Анкилозавр (лат. Ankylosaurus) — род динозавров, окаменелости которого были найдены в геологических формациях, относящихся к самому концу мелового периода (около 68–66 миллионов лет назад) на западе Северной Америки. Это делает его одним из последних нептичьих динозавров. Род был описан Барнумом Брауном в 1908 году и представлен единственным видом — Ankylosaurus magniventris. На сегодняшний день известно несколько образцов анкилозавра, однако полный скелет до сих пор не обнаружен. Несмотря на то, что другие анкилозавриды представлены более полным ископаемым материалом, анкилозавр часто считается архетипичным представителем своей группы благодаря характерным особенностям.
Этимология[]
Родовое название происходит от древнегреческих слов [ἀγκύλος] (ankulos, «согнутый», «жёсткий» или «слившийся») и [σαῦρος] (sauros, «ящер»), что можно перевести как «согнутый ящер». Видовое название происходит от латинских слов [magnus] («большой») и [venter] («живот» или «брюхо»), что указывает на массивное телосложение животного.
История обнаружения и изучения[]
Ankylosaurus magniventris (образец AMNH 5214)
В 1906 году экспедиция Американского музея естественной истории под руководством палеонтолога Барнума Брауна обнаружила типовой образец Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) в формации Хелл-Крик, недалеко от Гилберт-Крик в штате Монтана. Образец, найденный коллекционером Питером Кайзеном, включал верхнюю часть черепа, два зуба, часть плечевого пояса, шейные, спинные и хвостовые позвонки, рёбра и более тридцати остеодерм (костных пластин). Браун описал этот вид в 1908 году. Реконструкция скелета, представленная Брауном в 1908 году, восстанавливала недостающие части тела по аналогии со стегозавром. Браун также сравнил анкилозавра с вымершим млекопитающим глиптодоном. В отличие от современных реконструкций, изображение Брауна демонстрировало мощные передние конечности, сильно изогнутую спину, таз с выступающими вперёд отростками подвздошной кости, а также короткий опущенный хвост без хвостовой булавы, которая тогда ещё не была известна. Панцирные пластины в его реконструкции располагались параллельными рядами вдоль спины, но это было гипотетическим предположением. Несмотря на ограниченные данные, реконструкция Брауна оказала значительное влияние на последующие представления об анкилозаврах и использовалась вплоть до 1980-х годов.
Череп голотипа AMNH 5895 и схема реконструкции того же самого черепа
В своём обзоре 1908 года американский палеонтолог Сэмюэл Уэнделл Уиллистон раскритиковал реконструкцию Брауна как основанную на слишком малом количестве остатков. Уиллистон предположил, что анкилозавр является синонимом стегопельты, описанного им ранее, в 1905 году. Однако последующие исследования подтвердили, что это два разных рода. В 1900 году, за несколько лет до обнаружения типового образца, Браун собрал 77 остеодерм в формации Лэнс во время раскопок тираннозавра. Эти остеодермы (образец AMNH 5866) он включил в описание анкилозавра, хотя сначала предположил, что они принадлежали тираннозавру. Позже было установлено их сходство с панцирем анкилозавров, хотя изначально они были ошибочно отнесены к другим видам.
Раскопки AMNH 5214 (в центре, над киркой), 1910
В 1910 году Браун нашёл ещё один экземпляр анкилозавра (AMNH 5214) в формации Сколлард у реки Ред-Дир в Альберте (Канада). Этот образец включал череп, челюсти, рёбра, позвонки, элементы конечностей, броню и первую известную хвостовую булаву этого рода. В 1947 году Чарльз М. Штернберг и Т. Поттер Чамни нашли другой череп (CMN 8880) в километре от места обнаружения образца 1910 года. Этот череп, самый крупный из известных черепов анкилозавра, частично повреждён. Другие находки включают отдельные части скелета, такие как хвостовые позвонки (CCM V03), найденные в 1960-х годах в долине Паудер-Ривер в Монтане (формация Хелл-Крик), а также множество отдельных остеодерм и зубов.
Реконструкция анкилозавра (Барнум Браун, 1908 год)
В 1990 году палеонтолог Уолтер П. Кумбс отметил различия в зубах двух черепов анкилозавров, но решил не выделять их в отдельный вид, так как изменчивость анкилозавров оставалась недостаточно изученной. Позже, в 2004 году, Кеннет Карпентер подтвердил, что все известные образцы принадлежат к A. magniventris. В 2017 году Виктория М. Арбур и Джордан Мэллоун пересмотрели род с учётом новых находок, в том числе ранее не изученных элементов голотипа, таких как части черепа и шейные полукольца. Они пришли к выводу, что, несмотря на популярность анкилозавра, он значительно отличался от других представителей группы и не был её типичным представителем. К тому же его ископаемый материал представлен гораздо беднее, чем у его ближайших родственников.
Описание[]
Анкилозавр считается самым крупным из известных анкилозавринов и, возможно, самым крупным представителем семейства анкилозавридов. В 2004 году палеонтолог Кеннет Карпентер оценил размеры самого большого известного черепа анкилозавра (образец CMN 8880): его длина составляет 64,5 см, а ширина — 74,5 см. По его расчётам, длина тела этого экземпляра достигала примерно 6,25 метров, а высота в области бёдер составляла около 1,7 метров. Самый маленький череп (образец AMNH 5214) имеет длину 55,5 см и ширину 64,5 см. По оценкам Карпентера, длина тела этого экземпляра составляла около 5,4 метра, а высота в области бёдер — около 1,4 метра.
