Анзу (лат. Anzu) — род овирапторозавров из США, обитавший в маастрихтском веке мелового периода 66 млн лет назад.
История находки[]
Иллюстрация отдельных элементов двух образцов, хранящихся в Музее Карнеги (CM 78000 и CM 78001)
Ископаемые остатки были найдены в 1998 году Фредом Нассом в Южной Дакоте (округ Хардинг), который обнаружил два частичных скелета (образец CM 78000 и CM 78001). Несмотря на то, что они были найдены в одном захоронении, они были найдены на расстоянии 100 метров друг от друга. Однако дальнейшее изучение показало, что они принадлежат одному виду. Позже, к ним добавились фрагменты из Северной Дакоты и из позднемеловых отложений монтанской формации Хелл Крик.
Голотип Anzu wyliei gen. et sp. nov. (CM 78000) был извлечен из обнажения на частной земле примерно в 23 км к юго-западу от города Буффало, Южная Дакота. Ископаемый горизонт представляет собой средне- или толстослоистый, зеленовато-серый илистый аргиллит с вторичным окремнением, который интерпретируется как представляющий низкоэнергетическую пойменную осадочную обстановку. Скелет был разъединен с незначительной связью между соседними элементами. Наблюдался ограниченный перенос течением, кости были ориентированы на северо-северо-восток и северо-северо-запад. Во время раскопок обычно обнаруживались нормальные сбросы с небольшим (5—40 см) вертикальным смещением.
CM 78001 происходит из участка примерно в 100 м к востоку от типового местонахождения и из стратиграфического уровня формации Хелл-Крик, который находится примерно на 3,5 м ниже в сечении. Образец был извлечен из кальцит-цементированного, средне-желто-коричневого илистого аргиллита с обильным содержанием органического вещества, которое интерпретируется как представляющее низкоэнергетическую пойменную осадочную среду, прилегающую к болотистой местности, на что указывает залегающий выше угольный пласт. Элементы CM 78001 были обнаружены в тесной связи с некоторыми сочленениями. Образец разрушался с низкого, покрытого растительностью выступа, и поэтому многие из его костей демонстрируют повреждения от выветривания и вторжения корней растений. Как и в случае с CM 78000, на участке CM 78001 было обнаружено несколько нормальных сбросов с незначительным (2—25 см) вертикальным смещением. Кости, охватывающие эти зоны разломов (например, правая бедренная кость), были сломаны и разделены, смещение по вертикали составило до 25 см, по горизонтали — до 30 см.
Большая концентрация органических остатков и мелких окаменелостей (например, раковины моллюсков, кости мелких позвоночных) была обнаружена между спинными ребрами и тазом CM 78001. Эти остатки были гораздо более распространены в этом регионе, чем в других местах карьера. Следовательно, есть некоторая вероятность того, что они могут представлять собой содержимое кишечника; тем не менее, поскольку CM 78001 был в основном раздроблен, это трудно продемонстрировать с уверенностью. Загрязнение от речных процессов является вероятным альтернативным объяснением присутствия этого материала.
MRF 319 был собран в верхней трети формации Хелл-Крик, на обнажении на частной земле примерно в 5 км к северо-западу от города Мармарт, Северная Дакота. Он был найден в плохо консолидированном песчанике, богатом глинистыми обломками, которые в настоящем документе интерпретируются как отложения руслового лага. Образец был связан с многочисленными чешуйками панцирника и одной изношенной водой костью неопределенного птицетазового динозавра.[2]
Есть и четвертый упомянутый образец — это фрагмент задней нижней челюсти, впервые зарегистрированный в 1993 году, FMNH PR 2296 (ранее BHM 2033). Эти четыре окаменелости, найденные в Хелл-Крик, вместе составляют довольно полный скелет Anzu wyliei , охватывающий около 75–80 процентов всего скелета. Изучение анзу во многом было подстегнуто тем, что три исследователя в 2006 году осознали, что у каждого из них есть частичные скелеты одного и того же вида, и начали сотрудничать для его изучения.
Образец MRF 319
Изначально находку отнесли к хиростеноту, но 2006 году Эмма Шахнэр из Университета штата Юта, Мэтью Ламанна из Музея естественной истории Карнеги и Тайлер Лисон из Смитсоновского института в Вашингтоне, пришли к выводу, что эти четыре экземпляра, вместе составляют достаточно полный скелет, содержащий приблизительно 75-80 % туловища. В 2014 году вид был описан как Anzu wyliei, по имени пернатого демона Анзу, из мифологии древнего Шумера. Это первый американский овирапторозавр, известны по хорошо сохранившимся остаткам.
