большинство последующих авторов склонны рассматривать его как самостоятельный вид внутри амфициона.
Amphicyon major[]
Amphicyon major, названный Дюкроте де Бленвилем в 1841 году, является не только типовым, но и одним из наиболее хорошо известных видов рода. Его черепные, мозговые, а также посткраниальные останки были обнаружены на территории Западной и Центральной Европы, а также в Турции. Вид впервые появляется в фауне зоны MN4 и прослеживается по меньшей мере до MN6. Кроме того, к A. major были отнесены амфициониды из местонахождения Ла-Грив-Сен-Альбан, относящиеся к зоне MN7/8. Однако некоторые исследователи отмечают морфологические отличия между этими остатками и типовым материалом A. major, предполагая, что они могут принадлежать отдельному виду. Считается, что A. major был близок к более поздним видам A. eppelsheimensis, A. gutmanni и A. pannonicus, причём первые два ранее рассматривались как подвиды A. major.
Amphicyon eppelsheimensis[]
Нижняя челюсть и её фрагмент, принадлежащие Amphicyon eppelsheimensis, были впервые обнаружены в окрестностях Эппельсхайма (Германия) и описаны Вайцелем в 1930 году. Впоследствии дополнительные остатки были найдены в Гау-Вайнхайме, находящемся в непосредственной близости от типового местонахождения, а также в испанском местечке Вальес-де-Фуэнтидуэнья. Все эти находки датируются интервалом MN9–MN10. Таксономический статус A. eppelsheimensis остаётся предметом дискуссий. Ж. Кусс и ряд других авторов рассматривали этот таксон как подвид или синоним A. major. Однако более поздние исследования указывают на морфологические различия, позволяющие выделить его в самостоятельный вид. Более того, A. eppelsheimensis иногда рассматривается как последний представитель филогенетической линии A. major. Отмечается, что у него более редуцирован четвёртый нижний премоляр, чем у A. major, а общий размер несколько превышает таковой у последнего.
Amphicyon gutmanni[]
Amphicyon gutmanni был описан Киттлем в 1891 году на основании единственного первого моляра, отличающегося массивностью и низкой коронкой. Ж. Кусс рассматривал этот таксон как подвид A. major, однако М. Кретцой на основе особенностей строения талонида интерпретировал его как отдельный вид и даже выделил для него новый род губацион, с H. gutmanni в качестве типового вида. Виранта согласился с доводами в пользу видовой самостоятельности, но не признал губациона допустимым родом. Характерной чертой зуба является то, что наивысшая точка гипоконида смещена кзади по сравнению с другими представителями рода, а линия, соединяющая заднеязычный и заднещечный углы, образует на щечной стороне более острый угол за счёт расширенного заднещечного края. Эти морфологические особенности сближают его с представителями подсемейства таумастоционин.
Типовое местонахождение вида — Маннерсдорф в Австрии — имеет неопределённый стратиграфический возраст, однако присутствие лошадей из подсемейства гиппарионин указывает на то, что оно не старше зоны MN9. Виранта также условно отнёс к этому виду некоторые коренные зубы из местонахождения Кофидиш, ранее обозначенные как cf. A. giganteus. Поскольку Кофидиш датируется зоной MN11, A. gutmanni может считаться одним из самых поздних представителей семейства. Этот вид, по-видимому, находился в близком родстве с A. major.
Amphicyon pannonicus[]
Зуб этого вида был обнаружен в песчаном карьере Даницпушта в районе Печа на юге Венгрии и первоначально описан М. Кретцоем в 1985 году под названием Hubacyon (Kanicyon) pannonicus. Некоторые исследователи указывают, что стратиграфический возраст местонахождения соответствует зонам MN11–MN12, что делает данный вид одним из самых поздних известных представителей амфиционид, хотя точная датировка находки остаётся неясной.[11][17] Тем не менее, наземная фауна карьера в целом соответствует раннему паннонскому (валлезскому) возрасту, что согласуется с интерпретацией, предложенной Кретцоем при первоначальном описании. Вид известен лишь по одному фрагментированному зубу, который меньше по размеру, тоньше и более грациленен, чем у A. gutmanni, и при этом демонстрирует выраженную брахидонтность. Эти особенности позволяют предположить, что A. pannonicus мог быть гиперплотоядным. Как и A. gutmanni, данный вид рассматривается как один из близких родственников A. major.