В 2014 году английский палеонтолог Роджер Б. Дж. Бенсон и его коллеги оценили массу экземпляра AMNH 5214 в 4,78 тонны. В 2017 году Виктория М. Арбур и Джордан Мэллоун провели более точные оценки, сравнив анкилозавра с другими анкилозавридами, скелеты которых сохранились лучше. Они предположили, что длина тела CMN 8880 могла варьироваться от 7,56 до 9,99 м (от 24 футов 10 дюймов до 32 футов 10 дюймов), а AMNH 5214 — от 6,02 до 7,95 м. Несмотря на меньшие размеры AMNH 5214, его череп всё равно оказался больше, чем у других анкилозавров. Арбур и Мэллоун обратили внимание на то, что позвонки AMNH 5214 лишь немного крупнее, чем у других анкилозавров. Они посчитали, что верхняя оценка длины в почти 10 метров для CMN 8880 может быть завышенной. Вместо этого они предложили более реалистичную длину около 8 метров. Кроме того, они оценили массу AMNH 5214 в 4,78 тонны, а CMN 8880 — в 7,95 тонны.
Череп[]
Череп анкилозавра (слепок образца AMNH 5214), выставленный в Музее Скалистых гор
Три известных черепа анкилозавра демонстрируют различия в деталях строения, что, вероятно, связано с индивидуальными особенностями и изменениями, происходившими в процессе тафономии, то есть разложения и окаменения. Череп анкилозавра был низким, треугольной формы, шире, чем длиннее, с широкой и уплощённой задней частью. Передняя часть черепа формировала широкий клюв, образованный предчелюстными костями. Глазницы были почти круглыми или слегка овальными и не располагались строго по бокам, так как морда черепа сужалась к переду. Как и у других анкилозавринов, череп анкилозавра был коротким и прочным. Гребни над глазницами сливались с верхними квадратными рогами, которые описывали как пирамидальные. Эти рога направлялись назад и в стороны от задней части черепа. Предполагается, что гребни и рога изначально были отдельными структурами, как у близкородственных пинакозавра и эуплоцефала. Под верхними рогами находились скуловые рога, направленные назад и вниз. Эти рога, вероятно, представляли собой остеодермы, слившиеся с черепом. Поверхность черепа была покрыта сложной костной структурой, известной как черепные плитки. Она формировалась в процессе перестройки черепа, из-за чего исчезли швы между костными элементами, характерные для молодых анкилозавров. Несмотря на вариации в форме теменной области между отдельными особями, основные черты строения оставались неизменными. Костные чешуйки черепа, названные в соответствии с их расположением, включали крупную шестиугольную или ромбовидную носовую чешуйку между ноздрями, носово-глазничные чешуйки по бокам, передние и задние надглазничные чешуйки над глазницами и затылочные чешуйки в задней части черепа.
Автор: Slate Weasel
Морда анкилозавра отличалась уникальным строением среди представителей анкилозаврид. Она была изогнутой и усечённой в передней части, а ноздри, направленные вниз и наружу, имели эллиптическую форму. Это резко отличало их от других представителей группы, у которых ноздри обычно были направлены вперёд или вверх. Удлинённые носовые пазухи в предчелюстных костях закрывали ноздри, придавая им выпуклую форму. Внутри ноздрей находилась перегородка, разделяющая носовой проход и пазухи. С каждой стороны морды было по пять носовых пазух, четыре из которых углублялись в верхнечелюстную кость.
Зуб голотипа во внутреннем и внешнем виде
Челюсти анкилозавра были расширены по бокам, вероятно, из-за наличия внутренних пазух. На челюстях находился костный гребень, который мог служить местом крепления мясистых щёк. Хотя наличие щёк у птицетазовых динозавров остаётся спорным, у некоторых нодозаврид в этой области были бронированные пластины, встроенные в мягкие ткани. У экземпляра AMNH 5214 в верхней челюсти насчитывалось 34–35 зубных альвеол (лунок), а длина зубных рядов составляла около 20 см. В каждой альвеоле имелось отверстие для сменного зуба. Нижняя челюсть анкилозавра была относительно низкой по сравнению с её длиной, а зубной ряд — почти прямым при боковом виде. Длина нижней челюсти образца AMNH 5214 составляла около 41 см, а неполная челюсть образца CMN 8880 имела такую же длину. У AMNH 5214 насчитывалось 35 зубных альвеол в левой зубной кости и 36 в правой, всего 71. Конечный элемент нижней челюсти, предзубная кость, пока не найден. Как и у других анкилозавров, зубы анкилозавра были небольшими, листовидными, сжатыми с боков. Они были выше, чем шире, что позволяло разместить больше зубов в челюстях по сравнению с другими анкилозавринами. Зубы образца AMNH 5214 были меньше, чем у большинства других анкилозавров, причём некоторые из задних зубов имели заметный изгиб назад. Эти зубы отличались гладкой поверхностью и крупными зубчиками: от шести до восьми на передней стороне и от пяти до семи на задней стороне коронки.