Что касается остатков, отнесенных к анзу в исследовании «Metatarsals of a large caenagnathid cf. Anzu wyliei (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Hell Creek Formation in South Dakota, U.S.A.», то данные образцы были обнаружены в единственном ископаемом местонахождении в формации Хелл-Крик, называемом Сэнди (Sandy), расположенном в округе Хардинг на северо-западе Южной Дакоты, США. Участок, обнаруженный в этом месте, находится примерно в 50 м ниже границы между формациями Хелл-Крик и Форт Юнион и относится к мегафлористической зоне HCII. Однако недавнее исследование показало, что окаменевший горизонт расположен всего на 30 м ниже контакта формаций. Описанные здесь кости относятся к более чем 3000 изолированных или фрагментарных элементов скелета позвоночных, собранных из одного слоя. Этот ископаемый слой распространен на обнажении длиной около 50 м. Он перекрывает таблитчатый аргиллит и варьирует по толщине примерно от 1 до 1,5 м. Фоссилизированный горизонт состоит из бесструктурного блока со слоями разрытых обломков диаметром 1-2 см и перекрыт крупнозернистым желтоватым песчаником. Окаменелости были найдены поверх горизонта обломков разрыва и смешаны с ним. Эти седиментологические наблюдения позволяют предположить, что это отложение трещин в извилистой речной системе. Такие многотаксоновые костеносные местонахождения не являются редкостью в формации Хелл-Крик и дают важное представление о палеоэкологии североамериканских экосистем последнего мелового периода.[3]
Описание[]
Анзу — это крупнотелый представитель клады овираптозавров, длина бедра которого варьирует от 500 до 525 мм, а общая длина оценивается в 3,5 м (Lamanna et al. 2014), причем по размерам тела из всех овирапторозавров его превосходил только Gigantoraptor erlianensis. Анзу характеризуется беззубым клювом, заметным гребнем на голове, длинными передними конечностями, оканчивающимися длинными пальцами с прямыми когтями, длинными мощными ногами и относительно коротким хвостом. Его размер достигает от 3 до 3,5 м в длину, до 1,5 м в бедрах и 200 — 300 кг в массе.[4] Он является крупнейшим овирапторозавром из Северной Америки, хотя монгольский гигантораптор был намного больше. На фоне своих азиатских родственников Anzu wyliei выглядел намного более длинноногим и грациозным, а его короткий хвост, судя по всему, украшал веер из перьев. Непосредственных остатков оперения, правда, палеонтологам обнаружить не удалось, но поскольку овирапториды приходятся птицам ближайшими родственниками, то ничего удивительного в таком допущении нет. Голову ящера венчал высокий костяной гребень, который, возможно, служил для коммуникации с родственниками.
При описании типового экземпляра анзу, было установлено несколько аутапоморфий (производных признаков, присущих конкретному роду). На черепе имеется высокий серповидный гребень, образованный верхними ветвями премаксилл. Затылочный мыщелок шире большого затылочного отверстия. Передняя часть нижней челюсти, сросшаяся со своей основной частью, имеет заметный фланец на внешней стороне. Ретроартикулярный отросток - заметный выступ на задней части нижней челюсти - удлинен, его длина примерно равна длине суставной поверхности челюсти. Нижний конец лучевой кости разделен на два округлых отростка. Первая фаланга второго пальца имеет впадину по нижнему краю внутренней стороны. На передней стороне таранной кости у основания его восходящего отростка имеется бугорок.
Еще четыре возможные аутапоморфии были выявлены у исследованных экземпляров. Основная часть верхней челюсти не имеет углубления вокруг предглазничного отверстия. Носовая ветвь верхней челюсти удлинена и имеет форму перевернутой буквы L. Ветвь яремной ямки по направлению к квадратно-скуловой кости вертикально углублена. Этот же отросток вильчатый (раздвоенный) на заднем конце.
Голотип[]
Голотип анзу — CM 78000, представляющий собой разрозненный, но тесно связанный частичный скелет, включающий фрагменты предчелюстной кости, неполную мозговую коробку, обе квадратные и крыловидные кости, дополнительные черепные фрагменты, почти полную, но разрозненную нижнюю челюсть, несколько шейных и хвостовых позвонков, многочисленные шейные и спинные ребра, гастралии и гемальные дуги, оба скапулокоракоида (сросшихся лопаточно-коракоидных костей), правую плечевую кость, левую лучевую кость, локтевую кость и вторую пястную кость, несколько фаланг рук, включая когтевые, обе бедренные, большеберцовые, малоберцовые, таранно-пяточные и первые плюсневые кости, неполную левую пятую плюсневую кость и несколько фаланг лап, включая когтевые.
