Аноплотерий (лат. Anoplotherium) — типовой род семейства аноплотериид, древних парнокопытных, обитавших в Западной Европе в позднем эоцене — раннем олигоцене. Это был пятый род ископаемых млекопитающих, описанный с официальным таксономическим признанием, начавший свою историю в 1804 году, когда французский натуралист Жорж Кювье впервые описал его окаменелости, найденные на Монмартре в Париже. В 1807 году Кювье обнаружил неполные скелеты A. commune, позволившие ему подробно описать уникальные анатомические особенности, не встречавшиеся у современных животных. Его детализированные скелетные реконструкции и рисунки мышц A. commune, созданные в 1812 году, стали одними из первых попыток анатомической реконструкции на основе ископаемых остатков. Исследования Кювье не только подтвердили идеи о вымирании и экологической смене, но и заложили основу для таких направлений, как палеонейробиология. В настоящее время известно четыре вида этого рода.
Anoplotherium commune, Национальный музей естественной истории в Париже
Аноплотерий был одним из крупнейших парнокопытных своего времени, не относящихся к бегемотовым, с массой тела от 115 до 271 килограмм и длиной тела до 2,5 метров, при высоте в холке около 1,25 метров. Это был высокоразвитый и необычный для своей эпохи парнокопытный. У некоторых видов, таких как A. latipes, были трёхпалые конечности, мощный длинный хвост и хорошо развитый мозг, отвечавший за обоняние и сенсорное восприятие. Мощное телосложение могло позволять аноплотерию вставать на задние лапы, что позволяло ему поедать высокие растения, достигая в таком положении высоты до 3 метров, и таким образом конкурировать с другими растительноядным среднего и крупного размера. Однако полная степень двуногости аноплотерия нуждается в дальнейших исследованиях. Существует гипотеза, что более крупный двупалый A. commune и несколько меньший трехпалый A. latipes представляют собой половой диморфизм, где первый является самкой, а второй — самцом, но эта идея пока остаётся предположительной. Ближайшим родственником аноплотерия, предположительно также обладавшим особым поведением, был диплобун.
Эти парнокопытные обитали в условиях западноевропейского архипелага, изолированного от остальной Евразии, где сформировалась эндемичная фауна. Точное происхождение аноплотерия неизвестно, но его расцвет произошел задолго до изменения климата на более сухой, хотя всё ещё влажный, способствующий вымиранию крупных лофиодонтов. Аноплотерий достиг крупных размеров и стал доминирующим растительноядным животным всего региона, о чём свидетельствуют многочисленные находки его ископаемых остатков.
Его успешное существование было внезапно прервано в раннем олигоцене в результате резкого изменения климата, известного как «грандиозный переворот» и связанного с вымиранием и сменой фауны. Постепенное оледенение и усиление сезонности привели к замещению тропических и субтропических лесов более умеренными, что способствовало исчезновению большинства океанических барьеров, ранее отделявших западную Европу от восточной Евразии. Это вызвало массовое переселение фауны из Азии. Аноплотерий, вероятно, не смог приспособиться к этим резким изменениям и вымер.
Этимология[]
Родовое название означает «беззащитный зверь» и образовано от греческих слов αν- [«без»], ὅπλον [«доспех, большой щит»] и θήρ [«зверь, дикое животное»)].
Таксономия[]
История изучения[]
Идентификация[]
Остатки зубов и черепа Anoplotherium commune, включающие полужевательные кости
Хотя Жорж Кювье знал о находках окаменелостей в гипсовых карьерах на окраинах Парижа (в Парижском бассейне) ещё в 1800 году, их научное описание он опубликовал лишь в 1804 году. После описания палеотерия он обратил внимание на следующий набор окаменелостей, отличавшихся от палеотерия формой зубов, в частности отсутствием клыков, что приводило к образованию значительного промежутка между резцами и премолярами. Кювье также отметил, что в каждой половине нижней челюсти было три резца вместо четырёх или отсутствовали резцы, что, по его словам, нетипично для других «пахидерм». Учитывая отсутствие у животного клыков или других «оружий» для защиты, он дал ему название аноплотерий.