Посткраниальный скелет[]
Структура значительной части скелета анкилозавра, включая большую часть таза, хвоста и конечностей, остаётся неизвестной. Известно, что анкилозавр был четвероногим, причём его задние конечности были длиннее передних. У голотипа длина лопатки составляет 61,5 см. Лопатка срослась с клювовидным отростком — костным выступом, соединённым с её нижним концом. На кости сохранились энтезы — участки крепления сухожилий и мышц. Плечевая кость образца AMNH 5214 была короткой и широкой, её длина составляла около 54 см. Бедренная кость из того же экземпляра достигала 67 см в длину и отличалась массивностью. Хотя ступни анкилозавра не сохранились, предполагается, что на задних конечностях было по три пальца, как у других развитых анкилозаврид.
Шейные позвонки анкилозавра имели широкие нервные отростки, которые увеличивались в высоту ближе к туловищу. На передней части этих отростков располагались хорошо развитые энтезы, характерные для взрослых динозавров, что свидетельствует о наличии крупных связок, поддерживавших массивную голову. Спинные позвонки отличались короткими телами относительно их ширины. Остистые отростки были короткими и узкими, а позвонки располагались близко друг к другу, что ограничивало подвижность позвоночника, особенно его изгибы вниз. Нервные отростки были укреплены окостеневшими сухожилиями, которые перекрывали соседние позвонки. Рёбра последних четырёх спинных позвонков были сросшимися с диафизами и парафизами — структурами, соединявшими рёбра с позвонками. Грудная клетка в этой области была особенно широкой. Центры хвостовых позвонков имели слегка амфицельную форму, то есть были вогнутыми с обеих сторон.
Броня[]
Расположение брони, предложенное Арбуром и Мэллоном в 2017 году
Характерной особенностью анкилозавра была его броня, состоящая из костяных наростов и пластин, известных как остеодермы, или щитки, вросшие в кожу. Точное расположение остеодерм на теле неизвестно, так как они не были найдены в сочленённом состоянии, но можно сделать выводы на основе данных о близкородственных видах. Размер остеодерм варьировался от 1 см в диаметре до 35,5 см в длину. Их формы также различались. Остеодермы анкилозавра обычно были тонкостенными, выпуклыми с нижней стороны и менее шероховатыми, чем у эуплоцефалов. Между крупными остеодермами, вероятно, находились мелкие костные щитки, как и у других анкилозаврид. Основные остеодермы были плоскими и имели низкий киль на одном крае, что отличает их от остеодерм нодозаврида эдмонтонии, у которого кили шли по средней линии. Анкилозавр обладал меньшими остеодермами с килем вдоль средней линии.
Части шейных полуколец анкилозавра (AMNH 5895) в сравнении с первым шейным полукольцом эуплоцефала (AMNH 5406) и постшейными остеодермами анкилозавра (AMNH 5895)
Шейная броня включала полукольца — панцирные пластины, защищавшие шею. Они известны только по фрагментам, что затрудняет точное определение их расположения. Карпентер предположил, что полукольца образовывали перевёрнутую V-образную форму, покрывавшую основание шеи и плечевую область. Однако Арбур и Карри отметили, что шейные полукольца у анкилозавра, скорее всего, состояли из двух U-образных дуг, как у близкородственных анодонтозавра и эуплоцефала. Остеодермы, покрывавшие спину, вероятно, уменьшались в размере по мере приближения к хвосту. Крупные остеодермы могли располагаться поперечными и продольными рядами, разделёнными кожными складками. На боках тела остеодермы, скорее всего, имели более квадратную форму, чем на спине. В области таза находились несколько поперечных рядов остеодерм меньшего размера, как у сколозавра.
Недавно обнаруженные элементы AMNH 5895, голотипа Ankylosaurus magniventris
Хвостовая булава анкилозавра состояла из двух крупных остеодерм, с мелкими остеодермами по средней линии и на конце, закрывающими последний хвостовой позвонок. У известного экземпляра AMNH 5214 длина хвостовой булавы составляла 60 см, ширина — 49 см, а высота — 19 см. У других особей могли быть вариации в размерах. Булава имела полукруглую форму в верхнем виде, подобную булавам эуплоцефала и сколозавра, но отличалась от более узкой булавы анодонтозавра или удлинённой булавы диоплозавра. Последние семь хвостовых позвонков формировали «ручку» хвостовой булавы. Эти позвонки были неподвижны, соприкасались друг с другом, а иногда срастались. Окостеневшие сухожилия укрепляли «ручку», а сросшиеся зигапофизы и остистые отростки позвонков имели U-образную форму в верхнем виде, что, вероятно, связано с широкой формой хвоста анкилозавра. Это указывает на то, что хвост анкилозавра был шире и, возможно, короче по отношению к длине тела, чем у других анкилозаврид.