Отнесенные образцы (referred specimens) CM 78001, складываются во в основном разрозненный, но тесно связанный частичный скелет, включающий почти полную левую и фрагментарно правую предчелюстную, верхнечелюстную и скуловую кости, сочлененную мозговую коробку, квадратные и крыловидные кости, правую эктоптеригоидную кость, дополнительные черепные фрагменты, все шейные и спинные позвонки, неполный крестец, несколько хвостовых позвонков, многочисленные спинные ребра, гастралии и гемальные дуги, обе грудинные пластинки, подвздошные кости, лобковые кости, седалищные кости, бедренные кости, большеберцовые кости, малоберцовые кости и таранно-пяточную кость, левую пятую плюсневую кость и несколько фаланг стопы, включая когтевые; MRF 319 — ассоциированный частичный посткраниальный скелет, включающий три шейных позвонка, спинное ребро, а также левый скапулокоракоид, лучевую и локтевую кости; FMNH PR 2296 (ранее BHM 2033) – кооссифицированный левый надуглово-суставно-венечный комплекс.[2]
Поскольку большинство скелетных элементов известно по нескольким экземплярам, отнесенным к этому виду (Lamanna et al. 2014), A. wyliei является одним из эталонных видов среди Caenagnathidae по своей морфологической информации. Однако среди костей, отсутствующих у голотипа и экземпляров, отнесенных к этому виду, есть плюсневые кости, несущие вес, т.е. со II по IV. Хотя Cullen et all. в 2020 описали связанные левые плюсневые кости со II по IV у крупного ценагнатида, отнесенного к A. wyliei (ROM VP 65884), найденного в формации Хелл-Крик в Монтане, эти кости состоят в основном из сломанных валиков и не содержат морфологической информации о проксимальных и дистальных суставных концах. [3]
Краниальный скелет[]
Детали краниального скелета анзу - черепная коробка и фрагменты нижней челюсти
Наиболее заметной краниальной особенностью анзу является очень высокий серповидный срединный гребень, образованный сильно удлиненными постеродорсальными (выступающими за ноздри) отростками предчелюстных костей. Хотя краниальные гребни присутствуют у многих овирапторид, только у Rinchenia есть какое-то сходство с гребнем данного таксона. Вентральный край предчелюстной кости беззубый и зазубренный, как у других овирапторозавров, хотя зубцы менее выражены, чем у некоторых овирапторид. Верхняя челюсть имеет хорошо развитый восходящий отросток, который сначала простирается постеродорсально, прежде чем повернуть назад, и который в переднезаднем направлении длиннее, чем у овирапторид. Верхняя челюсть дорсовентрально глубже вентрально по отношению к анторбитальному окну, чем у Epichirostenotes. Нет никаких указаний на отчетливую медиальную вставку тела верхней челюсти, которая встречается у овирапторид. Скуловая кость кажется на удивление плезиоморфной для овирапторозавра: как верхнечелюстной, так и квадратно-скуловой отростки дорсовентрально глубокие, а последний разделен на два лопастевидных выступа сзади. Это похоже на состояние у неовирапторозавровых теропод, но в отличие от всех других овирапторозавров, для которых известна эта часть скуловой кости, включая базальные формы (такие как Caudipteryx, Avimimus). Посторбитальный отросток скуловой кости наклонен в постеродорсальном направлении, как у большинства овирапторозавров без гребня и Nemegtomaia. В отличие от картины, наблюдаемой у других овирапторозавров, затылочный мыщелок поперечно шире, чем большое затылочное отверстие, что может быть связано с большим размером анзу по сравнению с почти всеми другими членами этой клады (согласно личному сообщению P. Currie). Околозатылочные отростки простираются вентролатерально, но они короче и более латерально ориентированы, чем у Epichirostenotes. В отличие от таковых, по крайней мере, у некоторых овирапторид, базисфеноид имеет короткие, но отчетливые базиптеригоидные отростки. Квадратная кость анзу кажется пневматизированной, как у овирапторид, но ее вентролатеральный край не имеет отличительного дополнительного отростка для сочленения с квадратно-скуловой костью, который присутствует у членов этой клады. В своей приблизительно дорсовентральной средней точке задний конец боковой поверхности действительно несет низкий угловой выступ для контакта с квадратно-скуловой костью. Этот выступ образует переднедорсальный край неглубокой чашеобразной полости (cotyle). Нижнечелюстное сочленение глубоко разделено на слегка выпуклые латеральные и медиальные мыщелки с помощью канавки, простирающейся переднемедиально. Мыщелки примерно одинаковой ширины и наклонены относительно друг друга почти под прямым углом. Крыловидный фланец квадратной кости простирается переднемедиально и имеет глубоко утопленную медиальную область для контакта с крыловидной костью. Крыловидные кости сращены медиально, образуя прочную X-образную. Эктоптеригоид отличается от такового у овирапторид тем, что он короче в переднезаднем направлении и имеет крючкообразный скуловой отросток.