Остатки посткраниальных конечностей Anoplotherium commune
В том же году Кювье выделил три вида аноплотерий, первым из которых стал «размером с овцу» A. commune. Ещё три вида, более мелкие, он назвал A. medium, A. minus и A. minimum. Название A. commune отражало распространённость окаменелостей этого вида, в то время как названия остальных были связаны с их относительными размерами. Он также приписал A. commune раздвоенные копыта, так как этот вид был крупным, и предположил, что у аноплотериев в отличие от палеотериев были двупалые копыта. По строению копыт и зубов он сделал вывод, что аноплотерии могли напоминать жвачных или верблюдовых. Однако в 1807 году Кювье обнаружил, что у Anoplotherium commune на задних конечностях было три пальца, хотя третий, средний палец был меньше остальных.
Скелеты[]
Первый скелет Anoplotherium commune, найденный в коммуне Пантен, Франция, 1807 год, иллюстрация Жоржа Кювье
В 1807 году Кювье описал два недавно обнаруженных неполных скелета аноплотерия, хотя первый из них был частично повреждён, так как был собран неправильно. Это, по его словам, изначально затруднило понимание анатомии животного. Первый скелет, найденный в каменоломнях Монмартра в коммуне Пантен, позволил подтвердить более ранние выводы Кювье об аноплотерии. Скелет, сохранившийся в грунте и по размеру сравнимый с небольшой лошадью, позволил уточнить, что у животного были большие пятипалые задние конечности и 44 зуба (по 11 на каждой стороне челюсти). Кроме того, было найдено 11 целых рёбер и фрагмент 12-го, что соответствовало числу рёбер у верблюдовых. Однако самым удивительным открытием для Кювье оказался длинный хвост, состоящий из 22 позвонков. По его словам, это стало неожиданностью, так как современные крупные четвероногие млекопитающие не имеют аналогов столь длинного и массивного хвоста.
Второй скелет Anoplotherium commune, найденный в коммуне Антони, Франция, 1807 год, иллюстрация Жоржа Кювье, 1807 год
Второй неполный скелет, найденный в Антони, был извлечён под более тщательным контролем специалистов. На его основе Кювье подтвердил наличие шести поясничных и трёх прочных крестцовых позвонков, которые, вероятно, поддерживали длинный хвост. Особое внимание Кювье привлекли передние конечности аноплотерия, на которых были два больших пальца и один маленький, что было необычным для млекопитающих, близких к этому роду.
Значение в палеонтологической истории[]
Реконструированный скелет Anoplotherium commune на основе известных окаменелостей, описанных Жоржем Кювье в 1812 году
Хотя палеотерий и аноплотерий не так известны, как другие ископаемые животные (например, динозавры или млекопитающие неогена и четвертичного периода), их находки на Монмартре и описания Кювье считаются важнейшими событиями, положившими начало современной палеонтологии. В отличие от плейстоценовых ископаемых животных Северной и Южной Америки, таких как мегатерий и мамонт, палеотерий и аноплотерий были найдены в более глубоких и твёрдых слоях, относящихся к эоцену, а не в поверхностных отложениях. Жители Парижа веками находили ископаемые остатки животных в окрестностях города, и некоторые из них были описаны, однако именно Кювье выделил два рода ископаемых, найденных в древних отложениях и на его родине, а не за океаном.
Реконструкция скелета Anoplotherium commune с наброском, неопубликованный эскиз Жоржа Кювье (1812)
Окаменелости палеогенового периода не оставили следов у более поздних родственников, однако сходство палеотерия с тапирами затрудняло доказательство этой теории. Кювье отметил, что под гипсовыми слоями находятся ещё более древние осадочные породы с морскими раковинами и остатками рептилий, таких как гигантский «крокодил», позже описанный им как мозазавр. Он осознавал, что мир, в котором жили аноплотерий и палеотерий, существовал задолго до появления морских рептилий и предшествовал времени мегатерия и мамонта, что подтвердило идею естественного вымирания видов.