Amphicyon carnutense[]
Amphicyon carnutense, известный из отложений зоны MN3 во Франции и, возможно, Чехии, представляет собой крупный вид с запутанной таксономической историей. Типовой материал из местонахождения Шильёр-о-Буа первоначально был описан как подвид A. giganteus — A. g. carnutense — и рассматривался как возможный предок номинативного подвида A. g. giganteus. Впоследствии статус подвида был пересмотрен, и некоторые авторы стали рассматривать A. carnutense как обособленный вид, обладающий достаточными морфологическими отличиями. Дополнительную путаницу создаёт неопределённый таксономический статус Megamphicyon, к которому иногда относят A. carnutense. Этот таксон трактуется различными авторами как младший синоним Amphicyon, как подрод последнего или как самостоятельный род. Кроме того, Amphicyon lathanicus, описанный в 2000 году на основе изолированных зубов из местонахождения Бейо-а-Ом (Франция), также относящихся к MN3, а равно и других остатков, найденных в различных районах Франции, вероятно, является синонимом A. carnutense.
Amphicyon giganteus[]
Amphicyon giganteus был впервые описан Шинцем в 1825 году, а в 1965 году Кусс выделил для него отдельный род Megamphicyon на основании отличий в строении зубов и общего размера по сравнению с A. major. Однако большинство последующих авторов не приняли это выделение: Гинзбург, в частности, рассматривал Megamphicyon лишь как подрод Amphicyon. В 2020 году Силичео и соавторы возродили этот род, и некоторые исследователи последовали их классификации. Тем не менее, другие учёные отвергли такую ревизию, предпочтя придерживаться традиционной трактовки A. giganteus в составе амфициона.
Amphicyon giganteus был широко распространённым видом в Европе, существовавшим с позднего бурдигальского по поздний серравальский века, что соответствует зонам MN4–MN7/8. Большинство находок происходит из Западной Европы, однако самая поздняя окаменелость, приписываемая этому виду, была обнаружена в Турции, что, возможно, указывает на более позднее выживание вида в Анатолии после его исчезновения в остальной части Европы. Дополнительные находки происходят из Боснии и Герцеговины, а также из Аррисдрифта в Намибии. Вид также связывали с фауной из Могры в Египте, однако принадлежность этих остатков остаётся дискуссионной. Кроме того, имеются сообщения о его присутствии в слоях 5 и 6 формации Вихова в Пакистане. Возраст этих слоёв составляет от 19 до 18,5 млн лет, а моляр из нижней части формации Потвар на плато Сивалик свидетельствует о его присутствии в этом регионе до 17,9 млн лет назад. Ещё более поздняя находка, потенциально относящаяся к этому виду, — массивная плечевая кость из нижней части формации Манчар. От A. major этот вид отличается более крупными размерами тела, увеличенными премолярами, укороченными диастемами, наличием более массивного и медиально вытянутого протокона на P4, а также выраженного паракона, который значительно больше и выше метакона, на удлинённом M1. Вид A. eibiswaldensis обычно рассматривается как младший синоним A. giganteus.
Amphicyon laugnacensis[]
Amphicyon laugnacensis, первоначально описанный как подвид A. giganteus, был выделен в самостоятельный вид Гинсбургом в 1999 году. Он считается самым ранним известным представителем линии, ведущей к A. giganteus. Типовая местность — Логнак, а возможные дополнительные материалы происходят из Жеран-ле-Пюи и Грепиака, датируемых биохронологической зоной MN2. Голотип представляет собой верхнюю челюсть, ранее приписанную A. astrei, на которой парастиль и протокон расположены более каудально по сравнению с другими представителями рода.