Симфиз нижней челюсти данного динозавра субгоризонтальный в боковой проекции, поперечно широкий и сильно пневматизированный. Он прочно сращен без межзубного шва, как у других окончательных ценагнатид и гигантораптора, но в отличие от базальных овирапторозавров (за возможным исключением Incisivosaurus), Microvenator и овирапторид. Переднезадний удлиненный, дорсовентрально неглубокий симфиз больше напоминает симфиз Caenagnathus collinsi, чем симфиз Caenagnathus sternbergi. Он заметно отличается от короткого, глубокого симфиза почти всех других овирапторозавров, включая Caenagnathasia, Caudipteryx, Gigantoraptor, Leptorhynchos, Microvenator, а также у овирапторид. Зубная кость имеет выступающий боковой фланец, который охватывает большую часть ее длины, становясь особенно выраженным латеральнее симфизной области. Сопоставимый боковой фланец присутствует у Gigantoraptor, но он ограничен областью позади симфиза в этом таксоне. Как и предчелюстная и верхнечелюстная кости, зубная кость лишена зубов, но, как и у других производных ценагнатид, глубокая продольная бороздка проходит поперек ее дорсальной поверхности, близко к боковому краю. Как и у других ценагнатид, эта бороздка ограничена сбоку высоким гребнем, медиальная поверхность которого изрезана серией из четырех или пяти «боковых окклюзионных бороздок» (в понимании Currie et al.). Зубная кость раздваивается сзади, обрамляя передний край большого, удлиненного в переднезаднем направлении наружного нижнечелюстного окна. Постеровентральный отросток заметно изогнут вентрально, как у Gigantoraptor и мандибул, называемых «C.» sternbergi. В отличие от овирапторид, ни один передний отросток надугловой кости не выступает во внешнее нижнечелюстное окно. Надугловая кость имеет низкий венечный выступ и сращена с суставной и венечными. У него отсутствуют отверстия (foramina), как и у всех других овирапторозавров, у которых можно оценить это состояние, за исключением Banji и некоторых особей Yulong. Задний конец ветви нижней челюсти отличается от такового у «C.» sternbergi тем, что имеет пропорционально более мелкую надугловую, суставную впадину нижней челюсти и ретроартикулярный отросток. Тем не менее, суставная впадина отчетливо выпуклая и приподнята в боковой проекции, как и у всех других овирапторозавров, за исключением Avimimus. В отличие от состояния у большинства овирапторид, надугловая кость вносит значительный вклад в вентральную границу внешнего окна нижней челюсти.[2]
Осевой скелет[]
Работа Fred Wierum
Полный предкрестцовый ряд позвонков CM 78001 состоит из 22 позвонков (12 шейных и десять спинных). Шейные ребра анзу слиты с соответствующими позвонками, как у Avimimus и овирапторида Heyuannia. Тела самых задних шейных и всех спинных позвонков имеют боковые пневматические ямки («pleurocoels»). Передние спинные тела несут выступающие гипапофизы, которые закруглены в боковой проекции. Крестец состоит из шести анкилозированных (спаянных) позвонков, как у некоторых (например, Chirostenotes pergracilis, Epichirostenotes), но не всех овирапторозавров (например, это не присуще производным овирапторидам, у которых семь или восемь крестцовых позвонков). Центры крестцовых позвонков, равно как и всех хвостовых, кроме самых задних, имеют боковые пневматические ямки. Как и у Caudipteryx, хвостовой ряд заканчивается напоминающей пигостиль структурой, состоящей из сильно модифицированных, но не сросшихся позвонков. Схожие состояния встречаются также у Similicaudipteryx, Nomingia, и овирапторид Citipati и Conchoraptor, но конечные позвонки в этих таксонах окостеневшие. Следовательно, пигостилеподобные структуры, по-видимому, широко распространены среди Oviraptorosauria.[2]
Добавочный скелет[]
Художник Mark Klingler
Добавочный скелет (включающий пояса конечностей и сами конечности) хорошо представлен у анзу. Грудинные пластины напоминают пластины овирапторид, но отличаются от каудиптерикса наличием хорошо развитых парных боковых отростков, более передний из которых сливается с передним краем кости. Заднебоковая область каждой грудинной пластины пронизана отверстием. Лопатка и коракоид прочно сращены. Переднезадний короткий акромиальный отросток вывернут латерально и выступает передневентрально под тупым углом к длинной оси лопаточной лопасти. Переднезадний короткий коракоид имеет удлиненный заостренный задневентральный отросток. Плечевая кость изогнута латерально, как у гигантораптора, и сильно согнута назад в середине диафиза, так что при взгляде сбоку ее передний край вогнутый, а задний край выпуклый. Переднедистальная поверхность дельтопекторального гребня демонстрирует боковой мышечный рубец, который отмечает начало большой мышцы плеча (M. biceps brachii). Дельтопекторальный гребень низкий и сильно отклонен медиально, как у Gigantoraptor, в отличие от гребня овирапторид (например, ингентия), который имеет тенденцию быть лучше развитым и ограниченным латеральным краем кости. Лучевая кость изогнута вперед, а ее дистальный конец разделен на два округлых отростка. Локтевая кость слегка изогнута назад. Пястная кость II удлиненная, составляет 40,3% длины плечевой кости. Вентромедиальная поверхность фаланги II-1 кисти отмечена четко выраженной, проксимовентрально-дистдорсально ориентированной бороздой. Проксимодорсальный край суставной ямки каждого ручного когтя утончен в необычно выступающую «губу» разгибателя, как у C. pergracilis, Elmisaurus rarus и Hagryphus. Подвздошные кости CM 78001 сохранились плохо, но предвертлужный отросток, по-видимому, имеет глубоко вогнутый вентральный край, который простирается вентрально ниже дорсального края вертлужной впадины. Лобковая кость длиннее седалищной в переднезаднем направлении. Лобковая кость имеет прямой ствол, в отличие от лобковых костей овирапторид, и примерно на треть длиннее седалищной кости. Медиальная поверхность седалищной кости имеет хорошо выраженную, ограниченную сзади ямку, как у некоторых других ценагнатид (например, Epichirostenotes, Ojoraptorsaurus). Лобковые кости встречаются медиально в переднезаднем тонком, проксимодистально удлиненном «фартуке», который заканчивается