С 1804 по 1822 год Кювье описал полушарие головного мозга аноплотерия A. commune с Монмартра, ставшее первым примером палеонейрологии — науки об эволюции мозга. В 1822 году он указал, что этот эндокаст (окаменелый отпечаток мозга) отражает реальную форму мозга вымершего млекопитающего (хотя позже выяснилось, что это была лишь часть мозга). Исследования мозговых структур ископаемых млекопитающих продолжились уже во второй половине XIX века. Также Кювье в 1822 году описал заживший перелом бедренной кости у A. commune, что стало одним из первых примеров палеопатологии — науки, изучающей древние болезни и травмы у вымерших организмов.
Ранние реконструкции[]
Скульптуры стада аноплотериев в составе скульптур динозавров Хрустального дворца на острове Третичного периода в парке Хрустального дворца
В 1812 году Кювье опубликовал рисунок, на котором реконструировал скелет Anoplotherium commune на основе известных окаменелостей, включая вышеупомянутые неполные скелеты. Основываясь на массивном телосложении этого млекопитающего, он предположил, что аноплотерий был похож на выдру по строению тела (за исключением ног) и вёл полуводный образ жизни. Кювье считал, что аноплотерий плавал, питаясь водными растениями, не имел длинных ушей, как у других полуводных млекопитающих, и обитал в болотистой местности. Он предполагал, что его образ жизни напоминал таковой у современных полуводных млекопитающих, таких как бегемоты и некоторые грызуны. В то же время другие виды аноплотериев, такие как A. medium и A. minus, по мнению Кювье, были приспособлены к наземному образу жизни и питались смешанно (пастбищный и подножный корм).
Автор: pristichampsus
На сегодняшний день реконструкция анатомии скелета A. commune, предложенная Кювье в 1812 году, в целом признана соответствующей современным представлениям. В 1822 году аноплотерий и палеотерий также были изображены французским палеонтологом Шарлем Леопольдом Лорильяром под руководством Кювье, хотя его реконструкции были менее детализированными. Теория о полуводном образе жизни аноплотерия была поддержана многими европейскими палеонтологами XIX века и сохранялась более века, пока в 1938 году М. Дор не отверг её. Он указал на анатомические различия с выдрами и бегемотами, которые больше соответствуют наземному образу жизни. Это опровержение было поддержано Джерри Дж. Хукером в 2007 году и Светозаром Давыденко с соавторами в 2023 году на основании анатомических данных. Хукер отметил, что хотя дистальные хвостовые позвонки аноплотериев менее выражены, чем у кенгуру, строение позвонков аноплотериев напоминает строение позвонков кенгуру больше, чем у копытных, таких как буйволы или лошади. Сегодня считается, что аноплотерий был наземным животным с особым, но наземным образом жизни.
Череп Anoplotherium commune, Национальный музей естественной истории, Франция
Особую популярность A. commune получил в аттракционе «Динозавры Хрустального дворца» в Лондоне, открытом в 1854 году и созданном скульптором Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом. Хокинс изготовил три статуи A. commune: две стоящие и одну лежащую, каждая длиной около 3,6 м. Эти статуи, напоминающие гибрид оленей и крупных кошек, стали символом палеонтологии, геологии и естествознания XIX века. В целом Хокинс следовал описаниям Кювье, включая предположения о мышцах, которые, по современным стандартам, были достаточно точными. Однако он также допустил некоторые отклонения, такие как черты лица и наличие четырёхпалых конечностей (по четыре пальца на каждой ноге), что не соответствовало более точным современным данным. Тем не менее, скульптуры Хокинса остаются довольно близкими к сегодняшним представлениям об аноплотерии.
Путаница с другими группами млекопитающих[]
Иллюстрации аноплотерия (слева на переднем плане), ксифодона (слева на заднем плане) и палеотерия (справа)
На протяжении большей части XIX века палеонтологи нередко путали представителей других семейств с аноплотерием, что объяснялось начальным этапом развития палеонтологии. Примером этого является 1822 год, когда Кювье выделил виды A. gracile, A. murinum, A. obliquum, A. leporinum и A. secundaria, заменив старые названия видов рода Anoplotherium, за исключением A. commune. В случае A. gracile он заметил особенности коренных зубов и выделил подрод ксифодон. Для видов A. leporinum, A. murinum и A. obliquum он создал подрод дихобун на основании их небольших размеров.