Классификация[]
Единственная известная хвостовая дубина (AMNH 5214), Американский музей естественной истории
Браун считал анкилозавра настолько уникальным, что выделил его в типовой род нового семейства анкилозаврид. Это семейство он охарактеризовал как группу динозавров с массивными треугольными черепами, короткими шеями, жесткими спинами, широкими телами и покрытыми остеодермами. Браун также включил в анкилозавриды палеосцинка (известного только по зубам) и эуплоцефала (известного по частичному черепу и остеодермам). Однако из-за фрагментарности находок Браун не смог четко разделить эуплоцефала и анкилозавр. На тот момент, имея лишь несколько неполных образцов, Браун предположил, что анкилозавры являются частью подотряда стегозавров. Позже, в 1923 году, Осборн выделил анкилозавров в отдельный подотряд, который получил название анкилозавры. На сегодняшний день анкилозавры и стегозавры объединены в кладу тиреофор — группу бронированных динозавров, появившихся около 190 миллионов лет назад, в начале юрского периода. Эта клада просуществовала 135 миллионов лет и исчезла только в конце мелового периода. Анкилозавры были широко распространены и обитали в самых разных экосистемах.
С появлением новых находок и более полных образцов представления о связях внутри группы анкилозавров значительно усложнились. Помимо анкилозаврид, палеонтологи выделяют семейство нодозаврид, а иногда и полакантиды. В отличие от анкилозавров, у этих динозавров отсутствовала хвостовая булава. Анкилозавр относится к подсемейству анкилозавринов. Его ближайшими родственниками считаются анодонтозавр и эуплоцефал. На основе данных филогенетического анализа, проведенного в 2015 году Викторией Арбур и Филипом Карри, была создана кладограмма, которая показывает эволюционные связи внутри анкилозаврин:
| Ankylosaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Шейный позвонок анкилозавра (образец AMNH 5895)
Арбур и Карри предположили, что анкилозавр и другие североамериканские анкилозавриды позднего мелового периода принадлежали к одной группе с азиатскими родами, которую исследователи назвали трибой анкилозаврини. Согласно их гипотезе, ранние североамериканские анкилозавриды вымерли в конце альбского или начале сеноманского века в среднем меловом периоде. После этого представители анкилозаврини, мигрировав из Азии в Северную Америку в кампанский или туронский век позднего мелового периода, вновь заселили этот регион. Здесь они прошли процесс диверсификации, что привело к появлению таких родов, как анкилозавр, анодонтозавр и эуплоцефал. Эта гипотеза объясняет 30-миллионный разрыв в летописи окаменелостей североамериканских анкилозаврид, наблюдаемый между этими эпохами.
Палеобиология[]
Диета[]
Хвостовой позвонок анкилозавра (образец AMNH 5895)
Анкилозавры, как и другие орнитисхии, были растительноядными динозаврами. Их широкая морда, вероятно, была приспособлена для питания низкорослыми травянистыми растениями, хотя и не настолько, как у некоторых родственных родов, например, у эуплоцефала. Предполагается, что анкилозавры не питались жёсткими волокнистыми древесными растениями, но их рацион мог быть разнообразным и включать жёсткие листья и мясистые плоды. Вероятно, они в изобилии питались папоротниками и низкорослыми кустарниками. Если анкилозавры были эндотермическими животными, то их ежедневное потребление папоротников могло составлять около 60 килограммов, что сопоставимо с количеством сухой растительной массы, потребляемой крупным слоном. Возможно, анкилозавры могли бы более эффективно удовлетворять свои потребности в питании, употребляя в пищу фрукты. Маленькие, похожие на клыки зубы и форма клюва, по-видимому, хорошо приспособлены для этого, в отличие, например, от эоплоцефала. Нельзя исключать и то, что некоторые беспозвоночные также могли быть дополнительным источником пищи для анкилозавров, для поедания которых могли быть приспособлены их небольшие зубы. Окаменелости зубов анкилозавра демонстрируют износ на лицевой стороне коронки, в отличие от нодозаврид, у которых износ наблюдается на кончике коронки. В 1982 году палеонтолог Кеннет Карпентер описал два очень маленьких зуба, предположительно принадлежавших детёнышу анкилозавра. Эти зубы, обнаруженные в формациях Лэнс и Хелл-Крик, имели длину 3,2 и 3,3 мм соответственно. Меньший из этих зубов был сильно изношен, что позволило Карпентеру предположить, что анкилозавры, по крайней мере в юном возрасте, не проглатывали пищу целиком, а использовали иной способ пережёвывания пищи. Поскольку взрослые анкилозавры, вероятно, мало пережёвывали пищу, они могли тратить на её добычу меньше времени, чем, например, современные слоны. Широкая грудная клетка анкилозавра может указывать на наличие брожения в задней кишке для переваривания трудноперевариваемой пищи, что аналогично механизму, наблюдаемому у современных растительноядных ящериц, имеющих увеличенную толстую кишку с несколькими камерами.