проксимальнее дистального «сапожка». Лобковый «сапожок» выступает вперед больше, чем назад, и его дистальная поверхность отчетливо вогнута, особенно сзади. Когда таз сочленен, лобковая кость выступает передневентрально, как у большинства других нептичьих теропод. Седалищная кость почти идентична таковым у C. pergracilis и Epichirostenotes, а также очень похожа на седалищную кость Nomingia. Широкий, пластинчатый, латерально вогнутый седалищный стержень сильно изогнут задне-дистально. Вогнутый спереди запирательный отросток расположен около проксимодистальной средней линии стержня, а запирательное отверстие уменьшено до выемки. Вершина запирательного отростка не наклонена дистально, как у некоторых продвинутых овирапторид (например, Heyuannia). Бедренная кость примерно в 1,5 раза длиннее плечевой кости. Длинная ось головки и шейки бедренной кости встречается с длинной осью стержня под приблизительно прямым углом. Большие и передние (малые) вертлуги слиты в вертельный гребень, который отделен от головки неглубоким проксимальным углублением. Далее дистально из переднелатерального края стержня возникает отчетливый «дополнительный вертельный гребень», как у C. pergracilis и Microvenator. Четвертого вертлуга нет. Латеральный (малоберцовый) мыщелок бедренной кости выступает дальше дистально, чем медиальный, хотя это состояние не так выражено, как у некоторых овирапторид (например, Ingenia). Бедренная кость образца CM 78000 немного менее крепкая, чем у CM 78001. Большеберцовая кость грацильна и в 1,25 раза длиннее бедренной кости. Медиальная поверхность проксимального конца малоберцовой кости изрезана глубокой ямкой. Таранная кость сращена с пяточной костью, но не с большеберцовой костью. Неглубокая, медиолатерально ориентированная борозда отделяет высокий субтреугольный восходящий отросток от остальной части таранной кости. Дистально передняя поверхность этого отростка отмечена морщинистым, субкруглым бугорком, который расположен немного латеральнее медиолатеральной средней линии элемента и который не был описан у других овирапторозавров. У нескольких овирапторид в этой области имеется хорошо выраженная впадина, тогда как у недавно описанного овирапторозавра Nankangia имеется пара проксимодистально удлиненных, субпараллельных ямок. Большая часть плюсневой кости неизвестна у анзу. Когтевые фаланги стопы имеют парные боковые сосудистые бороздки, как у Avimimus, Gigantoraptor и нескольких других образцов овирапторозавров (например, MOR 752); они разделены проксимально, но сливаются вблизи проксимодистальной средней точки каждого когтя.[2]
Плюсневые кости[]
Плюсневых костей, однозначно относящихся к анзу, не обнаружено. Тем не менее, изолированные плюсневых костей III и IV ценагнатидного теропода, вероятно, относящегося к данному виду, описаны из местонахождения формации Хелл-Крик и рассматриваются в обстоятельном исследовании «Metatarsals of a large caenagnathid cf. Anzu wyliei (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Hell Creek Formation in South Dakota, U.S.A.» (Tsujimura et al.). По словам авторов, найденные образцы вносят новую анатомическую информацию об этом известном в настоящее время виде ценагнатид, а кроме того, обсуждается важность таких изолированных или фрагментарных образцов костного ложа для оценки местного видового разнообразия динозавров до события мел-палеогенового вымирания.
Третья плюсневая кость (NSM PV 21086)[]
Анзу от Дмитрия Токальчика
Этот экземпляр, особенно дистальная часть, переломана. Небольшая часть проксимального конца отсутствует, а проксимальный конец дистального мыщелка сильно поврежден и частично восстановлен гипсом. Этот образец идентифицируется как кость левой стороны по следующим причинам. Во-первых, Currie (1989), Currie et al. (2016) и Funston et al. (2016) описали, что сочленение между плюсневыми костями III и II более тесное, чем между плюсневыми костями III и IV у ценагнатид Elmisaurus rarus и Citipes elegans. Как описано ниже, суставная поверхность с левой стороны при дорсальном или переднем виде развита лучше, чем с правой. Если предположить, что отношения между этими тремя указанными костями у E. rarus и C. elegans справедливы для Caenagnathidae в целом, то NSM PV 21086 будет левой плюсневой костью, поскольку более крупная суставная поверхность слева служит для более плотного сочленения рассматриваемых костей II. Во-вторых, у ценагнатид плюсневые кости III дорсально перекрывают плюсневые кости IV в большей степени, чем аналогичные кости II, в результате чего их суставная поверхность для плюсневых костей IV более наклонная, чем для II. Об этом свидетельствует то, что медиальный крестообразный гребень на задней стороне вала, обозначающий поверхность сочленения для плюсневой кости II, более острый и лежит ближе к краю вала, чем латеральный крестообразный гребень, обозначающий поверхность сочленения для плюсневой кости IV (G. Funston pers. comm., октябрь 2020 г.). Эти наблюдения позволяют предположить, что суставная поверхность плюсневой кости IV в NSM PV 21086 находится с левой стороны, как видно на дорсальном виде, что указывает на то, что это кость левой стороны. В целом, вал дорсоплантарно (или передне-задне-заднебоково) плоский. Однако проксимальный конец кости утолщен вдоль этой оси. Примерно на половине длины вала от проксимального конца и более дистально суставная поверхность соседней плюсневой кости (плюсневой кости II или IV) развита в виде отчетливой фасетки, подошвенный край которой образует отчетливый продольный гребень с каждой стороны вала. Такая же пара гребней, названная Funston et al. (2016) крестообразными гребнями, присутствует на плюсневых костях III у ценагнатид, таких как Chirostenotes pergracilis (Currie and Russell, 1988), Elmisaurus rarus (Currie et al., 2016) и Citipes elegans (Funston et al., 2016). Между этими гребнями на плантарной поверхности вала развита продольная, вогнутая поверхность (рис. 2D, E, 4A), как описано у ценагнатид, таких как Chirostenotes pergracilis (Currie and Russell, 1988), Elmisaurus rarus (Currie et al., 2016) и Citipes elegans (Funston et al., 2016).