В 1848 году французский палеонтолог Огюст Помель повысил оба подрода до ранга самостоятельных родов и добавил ещё один — амфимерикс — для видов A. murinum и A. obliquum. Эти изменения в таксономии были позже приняты другими палеонтологами, такими как Поль Жерве, вследствие чего эти виды больше не считаются представителями рода аноплотерий, а отнесены к отдельным родам. Другие млекопитающие, изначально принятые за представителей аноплотерия, но переклассифицированные в XIX веке, включают эндемичное европейское семейство парнокопытных кайнотериид (кайнотерий), европейских и индийских представителей семейства непарнокопытных халикотериид (анисодон и несторитерий), а также эндемичных южноамериканских представителей отряда литоптерн (скалабринитерий и протеротерий).
Пересмотр семейства аноплотериид[]
Фрагмент челюсти A. commune, Музей Тейлерса
В 1851 году Помель отметил, что у представителей аноплотерия могли встречаться как двупалые копыта (с укороченным третьим пальцем), так и трёхпалые копыта (с более развитым третьим пальцем). Он также пришёл к выводу, что единственными валидными видами, ранее выделенными в этом роде, являются A. commune и A. secundaria. Помимо этого, он описал три новых вида на основании дополнительных остатков: A. duvernoyi (по иллюстрациям Кювье, изображающим A. commune), A. platypus, A. laurillardi (с выпуклыми резцами на передней поверхности) и A. cuvieri. Вид A. laurillardi был назван в честь Шарля Лорильяра.
Французский палеонтолог Поль Жерве в 1852 году выделил новый род эвритерий для трёхпалых копытных и назначил E. latipes его типовым видом, при этом A. platypus был синонимизирован с E. latipes. Анри Филхо поддержал Жерве и добавил в род Eurytherium виды E. quercyi и E. minus на основании размеров зубов, а A. secundaria переименовал в Eurytherium secundaria.
Иллюстрация эндокаста аноплотерия, сделанная Жоржем Кювье в 1822 году
В 1862 году Людвиг Рютимейер выделил подрод диплобун для рода дихобун, считая его эволюционным переходным звеном между Anoplotherium secundaria и дихобунидами. Однако в 1870 году Оскар Фраас выделил диплобуна в отдельный род с единственным видом D. bavaricum.
Череп Anoplotherium commune из позднего эоцена фосфоритов Керси, Лот, Франция
В 1883 году Макс Шлоссер сделал эвритерия синонимом аноплотерия, полагая, что анатомические особенности конечностей и зубов не являются достаточным основанием для выделения отдельного рода. Шлоссер отметил, что у всех видов аноплотерия в той или иной форме были три костных выступа, хотя у A. commune они были менее развиты, чем у A. latipes. Он также подтвердил синонимию A. platypus и A. latipes, отметив, что A. duvernoyi основывался на иллюстрациях и имел сомнительный статус. Шлоссер также поддержал признание диплобуна как отдельного рода и предложил переименовать A. secundaria в D. secundaria, поскольку его зубная структура и меньшие размеры отличались от других видов. Вдобавок он посчитал A. cuvieri недействительным видом, так как основание для его выделения опиралось только на изолированные кости предплюсны. В 1885 году Ричард Лидеккер выделил новый вид A. cayluxense, отличающийся меньшими размерами и уникальной морфологией коренных зубов. Он также понизил статус рода диплобун, сделав его синонимом аноплотерия, вследствие чего виды диплобуна были переклассифицированы как A. secundarium, A. quercyi, A. modicum, A. bavaricum и A. minus. Однако эта синонимия не была поддержана Хансом Георгом Штелином в 1910 году: он утверждал, что диплобун отличается от аноплотерия, хотя и близкородственен ему. Штелин восстановил род диплобун, за исключением D. modicum, синонимизировав его с D. bavaricum, и добавил A. secundarium в дуплобун как D. secundaria. Он также считал A. cayluxense синонимом D. secundaria и условно отнёс A. obliquum к роду Haplomeryx как H.? obliquum. В результате пересмотра единственными валидными видами рода Anoplotherium остались A. commune, A. latipes и A. laurillardi.