Рёбра позвонков голотипа
В 1969 году палеонтолог Георг Хаас предположил, что, несмотря на крупные размеры черепов анкилозавров, их челюстная мускулатура была относительно слабой. Он также считал, что движения челюстей ограничивались вертикальными движениями вверх и вниз. Исходя из этого, Хаас заключил, что анкилозавры питались относительно мягкой и нежёсткой растительностью. Однако более поздние исследования эуплоцефала показали, что эти животные были способны двигать челюстями как вперёд, так и в стороны, а их череп мог выдерживать значительные нагрузки. Исследование окклюзии зубов (контакта между зубами), проведённое в 2016 году, выявило, что способность к обратному движению челюсти независимо развилась у различных групп анкилозавров, включая североамериканских анкилозаврид позднего мелового периода, таких как анкилозавр и эуплоцефал. В 2017 году Арбур и Мэллоун сравнили втянутое положение ноздрей анкилозавра с таковым у ископаемых веретенниц, ведущих роющий образ жизни. Хотя анкилозавр, вероятно, не был роющим животным в полном смысле этого слова, строение его морды может указывать на способность к роющему поведению. Эти факторы, а также низкая скорость формирования зубов у анкилозавров по сравнению с другими ящеротазовыми динозаврами, наводят на мысль, что анкилозавры могли быть всеядными, потребляя как растительную, так и животную пищу. Возможно, они также могли рыться в земле в поисках корней и клубней или, по крайней мере, предпочитали такой способ добычи пищи. Исследование, проведённое палеонтологом Антонио Баллеллем и его коллегами в 2023 году, показало, что у североамериканских анкилозаврид позднего мелового периода, включая анкилозавра, челюсти имели низкое механическое преимущество. У более ранних представителей этой группы механическое преимущество челюстей было высоким или умеренным. Кроме того, у поздних анкилозаврид наблюдалась окклюзия зубов и сложные двухфазные механизмы работы челюстей — черты, схожие с некоторыми нодозавридами позднего мелового периода. Однако у последних, несмотря на схожие характеристики, челюсти обладали большим механическим преимуществом. Это говорит о том, что, несмотря на общие черты, нодозавры обладали более высокой относительной силой укуса, что указывает на различия в механике челюстей и, вероятно, на разделение рациона между этими двумя группами.
Органы чувств[]
Череп образца CMN 8880
В 1977 году палеонтолог Тереза Марьянская выдвинула предположение, что сложные носовые пазухи и полости, наблюдаемые у анкилозавров, могли служить нескольким целям: облегчать вес черепа, служить местом расположения носовой железы или выступать в качестве резонатора для усиления издаваемого звука. Однако Кеннет Карпентер не поддержал эти гипотезы. Он отметил, что четвероногие животные издают звуки с помощью гортани, а не ноздрей, и что облегчение веса черепа было бы незначительным, поскольку объём пазух составлял лишь малую долю от общего объёма черепа. Карпентер также счёл наличие железы маловероятным и предположил, что носовые пазухи могли не выполнять никакой определённой функции. В качестве альтернативы выдвигалось предположение, что дыхательные пути анкилозавров могли использоваться для обработки вдыхаемого воздуха, аналогично механизму, наблюдаемому у млекопитающих. Эта гипотеза основана на наличии и расположении специализированных костных структур.
Схема, показывающая носовые полости внутри морды (голотип)
В 2011 году палеонтолог Тэцуто Миясита и его коллеги провели исследование носовых ходов эуплоцефала, подтвердив их роль в терморегуляции и поддержании водного баланса. Они обнаружили разветвлённую систему кровеносных сосудов и увеличенную площадь слизистой оболочки, которая, как известно, у современных животных используется для теплообмена и регуляции водного баланса. Исследователи также подтвердили гипотезу о том, что изгибы носовых ходов могли функционировать как резонансная камера, подобно удлинённым носовым ходам сайгаков и извилистой трахее журавлей и лебедей. Реконструкции внутреннего уха эуплоцефала указывают на адаптацию к восприятию низких частот, таких как низкие резонирующие звуки, которые могли издаваться носовыми ходами. В то же время, они опровергают предположение о том, что извилистая форма носовых ходов связана с обонянием, поскольку обонятельная область расположена в стороне от основного дыхательного пути. Согласно Карпентеру, форма носовых пазух анкилозавра предполагает, что поток воздуха был однонаправленным, то есть проходил через лёгкие в одном направлении во время вдоха и выдоха. Однако в задней носовой пазухе поток воздуха мог быть двунаправленным, проходя мимо обонятельных долей. Увеличенная обонятельная область у анкилозаврид указывает на хорошо развитое обоняние. Хотя у водных животных и животных с хоботом ноздри обычно втянуты, это, по-видимому, не относится к анкилозавру. У него, напротив, ноздри уменьшены, а предчелюстная кость удлинена. Широко расставленные ноздри теоретически могли обеспечивать стереообоняние, когда каждая ноздря улавливает запахи с разных сторон, как было предложено для лосей. Однако эта особенность мало изучена. Расположение глазниц анкилозавра, в свою очередь, указывает на наличие стереоскопического зрения.
Движение конечностей[]
Лопатка и клювовидная кость голотипа
Реконструкции мускулатуры передних конечностей анкилозавра, выполненные Кумбсом в 1978 году, показывают, что передние конечности несли значительную часть веса животного и были адаптированы для передачи большой силы на передние лапы, возможно, для сбора пищи. Кумбс также выдвинул предположение о том, что анкилозавр мог копать, хотя копытообразное строение предплюсны, вероятно, ограничивало возможности для роющей деятельности. Анкилозавр, по-видимому, был медлительным и неповоротливым животным, вероятно, были способны к быстрому передвижению при необходимости.