Фасетка каждой суставной поверхности II и IV плюсневых костей имеет приблизительно веретенообразную форму, с более широким дистальным концом, сужающимся проксимально и обращенным медиоплантарно (у II плюсневой кости) или латероплантарно (у IV плюсневой кости). Дистальный конец каждой суставной поверхности выходит за пределы продольного гребня на подошвенный участок валика в виде шершавой поверхности. Суставная поверхность IV плюсневой кости, сужаясь проксимально, имеет извилистый вид и направлена латерально, а затем дорсолатерально вдоль латерального края валика на расстоянии примерно одной трети длины валика от проксимального конца. Проксимальнее суставная поверхность плюсневой кости IV расширяется, занимая дорсолатеральную поверхность вала и выходя на латеральный аспект дорсоплантарно расширенного проксимального конца. Суставная поверхность II плюсневой кости, напротив, становится лишь слегка искривленной проксимально и простирается вдоль медиального края валика к проксимальному концу кости.
Дистальный мыщелок кажется едва гингемоидным (ginglymoid), без заметной борозды, разделяющей медиальный и латеральный полумыщелки (hemicondyles), хотя кортикальная кость дистального суставного мыщелка в основном стерта, что скрывает детальную морфологию. Ямки связок глубокие с обеих сторон.[3]
Четвертая плюсневая кость (NSM PV 21055)[]
Работа от A dinosaur a day
NSM PV 21055 - правая плюсневая кость IV. В проксимальном направлении проксимальный конец этой кости выглядит сильно выпуклым латеродорсально и имеет вогнутость медиоплантарно. Последняя вогнутость могла бы вместить утолщенный проксимальный конец плюсневой кости III. Дорсально выступает луковицеобразный выступ, образующий уступ. Данные компьютерной томографии показывают, что это не дистальная предплюсна или какая-либо другая кость, сросшаяся с плюсневой костью IV. По-видимому, это костный нарост, возможно, патологический. В сохраненном виде вал изогнут дорсально. Хотя, скорее всего, в той или иной степени на него повлияли посмертные процессы, прижизненное дорсальное искривление, по-видимому, является подлинным состоянием. В целом, плантарная поверхность вала слегка вогнута, в то время как дорсальная поверхность сильно выпукла в дорсальном направлении. Соответственно, поперечное сечение в проксимальной пятой части вала имеет примерно D-образную форму с выпуклой дорсальной поверхностью и плоской или слегка вогнутой плантарной поверхностью, которая ограничена хорошо выраженными продольными гребнями медиально и латерально. Более дистально еще один гребень появляется на средней стороне вала появляется еще один гребень, простирающийся косо в дистолатеральном направлении через дорсальный аспект вала. Такой же гребень присутствует на IV плюсневой кости Citipes elegans (Funston, 2020). Этот гребень в конечном итоге исчезает в дорсолатеральном углу валика проксимальнее дистального суставного мыщелка. На этом уровне поперечное сечение имеет трапециевидную форму, а этот гребень образует один из углов.
На валу отсутствует заднелатеральное расширение, характерное для плюсневых костей IV, описанных для Elmisaurus rarus (Currie et al., 2016). Однако заднелатеральный край вала характеризуется отчетливым продольным гребнем, который имеет шершавую поверхность дистально. Подобный гребень описан в той же кости Citipes elegans Фунстоном (Funston, 2020). Примерно на одной седьмой длины вала от его дистального конца этот гребень выходит на латеральный аспект вала. Он заканчивается проксимально к дистальному суставному мыщелку.
Суставная поверхность III плюсневой кости веретенобразная и шершавая, занимает большую часть медиального участка дистальных двух пятых валика. Основная часть этой суставной поверхности разделена низким продольным гребнем на слабо вогнутую дорсальную часть и слегка выпуклую плантарную часть, что соответствует суставной поверхности IV плюсневой кости на III плюсневой кости, которая выпукла дорсально и вогнута плантарно. Плантарный край этой суставной поверхности разграничен заметным продольным гребнем, который дистально продолжается косым ребром, простирающимся дистолатерально к латеропланаторному углу валика по всей его плоской поверхности и имеющим шероховатость. И, наконец, он продолжается плантарно-расширенным краем дистального суставного мыщелка. Между этим косым гребнем, с одной стороны, и заднелатеральным краем вала и гребнем, продолжающимся от него, с другой стороны, находится неглубокая впадина на латеральной стороне кости, которая продолжается проксимально до слегка вогнутой подошвенной поверхности вала. Вероятно, гомологичное углубление было описано как «неглубокая, но широкая борозда» в плюсневой кости IV у Elmisaurus rarus в работе Currie et al. (2016, p.151).