Amphicyon olisiponensis[]
Amphicyon olisiponensis был описан Антунешем и Гинсбургом в 1977 году на основании нижней челюсти, обнаруженной в окрестностях Лиссабона. Дополнительные изолированные зубы, относимые к этому виду, были впоследствии найдены в Буньоле (Испания). Оба местонахождения датируются зоной MN4, однако существует сообщение о возможной находке из Ла-Ретамы, относящейся к MN5; найденные там остатки пока остаются неописанными. Характерная редукция премоляров привела к тому, что Виранта выделил этот вид в отдельный род Euroamphicyon. Некоторые исследователи приняли такую таксономическую трактовку и признают Euroamphicyon в ранге рода. Другие, напротив, продолжают использовать биноминальную комбинацию Amphicyon olisiponensis, не признавая Euroamphicyon валидным таксоном на уровне рода.
Азиатские виды[]
Amphicyon ulungurensis[]
Amphicyon ulungurensis известен из нижнего лангийского яруса формации Халамагай, расположенной вблизи реки Улунгур, в честь которой этот вид и получил своё название. Из-за отсутствия сведений о морфологии верхних коренных зубов нет достаточных оснований ни для уверенного включения этого таксона в амфицион, ни для его исключения. Первоначально он был отнесён к данному роду, главным образом, на основании крупных размеров. Голотип представляет собой фрагмент правой половины нижней челюсти, однако помимо него были описаны и посткраниальные элементы, предполагаемо принадлежащие этому виду, включая относительно мелкие пяточную и кубовидную кости, что может свидетельствовать о половом диморфизме.
Amphicyon zhanxiangi[]
Единственный азиатский амфиционид, чья принадлежность к роду достоверно установлена, A. zhanxiangi был описан в 2018 году на основании фрагмента верхней челюсти, найденного в формации Чжан'энбао в Нинся (Китай). Фаунистический комплекс Иньцзылина, к которому относится этот экземпляр, датируется поздним шаньванским веком, что примерно соответствует зоне MN5. Также сообщалось о находках из несколько более молодого местонахождения Лагоу, входящего в состав формации Хуцзялян в бассейне Линся, возраст которого соответствует тунгурскому ярусу (MN6). A. zhanxiangi был представителем среднего размера, сопоставимым с A. major, и, вероятно, находился в близком родстве с A. giganteus. Питание этого вида, по-видимому, со временем адаптировалось к более всеядному образу жизни по мере продвижения его ареала в более южные и влажные регионы, где было доступно больше растительных ресурсов. Экземпляр из Лагоу демонстрирует большую степень приспособленности к всеядности по сравнению с более древним образцом из Нинся, обитавшим севернее, в более засушливых условиях.
Amphicyon lydekkeri[]
Amphicyon lydekkeri известен из горизонта Дхок-Патан в Пакистане и был описан Пилигримом в 1910 году, который позднее выделил этот вид в отдельный род Arctamphicyon. Однако первоначальный диагноз основан на ошибочной идентификации: Пилигрим сначала определил голотип как нижний первый моляр, затем как верхний первый моляр, хотя на самом деле это был второй верхний моляр (M2), что делает его описание недействительным. Помимо этого, высказывалось мнение, что различия между Arctamphicyon и амфиционом недостаточно выражены, и что первый следует рассматривать как младший синоним второго. В то же время другие авторы считают морфологические различия между этими формами достаточно существенными для обоснованного разделения на два рода. Ископаемые остатки из Юаньмоу в провинции Юньнань (Китай) и из формации Нижний Иравади в Мьянме демонстрируют морфологическое сходство с этим видом и были отнесены к Arctamphicyon. Местонахождение Хаснот, где был найден A. lydekkeri, датируется поздним миоценом (около 7—5 млн лет назад), что делает этот вид одним из самых поздних представителей амфиционид.