Скелет правой кисти и хвостового отдела позвоночника Anoplotherium commune из позднеэоценовых гипсов холма Монмартр в Париже, Франция
В 1922 году Вильгельм Отто Дитрих описал четвёртый вид A. pompeckji из местонахождения Меринген в Германии, названный в честь немецкого палеонтолога Йозефа Феликса Помпекя. Этот вид был описан как средних размеров трёхпалый с четырьмя пальцами на передних конечностях и тремя пальцами на задних, с более тонкими костями кисти и меньшей таранной костью. A. pompeckji остаётся наименее изученным видом и имеет сходную зубную систему с A. laurillardi, что делает его статус менее определённым по сравнению с другими тремя видами. В 1964 году палеонтолог Луи де Бони провёл краткий обзор таксономических синонимов аноплотерия, отметив, что A. duvernoyi был описан по остаткам молодой особи с особенностями резцов, которые Помель не уточнил, и что A. cuvieri не отличался по размерам пястной кости от A. laurillardi. Де Бони, как и Штелин, признал три основных вида Anoplotherium, хотя A. pompeckji не упоминался в его обзоре.
Классификация[]
Портрет Жоржа Кювье, французского натуралиста, описавшего палеотерия и аноплотерия в 1804 году
Аноплотерий — типовой род семейства аноплотерииж, древней группы парнокопытных, обитавших в Западной Европе с середины эоцена до начала олигоцена (примерно 44–30 млн лет назад, хотя существуют свидетельства, относящие их происхождение к 48 млн лет назад). Эволюционные корни и пути распространения аноплотериид недостаточно изучены, однако предполагается, что они жили исключительно на архипелаге, изолированном морями от других регионов, таких как Балкано-Анатолия и Восточная Евразия. Вопросы о родственных связях аноплотериид с другими парнокопытными остаются открытыми. Существует мнение, что они могли относиться к тилоподам (включая верблюдовых и мерикоидодонтид) или же к их ближайшим родственникам, однако другие исследования указывают на возможную близость аноплотериид к жвачным (включая трагулид и других близких к ним представителей палеогена).
Семейство аноплотериид подразделяется на два подсемейства: дакритериины и аноплотериины, при этом последнее включает более поздних представителей, таких как аноплотерий. Дакритериины — более древнее подсемейство, появившееся в среднем эоцене (в пределах палеозон MP13, возможно, вплоть до MP10), хотя некоторые исследователи выделяют их в отдельное семейство дакритериид. Аноплотерииды, по-видимому, возникли в позднем эоцене (MP15-MP16, около 41–40 млн лет назад) в Западной Европе, представленное родами дуэротерий и робиатерий. Однако на уровне MP17a-MP17b фиксируется значительный пробел в летописи окаменелостей аноплотериевых, поскольку эти два рода исчезают к уровню MP16.
Реконструированный скелет родственного кайнотерия
На уровне MP18 впервые появляются аноплотерий и диплобун, но их происхождение остается неясным. Эти два рода были широко распространены в Западной Европе, как показывают находки окаменелостей в Португалии, Испании, Великобритании, Франции, Германии и Швейцарии, и оставались частью фауны вплоть до Великого оледенения (уровень MP21), представляя типичных представителей позднего эоцена и раннего олигоцена. Ранее аноплотерииды были меньшими по размерам, в то время как более поздние представители, такие как аноплотерий и диплобун, развили гигантизм, став одними из крупнейших не-whippomorpha парнокопытных палеогена, а также одними из самых крупных млекопитающих Западной Европы в это время. Филогенетическое положение аноплотерий и диплобун затруднено из-за нехватки хорошо сохранившихся ископаемых образцов многих других родов.
Прорисовка черепа с нижней челюстью Anoplotherium commune из позднего эоцена Франции. Длина образца — около 34,5 см
Точное систематическое положение аноплотериид наряду с ксифодонтидами, микстотериидами и кайнотериидами также остается неопределённым, поскольку у этих групп схожая селенодонтная морфология коренных зубов, напоминающая тилопод и жвачных. Одни учёные относят аноплотериид, ксифодонтид и кайнотериид к тилоподам на основании посткраниальных признаков, схожих с тилоподами Северной Америки в палеогене. Другие, на основании морфологии зубов, полагают, что они более тесно связаны с жвачными. Различные филогенетические анализы неоднократно давали противоречивые результаты, что делает неясным, были ли эти группы ближе к тилоподам или жвачным.