С другой стороны, в проксимальных двух пятых вала суставная поверхность плюсневой кости III быстро сужается и ограничивается медиоплантарным краем вала, а затем снова немного расширяется, образуя шершавую, похожую на бугор суставную поверхность. Такая морфология позволяет предположить, что плюсневые кости IV и III не были бы сильно прижаты друг к другу на этом участке
Дистальный суставной мыщелок в целом выпуклый и шаровидный, без бороздки, разделяющей медиальный и латеральный полумыщелки, и на дистальном виде выглядит примерно трапециевидным. Это похоже на аналогичный мыщелок IV плюсневой кости Elmisaurus rarus, описанный Currie et al. (2016) и Citipes elegans, описанный Funston (2020), но не похоже на мыщелок II плюсневой кости E. rarus или Chirostenotes sp. (CMN 9570), описанный Currie и Russell (1988), который дорсоплатарно выше, чем медиолатерально, и имеет глубокую расщелину, разделяющую медиальный и латеральный полумыщелки в плантарном направлении. В плантарном направлении латеральный край суставного мыщелка образует крылообразное расширение, на котором находится широкая связочная ямка. Это расширение отделено от остальной части суставного мыщелка только неглубокой впадиной дистовентрально. Ямка связки на медиальном аспекте развита глубже, чем на латеральном. [3]
Расчет массы[]
Самка (?) анзу на яйцах - Stephen Somers
В исследовании «A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America» была проведена оценка массы тела голотипа Anzu wyliei (CM 78000) с использованием уравнения для оценки массы двуногих динозавров, созданное Anderson et al.: W = 0,16*C f 2,73, где W — масса тела в г, а C f — минимальная окружность бедренной кости в мм. Минимальная окружность правой бедренной кости CM 78000 составляет 169 мм, что дает предполагаемую массу тела 193 кг для этой особи. Другое недавнее исследование, в котором использовалось уравнение Кристиансена и Фариньи для расчета массы тела теропода на основе длины бедренной кости, дало оценку 247,8 кг для анзу на основе литого скелета (cast skeleton, реплика скелета по слепку с ископаемых остатков), реконструированного из CM 78000 и CM 78001 (CM 78003). Используя это же уравнение (log 10 y = −6,288+3,222*log 10 FL, где y — масса тела в кг, а FL — длина бедренной кости в мм) и длину бедренной кости CM 78000 (525 мм), получается оценка массы в 299,5 кг для этой особи. Следовательно, при жизни масса тела голотипа Anzu wyliei, вероятно, составляла приблизительно 200–300 кг.[2]
Патология[]
Патологические кости были обнаружены у двух особей анзу: проксимальная фаланга стопы (возможно, фаланга IV-1) CM 78000 и дорсальное ребро MRF 319. Поскольку патологические признаки могут дать представление о палеобиологии вымерших таксонов, их анализ важен при изучении остатков. Фаланга демонстрирует большой костный экзостоз на дорсальной стороне ее дистальной суставной поверхности. На этой суставной поверхности имеются эрозионные ямки, вероятно, представляющие собой субхондральные костные кисты, возникшие в результате артритных изменений. Эта патология, вероятно, возникла из-за местной травмы (например, отрыва сухожилия), а не инфекции, из-за ограниченного объема повреждения (согласно личному сообщению D. Malleske); однако для более точного диагноза требуется гистологический анализ. На дорсальном ребре MRF 319 имеется увеличенная асимметричная мозоль вблизи дистального конца элемента, что указывает на то, что у этой особи могло быть сломанное и сросшееся ребро.[2]
В исследовании Tsujimura et al. упоминается проксимально утолщенный конец четвертой плюсневой кости, предположительно принадлежавшей анзу, который, как считают авторы, несет на себе следы прижизненного патологического искривления.[3]
Анзу был, вероятно, всеядным или растительноядным, хотя его клюв не такой мощный, как у азиатских овирапторидов. Его окаменелости были найдены в аргиллитовых отложениях, которые когда-то были частью древних пойм. Это указывает на то, что этот вид, вероятно, имел образ жизни, существенно отличающийся от азиатских видов, которые жили в засушливых или полузасушливых условиях.
Классификация[]
Anzu был помещен в кладу Oviraptorosauria, как член семейства ценагнатид. Кладистический анализ показал, что это был возможный родственный вид Caenagnathus.[4]
| Caenagnathoidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Строгие консенсусные деревья, полученные в результате последовательных попыток филогенетического анализа ("A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America")
Филогенетический анализ, проведенный в исследовании «A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America», проведенный с использованием TNT (Tree Analysis Using New Technology) версии 1.1 (издание Willi Hennig Society Edition), привел к следующим результатам. Традиционный поиск дал 2610 наиболее экономных «деревьев». Строгий консенсус этих деревьев поддерживает монофилию нескольких субклад в пределах Oviraptorosauria, включая Caudipterygidae, Caenagnathoidea, Oviraptoridae и Caenagnathidae. Анзу восстановлен как производный ценагнатид, наряду с большим количеством плохо известных позднемеловых форм из Северной Америки, а также азиатских таксонов Caenagnathasia и Elmisaurus rarus. Интересно, что, как предложили Longrich et al., раннемеловой микровенатор и гигантораптор позиционируются как базальные ценагнатиды. Это контрастирует с результатами большинства предыдущих исследований, в которых эти роды рассматривались как вероятный базальные (т. е. не ценагнатоидные) овирапторозавр и овирапторид соответственно.