Amphicyon cooperi[]
Этот вид известен только по голотипу — единственному экземпляру первого моляра, найденному в отложениях холмов Буги, которые, предположительно, относятся к раннему миоцену. Возможные дополнительные останки были также обнаружены в зонах 4 и 6 синклинальной складки Дера-Бугти. Вид был описан Пилигримом в 1932 году, который отметил, что зуб по морфологии очень близок к A. shahbazi, но отличается отсутствием наружной каймы, характерной для последнего. Он также допустил, что этот зуб может фактически принадлежать A. shahbazi. Барри впоследствии поддержал это мнение и рассматривал A. cooperi как синоним A. shahbazi.
Amphicyon palaeindicus[]
A. palaeindicus был описан Ричардом Лайдеккером в 1876 году на основании изолированного второго моляра, найденного в Кушалгархе на плато Потвар. Позднее к этому виду были отнесены фрагмент нижней челюсти из Чинджи, отдельные зубы из зон Чинджи и Нагри, а также из долины Данг. Точный возраст образцов из Чинджи установить затруднительно, поскольку местонахождения этого региона охватывают интервал от примерно 15 до 9 млн лет. Однако сопоставление фаунистических комплексов долины Данг указывает на их принадлежность к позднему среднему миоцену, тогда как фауна Нагри датируется валлезским веком. Ранее высказывались сомнения в том, что какие-либо из сиваликских «тигровых» форм действительно принадлежат амфициону, однако некоторые исследователи считают, что A. palaeindicus обоснованно может быть отнесён к этому роду. В обзоре хищных млекопитающих Сивалика, опубликованном в 2025 году, было отмечено, что большинство остатков, ранее приписывавшихся A. pithecophilus, на самом деле следует относить к A. palaeindicus, наряду с рядом других изолированных находок. Это расширяет предполагаемый временной диапазон существования вида приблизительно с 18 до 11 млн лет назад. Различные окаменелости указывают на выраженную вариабельность размеров внутри вида, однако общий размерной диапазон сопоставим с A. major.
Amphicyon pithecophilus[]
Пилгрим выделил этот вид в 1932 году на основании изолированного второго моляра из Чинджи. Он также отнёс к A. shahbazi два фрагментарных челюстных образца из Чинджи и Нурпура, ранее приписанные A. palaeindicus. Колберт считал A. shahbazi синонимом последнего, однако позднейшие авторы рассматривали его как отдельный вид на основании более крупного метаконуса и выраженного буккального пояска на M2. Тем не менее, Барри поддержал аргументы Колберта, полагая, что остатки, приписываемые A. shahbazi, на самом деле принадлежат A. palaeindicus и A. lydekkeri.
Amphicyon sindiensis[]
A. sindiensis — один из наименее изученных видов, относимых к этому роду. Он известен лишь по фрагменту правой нижней челюсти и отдельному коренному зубу, найденным в нижних слоях формации Манчар в Пакистане, датируемых ранним средним миоценом. Размеры его второго моляра сопоставимы с таковыми у маэмоциона. Предполагается, что этот вид является синонимом A. shahbazi.
Amphicyon shahbazi[]
A. shahbazi был описан Пилигримом в 1910 году на основании двух плохо сохранившихся фрагментов нижней челюсти, найденных в холмах Бугти. Хотя точный возраст этих окаменелостей остаётся неизвестным, другие фрагментарные останки, отнесённые к этому виду и обнаруженные в верхней части формации Читарвата и нижней части формации Вихова (коррелируемых с зонами MN2–3), позволяют предположить, что они относятся к раннему миоцену. В обзоре 2025 года утверждается, что A. cooperi и A. sindiensis являются младшими синонимами A. shahbazi. Этот вид был несколько меньше, чем A. palaeindicus.