Онтогенез[]
Остеодерм голотипа анкилозавра
Чешуйчатые рога самого крупного экземпляра анкилозавра имеют более тупую форму, чем у самого маленького, что также наблюдается у эуплоцефала. Это может свидетельствовать об онтогенетической изменчивости, то есть изменении формы по мере роста. Изучение особей пинакозавра разного возраста показало, что в ходе онтогенетического развития рёбра молодых анкилозавров срастались с позвонками. Передние конечности значительно укреплялись, в то время как задние конечности не увеличивались пропорционально остальному скелету. Это дополнительно подтверждает гипотезу о том, что основная часть массы тела приходилась именно на передние конечности. В шейных полукольцах костная основа образовывала выросты, которые соединяли её с нижележащими остеодермами, которые, в свою очередь, срастались между собой. На черепе окостенение средних костных пластин начиналось в области морды и заднего края, а затем постепенно распространялось на средние области. На остальной части тела окостенение происходило в направлении от шеи к хвосту.
Защита[]
_Ankylosaurus_tail_clubs.jpg){kind=link}
Сравнение хвостовых дубин анодонтозавра и анкилозавра
Остеодермы анкилозавра были относительно тонкими по сравнению с остеодермами других анкилозаврид. По-видимому, остеодермы были укреплены за счёт хаотично расположенных подушечек из коллагеновых волокон. Эти волокна, структурно похожие на волокна Шарпи, были встроены непосредственно в костную ткань, что является уникальной особенностью анкилозаврид. Такая структура обеспечивала анкилозавридам лёгкое, но прочное панцирное покрытие, устойчивое к переломам и укусов хищников. Костные образования над глазами, вероятно, обеспечивали дополнительную защиту глаз. В 1982 году Карпентер предположил, что броня, обильно пронизанная кровеносными сосудами, могла также играть роль в терморегуляции, как это происходит у современных крокодилов. Хвостовая дубина анкилозавра, по-видимому, была активным оборонительным оружием, способным нанести достаточно сильный удар, чтобы сломать кости нападавшего. Сухожилия хвоста были частично окостеневшими и не отличались высокой эластичностью, что обеспечивало эффективную передачу силы на дубинку при её использовании в качестве оружия. В 1979 году Кумбс предположил, что несколько мышц задних конечностей участвовали в управлении размахиванием хвостом и что сильные удары дубинкой могли быть способны сломать плюсневые кости крупных теропод.
Автор: ChrisMasna
Исследование, проведённое в 2009 году, показало, что анкилозавриды могли размахивать хвостами на 100 градусов в стороны. Конструкция костяных булав в основном обеспечивала низкий момент инерции, что делало их эффективным оружием. Исследование также показало, что булавы взрослых анкилозаврид были способны ломать кости, в то время как булавы детёнышей такой способностью не обладали. Несмотря на способность анкилозаврид размахивать хвостом, исследователи не смогли однозначно определить, использовали ли они свои булавы для защиты от хищников, в рамках внутривидовых конфликтов или для обеих целей. В то же время другие исследования обнаружили свидетельства того, что анкилозавры могли использовать свои булавы во внутривидовых боях. В частности, у одного экземпляра анкилозаврида тархии были обнаружены следы повреждений в области таза и хвоста, а форма хвостовой булавы была асимметричной, что свидетельствует о том, что она была повреждена в результате ударов. В 1993 году Тони Талборн предположил, что хвостовая дубина анкилозаврид в первую очередь служила приманкой, отвлекающей внимание хищника от головы. Он считал, что хвост был слишком коротким и жёстким для эффективного использования в качестве оружия, и предполагал, что «приманка-голова» привлекала хищника ближе к хвосту, где его можно было ударить. Однако Карпентер не согласился с этой гипотезой, аргументируя это тем, что форма хвостовой дубины сильно варьируется у анкилозаврид, в том числе у представителей одного и того же рода.
Палеоэкология[]
Карта, показывающая, где были обнаружены окаменелости анкилозавров
Анкилозавр существовал в период от 68 до 66 миллионов лет назад, в маастрихтском веке позднего мелового периода. Он был одним из последних динозавров, появившихся перед мел-палеогеновым вымиранием. Типовой образец был обнаружен в формации Хелл-Крик в штате Монтана. Другие образцы были найдены в формациях Лэнс и Феррис в штате Вайоминг, формации Сколлард в провинции Альберта и формации Френчмен в провинции Саскачеван, которые относятся к концу мелового периода. Распределение остатков данного анкилозавра позволяет предположить, что этот вид был экологически редким или обитал преимущественно в возвышенных частях формаций, где вероятность окаменения была ниже, чем в прибрежных низинах. Другой анкилозавр, нодозаврид, идентифицированный как Edmontonia sp., также встречается в тех же формациях. Однако, по мнению Карпентера, ареалы этих двух родов, по-видимому, не пересекались. Их остатки до сих пор не находили в одних и тех же местах, и, предположительно, нодозаврид обитал в низинах. Более узкая морда нодозаврида, вероятно, указывает на то, что он питался более избирательно, чем анкилозавр, что говорит об экологическом разделении этих видов, независимо от того, пересекались ли их ареалы. Из-за низкого центра тяжести анкилозавр не мог валить деревья, как это делают современные слоны. Также данный динозавр не мог эффективно пережёвывать кору и, следовательно, вряд ли занимался её сдиранием. По-видимому, взрослые анкилозавры не собирались в группы (хотя некоторые виды анкилозавров, вероятно, объединялись в группы в молодом возрасте). Таким образом, маловероятно, что анкилозавр мог существенно изменять ландшафт своей экосистемы подобно слонам. Возможно, эту роль эдификаторов выполняли гадрозавриды.