В попытке достичь лучшего филогенетического разрешения в пределах Caenagnathidae было проведено второе аналитическое испытание, в котором исключили всех членов данной клады, для которых окончательный материал нижней челюсти все еще неизвестен (т. е. C. pergracilis, E. elegans, E. rarus, Epichirostenotes, Hagryphus, Macrophalangia, Ojoraptorsaurus). Полученная матрица из 34 таксонов (31 овирапторозавр) была проанализирована с использованием описанных выше протоколов, что дало семь наиболее экономных деревьев из 498 шагов, строгий консенсус которых обеспечивает улучшенное разрешение среди производных Caenagnathidae; остальная часть топологии идентична восстановленной в первоначальном испытании, хотя во многих случаях значения поддержки Бремера выше. Caenagnathasia восстанавливается как внешняя группа клады, состоящей из нескольких кампанско-маастрихтских ценагнатид из Северной Америки: помимо анзу это C. collinsi, C. sternbergi, Leptorhynchos gaddisi и «Alberta dentary morph 3». Внутри этой клады существует базальная политомия, образованная L. gaddisi, «Alberta dentary morph 3» и кладой C. sternbergi – C . collinsi – Anzu . Внутри последней C. sternbergi является базальной по отношению к C. collinsi плюс непосредственно род Anzu.
Помимо подтверждения монофилии ценагнатид, уточняется место анзу на филогенетическом древе: данный род является вероятным сестринским таксоном Caenagnathus collinsi в пределах производной клады ценагнатид, которая до сих пор известна только из позднего мела западной части Северной Америки.[2]
Ожидалось, что овирапторозавры будут найдены в Северной Америке, как и задокументированные образцы в Азии, поскольку эти два континента имели сухопутную связь в меловой период, но открытие Anzu wyliei указывает на то, что североамериканские овирапторозавры были более тесно связаны друг с другом, чем со своими аналогами в Азии.[4]
Особым случаем является принадлежность найденных плюсневых костей, которые не относятся в к голотипу анзу. От принадлежности данных остатков к ценагнатидам говорят проксимально ущемленный и дорсоплантарно уплощенный вал на третьей плюсневой кости и крестообразные гребни, развитые на подошвенной стороне вала. Признаками аналогичного значения на четвертой плюсневой кости являются заднелатеральный гребень на подошвенной стороне вала, продольный косой гребень на передней поверхности вала, а также неглубокая и широкая канавка/впадина, расположенная проксимально к ямке латеральной связки дистального мыщелка.
Кроме того, NSM PV 21055 отличается от плюсневой кости IV из других позднемеловых не-авиальных клад целурозавров по следующим признакам. Она отличается от аналогичной кости из дромеозаврид очень узкой суставной поверхностью плюсневой кости III, ограниченной в основном медиоплантарным краем вала в проксимальных двух пятых вала. У дромеозаврид, напротив, суставная поверхность плюсневых костей III хорошо развита проксимально, что отражает сильное прижатие друг к другу проксимально плюсневые костей IV и III. NSM PV 21055 также отличается от плюсневых костей IV клады тираннозаврид отсутствием выраженного латерального расхождения дистального мыщелка, присутствующего у последних. Суставная поверхность плюсневой кости III почти полностью ограничена медиальным участком вала у NSM PV 21055, в отличие от суставной поверхности плюсневой кости IV у орнитомимид или тираннозаврид, которая распространяется на дорсомедиальный участок дистального вала и поэтому видна в дорсальном виде.
У NSM PV 21055 также отсутствует фланец вдоль заднемедиального края, расположенный под валом плюсневой кости III, который характерен для производных позднемеловых представителей троодонтид, таких как Troodon и Talos. Наконец, плюсневая кость IV у альваресзаврид, еще одной клады целурозавров, представленной в верхнем мелу, имеет дистальный суставной мыщелок, который в подошвенном (plantarly) направлении разделен расщелиной на латеральный и медиальный ободки или полумыщелки, последний из которых направлен в подошвенном направлении. У NSM PV 21055, напротив, дистальный суставной мыщелок не имеет такой расщелины, разделяющей латеральный и медиальный ободки, а медиальный ободок не направлен в подошвенном направлении. Таким образом, ценагнатиды является наиболее вероятной кладой, к которой принадлежит NSM PV 21055. Для плюсневых костей овирапторозавров описанные здесь плюсневые кости III и IV длиной 355 мм и 328 мм, соответственно, являются довольно крупными. Для сравнения, длина плюсневых костей III и IV составляет 207 мм и 186 мм у Chirostenotes pergracilis, 157 мм и 147 мм у Elmisaurus rarus и 172 мм и 161 мм у Citipes elegans, соответственно. Следовательно, целесообразно предварительно отнести эти крупные плюсневые кости к Anzu wyliei - крупному виду, обитавшему в районе обнаружения указанных костей.[3]
Источники[]
- ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4414276/
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 https://utoronto.scholaris.ca/server/api/core/bitstreams/4de175ae-45d8-4953-b5c9-60e2db4b874b/content
- ↑ 4,0 4,1 4,2 http://www.wikiwand.com/en/Anzu_(dinosaur)
Галерея[]
| Овирапторозавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Инцизивозавр • Нингюанзавр • Протархеоптерикс • Скансориоптеригиды(?)
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||