Amphicyon confucianus[]
Этот вид известен только по единственной фрагментарной правой половине нижней челюсти, включающей третий премоляр и первый моляр. A. confucianus входит в состав фауны Шаньван, датируемой примерно 16 млн лет назад. Это крупный вид, сопоставимый по размерам с A. ulungurensis. Принадлежность этого вида к амфициону остаётся неясной, хотя, вероятно, он к нему не относится.
Amphicyon tairumensis[]
"Amphicyon" tairumensis был описан Эдвином Колбертом в 1939 году на основе левой половины нижней челюсти с сильно стёртыми зубами, обнаруженной в тунгурской свите Внутренней Монголии. Это хищник размером с волка, значительно уступающий по величине A. major. Его первый моляр утолщён на язычной стороне между талонидом и тригонидом — признак, не встречающийся у европейских представителей рода. Похожая, но пока не опубликованная форма из Лаогоу имеет строение верхней зубной системы, резко отличающееся от такового у амфициона, и была отнесена к псевдоциону на основании размеров и язычной выпуклости первого моляра.
Североамериканские виды[]
Amphicyon galushai[]
Amphicyon galushai представляет собой первую находку амфициона в Северной Америке, датируемую примерно 18,8–17,5 млн лет назад, то есть ранним хемингфордским веком. Вид был описан Робертом М. Хантом-младшим в 2003 году. Он известен преимущественно по окаменелостям из свиты Раннингуотер на западе Небраски, включающим полный череп взрослой особи, частичный череп детёныша, три нижние челюсти, а также зубы и посткраниальные элементы, принадлежащие как минимум пятнадцати особям. Кроме того, известен фрагмент черепа из свиты Траблсам в Колорадо. A. galushai считается предком Amphicyon frendens, жившего в позднем хемингфордском веке.
Amphicyon frendens[]
Amphicyon frendens обитал в позднем хемингфордском веке, примерно 17,5–15,9 млн лет назад. Вид был первоначально описан У. Мэттью в 1924 году по экземплярам из среднего слоя свиты Шип-Крик в округе Сиу, Небраска. Позднее окаменелости A. frendens были также найдены в округах Харни и Малер в Орегоне. Этот вид был значительно крупнее более раннего A. galushai и характеризовался увеличенным вторым верхним коренным зубом.
Amphicyon ingens[]
Этот гигантский вид обитал в раннем–среднем барстовском веке, примерно 15,8–14,0 млн лет назад. Amphicyon ingens был впервые описан У. Мэттью в 1924 году по ископаемым из свиты Олкотт в округе Сиу, Небраска. Позднее экземпляры, отнесённые к этому виду, были обнаружены в Калифорнии, Колорадо и Нью-Мексико. A. ingens обладал самыми крупными клыками среди всех известных представителей подсемейства амфиционин.
Amphicyon longiramus[]
Вид из местонахождения Томас-Фарм (формация Хоуторн, Флорида) был первоначально описан Уайтом в 1940 году под названием Amphicyon intermedius. Однако это название уже ранее было использовано для другого вида, описанного фон Майером в 1849 году, который ныне известен как Crassidia intermedia — таумастоционин из Германии и Франции, не имеющий близкого родства с флоридским таксоном. Через два года Уайт описал другой вид из того же местонахождения — A. longiramus, названный в честь его исключительно удлинённого черепа, и считал его отдельным видом из-за его больших размеров и других особенностей. Впоследствии различные авторы указывали, что предполагаемые различия между этими двумя видами, вероятно, обусловлены половым диморфизмом. В связи с этим Олсен признал A. longiramus валидным названием для этого таксона, с чем согласились Хайцманн и Кордикова, а также Флоридский музей естественной истории. Этот хищник был, по-видимому, крупнейшим представителем хищных в своём сообществе, при этом «A. intermedius» по размерам приближался к A. galushai. Помимо типового местонахождения, остатки A. longiramus также известны из нижней части формации Кэлверт (участок Поллак-Фарм, Делавэр), а также из Гарвин-Галлей и местной фауны Бренема в Техасе, что, возможно, указывает на его широкое распространение в восточной части Северной Америки в хемингфордианского веке.