Реконструкция прижизненного облика
Формации, в которых были обнаружены окаменелости анкилозавра, представляют собой различные участки западного побережья Западного внутреннего моря, разделявшего западную и восточную части Северной Америки в меловой период. Это была обширная прибрежная равнина, простиравшаяся на запад от моря до недавно сформировавшихся Скалистых гор. Эти формации состоят преимущественно из песчаника и аргиллита, которые относятся к отложениям пойменных равнин. Регионы, где были найдены анкилозавры и другие анкилозавроморфы позднего мелового периода, характеризовались тёплым субтропическим или умеренным климатом, муссонным по своей природе, с периодическими осадками, тропическими штормами и лесными пожарами. В формации Хелл-Крик произрастало множество видов растений, в основном покрытосеменных, а также менее распространённые хвойные, папоротники и саговники. Обилие окаменелых листьев, обнаруженных в десятках разных мест, свидетельствует о том, что эта территория была преимущественно покрыта небольшими деревьями. Анкилозавр обитал в одной среде с другими динозаврами, такими как цератопсы трицератопс и торозавр, гипсилофодонтид тесцелозавр, гадрозавриды эдмонтозавр, неопределённый нодозаврид, пахицефалозаврид пахицефалозавр, а также тероподы струтиомим, орнитомим, пектинодон и тираннозавр.
Культурное значение[]
Точная копия анкилозавра, выставленного на Всемирной выставке 1964 года
В 2004 году Карпентер отметил, что анкилозавр стал архетипичным представителем своей группы и самым известным анкилозавром в массовой культуре. Вероятно, это связано с реконструкцией животного в натуральную величину, представленной на Всемирной выставке 1964 года в Нью-Йорке. В 2017 году Арбур и Мэллоун назвали анкилозавра «культовым» динозавром, отметив, что скульптура со Всемирной выставки, а также фреска американского художника Рудольфа Заллинджера 1947 года под названием «Эпоха рептилий» и другие более поздние популярные изображения изображают анкилозавра с хвостовой булавой, начиная с первого обнаружения этого элемента в 1910 году.
На многих старых изображениях анкилозавр изображён со согнутыми лапами и с массивным хвостом, волочащимся по земле. Однако современные реконструкции показывают животное с более выпрямленными конечностями и хвостом, приподнятым над землёй. Кроме того, на традиционных изображениях часто присутствуют крупные шипы, торчащие по бокам тела (как у нодозаврид), хотя у самого анкилозавра такие шипы не были обнаружены. Панцирь анкилозавра часто ошибочно изображают похожим на панцирь эдмонтонии (ранее известной как палеосцинк). Помимо того, что анкилозавра изображают с шипами, эдмонтонию также иногда изображают с хвостовой булавой, характерной для анкилозавра (хотя у нодозаврид такой структуры не было). Такая ошибка, в частности, встречается на фреске американского художника Чарльза Р. Найта 1930 года.
Будучи одним из самых знаменитых динозавров анкилозавр неоднократно появлялся в мировом кино:
- Одним из самых знаменитых японских кайдзю из фильмов о Годзилле является гигантский анкилозавр Ангирус, впервые появившемся в фильме «Годзилла снова нападает», вышедшем в 1955 году.
- Весьма заметное место было отведено анкилозавру в фильме «Возвращение в затерянный мир» 1992 года.
- Одним из героев мультфильма «Динозавр» был детёныш анкилозавра Эрл.
- Встречаются как эпизодические персонажи в фильме «Парк Юрского периода 3». В "Мире Юрского периода: Новые приключения" есть анкилозавр Бампи, и выделяется неровной головой и синим окрасом.
- Наиболее реалистично анкилозавр был представлен в телесериале «Прогулки с динозаврами».
- Анкилозавр появляется в телесериале «Terra Nova».
- Появляется в американском мультсериале «Поезд Динозавров».
- Также анкилозавр часто фигурирует в современной литературе. Например, анкилозавр встречается в книге Дэна Абнэтта «Extinction Event», являющейся спин-оффом сериала «Портал юрского периода».
- Также анкилозавр появляется в играх «Jurassic World Evolution» и её сиквеле, «Zoo Tycoon 2 Extinct Animals» и «Jurassic World™: Игра».
- В игре «АRK: Survival Evolved» анкилозавр способен добывать металл, разбивая камни.