Палеобиология[]
Диета и поведение хищника[]
Нижняя челюсть A. giganteus
Реконструировать рацион амфиционов оказалось затруднительно, поскольку их зубная система сочетала функции резания и дробления. На основании морфологии и характера износа зубов было высказано предположение, что европейские виды рода были мезокарниворами с элементами остеофагии. В одном исследовании утверждается, что A. longiramus был гиперкарифорным хищником, поскольку относительная площадь жевательной поверхности его нижних коренных зубов соответствовала таковой у специализированных плотоядных псовых. Однако другие данные указывают на всеядность североамериканских видов амфиционов. Микроскопический анализ износа зубов A. major выявил признаки потребления мяса, растительного материала и твёрдых объектов, вероятно, включая кости, что сближает его пищевое поведение с современными лисицами. Аналогичный анализ у A. giganteus также свидетельствует в пользу всеядности: в его зубной эмали зафиксированы многочисленные крупные и мелкие вмятины, причём характер износа заметно отличался от специализированных остеофагов, таких как гиены. У A. olisiponensis наблюдается редукция передних премоляров и задних моляров, что может свидетельствовать о более выраженной плотоядности по сравнению с другими европейскими представителями рода.
Череп и нижняя челюсть амфициона, Палеонтологический музей Мюнхена
Из-за отсутствия анатомических адаптаций к быстрому ускорению амфиционы, по-видимому, не охотились по стратегии резкого рывка с короткой дистанции, как это делают львы и тигры. Однако, учитывая, что даже современные хищники, такие как волки, способны к выслеживанию и нападению из засады, не исключено, что амфиционы применяли аналогичную тактику. Предполагается, что они могли преследовать добычу на длительные дистанции, двигаясь медленнее, чем современные волки. Настигнув жертву, амфицион, вероятно, использовал мощные передние конечности для её обездвиживания. Хорошо выраженная надлопаточная ямка указывает на развитую малую подлопаточную мышцу, стабилизирующую плечевой сустав и препятствующую вывиху головки плечевой кости при активном сопротивлении добычи. Морфология плечевой кости свидетельствует о наличии сильных пронаторов, обеспечивающих пронацию предплечья, а также развитых сгибателей пальцев и запястий, необходимых для захвата — аналогично тому, как это происходит у современных медведей и крупных кошек. Интересно, что желоб плечевого мыщелка у амфициона мельче, чем у тигра, что может указывать на бо́льшую подвижность предплечья, в частности, в пронации и супинации. Вместе с тем, как и у большинства неманевренных хищников, его когти, по-видимому, не втягивались. Небольшой диаметр подглазничного отверстия указывает на отсутствие хорошо развитых вибрисс, характерных для кошачьих, что, вероятно, ограничивало его сенсорные способности при нанесении точного укуса в область шеи. Возможно, амфицион умерщвлял добычу путём разрывания грудной клетки — аналогично тилацину — либо перекусыванием шеи с повреждением крупных кровеносных сосудов. Подобно современным хищникам, он, вероятно, избегал атак на брюшную полость, поскольку ранения в этой зоне редко приводят к быстрой смерти.
A. ingens (автор: Роман Ухтель)
Строение его дистальных отделов конечностей напоминает таковое у одиночных охотников, таких как тигры, в отличие от львов, что может свидетельствовать о преимущественно одиночном образе жизни. Сравнительно невысокая максимальная скорость и неспособность к быстрому ускорению делают маловероятной охоту на рысь бегущих копытных. Вместе с тем, предполагалось, что его манера преследования была адаптирована к поимке животных, передвигавшихся шагом, таких как мерикоидодонтиды и носороги. Один из образцов носорога просанторина несёт следы повреждений, соответствующих укусам A. giganteus, однако остаётся неясным, являются ли они результатом нападения или скармливания падалью. Следы, идентифицированные как укусы A. olisiponensis, были обнаружены на метаподии крупного антракотерия брахиода. Кроме того, на длинных костях млекопитающих из раннемиоценовых отложений Чехии были выявлены следы зубов, предположительно принадлежащих амфициону. Учитывая, что такие элементы скелета не представляют питательной ценности, эти следы, вероятно, являются доказательством активного хищничества.
Половой диморфизм[]
Реконструированный скелет A. longiramus, Музей естественной истории Флориды
У многих видов амфициона, как европейских, так и североамериканских, отмечается выраженный половой диморфизм: самцы были значительно крупнее самок. Хотя подобное явление характерно для различных представителей амфиционид, у амфициона оно выражено сильнее, чем, например, у цинелоса. Помимо общих различий в размерах тела, самцы отличались несколько более длинной и массивной мордой, более крупными клыками и выраженными сагиттальными гребнями. Сравнение с современными хищниками, у которых наблюдается ярко выраженный половой диморфизм, позволяет предположить, что амфицион был полигинным видом, при котором территориальные самцы конкурировали за доступ к самкам в брачный период. Такая социальная структура, вероятно, способствовала развитию крупного телосложения у самцов и, в целом, увеличению размеров тела в пределах рода.
Возможные следы[]
Следы, отнесённые к ихнотаксону Hirpexipes alfi, были обнаружены в калифорнийской формации Барстоу и, вероятно, принадлежат Amphicyon ingens. Они свидетельствуют о полупальцеходящем или полустопоходящем типе передвижения животного, а также указывают на наличие длинных, острых когтей. Название Hirpexipes («ступня-грабли») отсылает к вытянутым, гибким пальцам конечностей, форма которых напомнила авторам зубцы садовых грабель. Другим ихнотаксоном, предположительно связанным с амфиционом, является Platykopus maxima из нижнемиоценового местонахождения Иполитарнок в Венгрии. Эти следы были отнесены к A. major на основании их размеров и характерных коротких фаланг.
Распределение ископаемых[]
Амфицион охотится на миолабиса (автор: Роджер Уиттер)
Окаменелости амфиционов чаще всего встречаются в Западной и Центральной Европе — их находили во Франции, Германии, Испании, Венгрии, а также в Боснии и Герцеговине и Турции. Amphicyon astrei — самый ранний из известных видов, вероятно, являвшийся предком последующих форм; он известен по находкам из миоценовых отложений Франции. Представители линии A. giganteus появились вскоре после этого и были широко распространены в Европе до биохронологической зоны MN6 (13,7—12,75 млн лет назад). Однако этот вид также зафиксирован в Турции, в местонахождении Караджалар, датируемом 11,6 ± 0,25 млн лет назад, что указывает на его длительное существование в Анатолии после исчезновения в остальной части Европы. На протяжении среднего миоцена A. giganteus был симпатричен значительно меньшему по размеру A. major, хотя между этими видами, вероятно, имело место экологическое или географическое разделение. В целом амфициониды были широко распространены в Европе в среднем миоцене, однако после так называемого валлезийского события их разнообразие резко сократилось. Последний известный европейский представитель рода дожил до зоны MN11 (8,7—7,75 млн лет назад) в Центральной Европе.