Источники[]
- Ankylosaurus — Wikipedia (en) Дата обращения: 22.12.2024
Галерея[]
Основная статья: Анкилозавр/Галерея
| Список животных из формации Хелл-Крик | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Моллюски | |||||
| Двустворчатые | Anomia gryphorhyncha • Corbicula subelliptica • Corbicula sp. • Crassostrea subtrigonalis • Granocardium sp. • Leptosolen • Plesielliptio • Rhabdotophorus • Pleurobema cryptorhynchus • Plethobasus aesopiformis • Plethobasus biesopoides • Sphaerium beckmani • Quadrula cylindricoides • Proparreysia | ||||
| Брюхоногие | Campeloma sp. • Cerion sp. • Goniobasis • Hydrobia sp. • Lioplacodes • Pachymelania • Physa sp. • Viviparus sp. | ||||
| Головоногие | Discoscaphites • Scaphitidae gen et sp. indet. • Sphenodiscus | ||||
| Членистоногие | |||||
| Насекомые | Aeschnidiidae gen et sp. indet. • Brachycera gen et sp. indet. • Cephaloleichnites • Hemiphlebiidae gen et sp. indet. • Nematocera gen et sp. indet. | ||||
| Хелицеровые | Casterolimulus | ||||
| Рыбы | |||||
| Пластиножаберные | |||||
| Акулы | Abdounia • Brachaelurus • Carcharhinidae gen. et sp. indet. • Chiloscyllium • Galagadon • Lonchidion sp. • Protoginglymostoma • Restesia • Scapanorhynchus | ||||
| Пилорылообразные | Ischyrhiza • Onchosaurus | ||||
| Скаты | Myledaphus | ||||
| Лучепёрые | Acipenser amnisinferos • Acipenser eruciferus • Acipenser praeparatorum • Amia uintaensis • Anchiacipencer • Belonostomus • Coriops • Cyclurus • Elopidae gen. et sp. indet. • Estesesox • Lepisosteus occidentalis • Melvius • Palaeolabrus • Paleopsephurus • Paralbula • Parapsephurus • Phyllodus • Platacodon • Protamia • Pachyrhizodontoidei gen et sp. indet. • Protoscaphirhynchus • Pugiopsephurus • Siluriformes gen et sp. indet. • Wilsonichthys | ||||
| Амфибии | |||||
| Хвостатые амфибии | Albanerpeton • Habrosaurus • Lisserpeton • Opisthotriton • Paranecturus • Proamphiuma • Prodesmodon • Scapherpeton | ||||
| Бесхвостые земноводные | Anura gen. et sp. indet. • Barbourula sp. • Eopelobates • Discoglossidae gen. et sp. indet. • Palaeobatrachus • Paradiscoglossus • Scotiophryne • Theatonius | ||||
| Рептилии | |||||
| Крокодиломорфы | Borealosuchus • Brachychampsa • Thoracosaurus | ||||
| Черепахи | Adocus • Axestemys • Compsemys • Peckemys • Emarginachelys • Eubaena • Gamerabaena • Palatobaena • Cedrobaena • Gilmoremys • Hoplochelys • Hutchemys • Plastomenus • Basilemys • Trionyxsp. • Aspideretoides • Helopanoplia • Judithemys • Plesiobaena • Stygiochelys • Neurankylus • Saxochelys • Thescelus | ||||
| Чешуйчатые | • Cemeterius • Cerberophis • Obamadon • Peneteius • Haptosphenus • Leptochamops • Chamops • Contogenys • Exostinus • Proxestops • Parasaniwa • Paraderma • Palaeosaniwa • Mosasauridae gen et sp. indet. | ||||
| Хористодеры | Champsosaurus | ||||
| Динозавры | |||||
| Орнитисхии | |||||
| Анкилозавры | Ankylosaurus • Denversaurus | ||||
| Пахицефалозавры | Pachycephalosaurus • Sphaerotholus • Platytholus | ||||
| Цератопсы | Leptoceratops • Torosaurus • Tatankaceratops • Triceratops | ||||
| Орнитоподы | Thescelosaurus • Edmontosaurus | ||||
| Тероподы | |||||
| Альваресзавриды | Trierarchuncus | ||||
| Орнитомимозавры | Struthiomimus • Ornithomimus • «Orcomimus» | ||||
| Овирапторозавры | Anzu • Eoneophron • Caenagnathidae | ||||
| Троодонтиды | Paronychodon • Pectinodon • Troodontidae gen et sp. indet. | ||||
| Дромеозавриды | Dakotaraptor • Acheroraptor • Saurornitholestes? • Dromaeosauridae | ||||
| Тираннозавриды | Tyrannosaurus • Tyrannosauripus(?) | ||||
| Энанциорнисовые | Avisaurus • Magnusavis • «Styginetta» • Brodavis • Potamornis • «Enantiornithine B» • «Hesperornithiform A» • «Ornithurine B» • «Ornithurine C» • «Ornithurine D» | ||||
| Птерозавры | Quetzalcoatlus? | ||||
| Млекопитающие | |||||
| Многобугорчатые | Cimexomys • Cimolodon • Cimolomys • Essonodon • Meniscoessus • Mesodma • Neoplagiaulax • Paracimexomys • Paressonodon • Stygimys | ||||
| Метатерии | Alphadon • Didelphodon • Glasbius • Leptalestes • Nanocuris • Nortedelphys • Pediomys • Protalphadon • Protolambda • Turgidodon | ||||
| Плацентарные | Altacreodus • Alostera • Ambilestes • Batodon • Cimolestes • Gypsonictops • Paranyctoides • Protungulatum • Purgatorius • Scollardius | ||||