В Южной и Восточной Азии также были найдены многочисленные остатки, приписываемые амфиционам, однако их систематическая принадлежность нередко вызывает сомнения, поскольку эти находки зачастую фрагментарны, а все крупные амфициониды региона традиционно включаются в род Amphicyon.[7] Единственным видом, надёжно относимым к этому роду, считается A. zhanxiangi из среднего миоцена Китая. Некоторые другие формы, приписываемые этому роду, известны в Китае из раннего и раннего среднего миоцена, но исчезают к его позднему этапу. Предполагается, что имело место по меньшей мере три волны миграции европейских амфиционов в Восточную Азию: первая дала начало североамериканской линии, вторая — A. zhanxiangi (распространившемуся в раннем или самом начале среднего миоцена), а третья — A. ulungurensis, появившийся несколько позже. При этом китайские амфициониды среднего миоцена не имели близкого родства с представителями Индийского субконтинента. Тем не менее A. lydekkeri из позднего миоцена Пакистана, иногда выделяемый в отдельный род Arctamphicyon, может быть потомком A. zhanxiangi, что подтверждается находками из провинции Юньнань. Некоторые дополнительные остатки, схожие с этим комплексом признаков, также были обнаружены в Юньнани; их распространение, возможно, связано с поднятием Тибетского плато и усилением азиатского муссона. Таксономическая принадлежность представителей амфиционов, описанных из сивалаикских отложений Южной Азии, остаётся дискуссионной, как и обоснованность выделения некоторых видов. Эти формы представлены на протяжении всего миоцена: A. shahbazi известен из самых ранних слоёв эпохи, а остатки A. lydekkeri датируются поздним миоценом (~7—5 млн лет назад), что делает его одним из последних известных амфиционид. Очень крупная плечевая кость из манчарской формации свидетельствует о существовании гигантского вида в Сивалике в раннем среднем миоцене. В Юго-Восточной Азии обнаружены крупные резцы из аквитанского века (~23—21 млн лет назад) во Вьетнаме и вид из формации Нижний Иравади в Мьянме, вероятно близкий к Arctamphicyon. В 1982 году также сообщалось о редких находках зубов из формации Дам в Саудовской Аравии (17—15 млн лет назад), морфологически отличающихся от A. major. Некоторые сравниваемые с ними виды, включая A. bohemicus, A. styriacus и A. steinheimensis, обладающие апоморфиями, сходными с арабским материалом, впоследствии были отнесены к другим родам.
Единственные надёжные находки амфиционов в Африке происходят из Аррисдрифта в Намибии; их возраст оценивается в 17,5 или 16 млн лет, и они отнесены к A. giganteus. Сообщалось также о возможных находках этого вида в более древнем местонахождении Могра в Египте, а нижняя челюсть из Гебель-Зелтена в Ливии, имеющая сходный возраст, может представлять другого, более мелкого представителя рода в раннем миоцене Африки. Однако ряд авторов рассматривает эти окаменелости как принадлежащие афроциону и могхарациону соответственно. Некоторые более поздние крупные африканские амфициониды ранее также относились к амфициону. Наиболее примечательными из них являются коренной зуб и фрагментарные посткраниальные остатки из нижней части формации Наватва, датируемой 7,4 ± 0,1 — 6,5 ± 0,1 млн лет назад, которые представляют собой одни из самых поздних находок амфиционид. Позднее этот материал был предварительно отнесён к миациону. Миграция амфициона из Евразии в Северную Америку происходила в рамках трансберингийского обмена фауной в раннем миоцене. Самым ранним представителем рода в Северной Америке был A. galushai, впервые появившийся между 18,8 и 18,2 млн лет назад. Вероятно, он дал начало более крупному A. frendens, от которого, в свою очередь, произошёл гигантский A. ingens — последний представитель рода в Северной Америке, исчезнувший около 14,2 млн лет назад. Эта линия, по-видимому, была эндемичной для континента и представлена преимущественно в фауне Великих равнин, хотя остатки A. ingens известны также из Калифорнии и Нью-Мексико. Другой вид, A. longiramus, известен по материалам с фермы Томаса во Флориде (~18 млн лет назад), а также, возможно, с фермы Поллак в Делавэре и из техасского ущелья Гарвин, где были найдены ископаемые аналогичного возраста. Связь этого вида с североамериканской линией Великих равнин остаётся неясной.
В культуре[]
- Амфицион появляется в игре «Jurassic World: The Game».
.jpg){kind=link}