В 2019 году Ромен Веппе и коллеги провели филогенетический анализ кайнотериоидей, включив характеристики нижней челюсти и зубов с целью изучения родственных связей с другими парнокопытными палеогена. Исследование показало тесную связь кайнотериоидей с миксотериидами и аноплотериид, а каинотерииды, робиациниды, аноплотерииды и миксотерииды были определены как клада, сестринская по отношению к жвачным, в то время как тилоподы, вместе с амфимерицидами и ксифодонтидами, отделились раньше.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2020 году Винсент Луччизано и соавторы создали филогенетическое дерево для базальных парнокопытных, включающих эндемичные для Западной Европы группы палеогена. В одной кладе «европейские буноселенодонты» микстотерииды, аноплотерииды, ксифодонтиды, амфимерициды, кайнотерииды и робиацины объединены вместе с жвачными.
| Artiodactyla |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2022 году Ромен Веппе в своей диссертации представил новый анализ филогенетического положения аноплотерииды, микстотерииды и кайнотероидеи. Согласно результатам, эти семейства образуют единую кладу на основании синапоморфных признаков зубов, что подтверждает гипотезу о наличии общей группы среди эндемичных европейских парнокопытных палеогена.
Описание[]
Череп[]
Прорисовка реконструированного скелета и реконструкция внешнего облика Anoplotherium latipes в четвероногом положении
Для черепов представителей семейства аноплотериид характерны низкие пропорции с вытянутой мордой (у аноплотерия она составляет единую структуру с верхней частью черепа) и широко раскрытая глазница. У аноплотерия отсутствуют костные отростки и слёзные ямки, однако у него выражены большие подзатылочные отростки и укороченные посторотальные отростки слёзной кости. Череп узкий и удлинённый, с узкой позадиглазничной областью, что указывает на скромные размеры мозга. Он имеет мощные сагиттальный и затылочный гребни: первый сильно возвышается от низких позадиглазничных отростков, а второй показывает сложные смещения. Затылочное отверстие крупное и округлое, с большими затылочными мыщелками. В нижней части черепа располагается удлинённое нёбо с суставными поверхностями и мощными постсуставными отростками квадратной кости.
Кости черепа прочные, с хорошо развитым губчатым слоем (диплоэ). Прочность черепа поддерживалась массивными височными мышцами. Турецкое седло неглубокое, черепная ямка грушевидной формы, теменные кости обширны, а чешуйчатая кость крупная. Кости затылка узкие, с двумя небольшими затылочными буграми для крепления мышц. Многие черты строения черепа аноплотерия схожи с черепом его близкородственного рода диплобуном.
В слуховой области, включающей височные кости, видна развитая периостальная часть внутреннего уха, а также хорошо заметны внутренний слуховой проход и лицевой канал в нижней треугольной области периостальной кости. Барабанная часть височной кости частично соединена с чешуйчатой костью и отделена от периостальной, образуя небольшой, но толстый слуховой пузырь (полая структура в области внутреннего уха), который выступает под каменистой частью височной кости. В фрагменте черепа Anoplotherium laurillardi с сохранёнными альвеолами резцов и клыков длина носовой области составляет 38,1 мм. Крупные носовые кости, подобные обнаруженным у Diplobune secundaria, массивны, вытянуты и соединены как между собой, так и с верхней челюстью. Исследователи Сирил Ганьяйон и Жан-Жак Леру предположили, что удлинённая носовая область у Diplobune secundaria может свидетельствовать о наличии узкого языка, который, как у жирафов, мог использоваться для срывания веток растений.
Анатомия эндокаста[]
Иллюстрация вида сверху на слепок мозга аноплотерия, сделанный Р. У. Палмером в 1913 году
В 1913 году Р. У. Палмер изучил слепок мозга Anoplotherium commune, изготовленный из черепа, найденного в фосфоритах Керси и хранящегося в коллекции Британского музея (сейчас эндокаст находится в Национальном музее естественной истории во Франции под номером BMNH 3753). Предполагается, что к моменту смерти масса этого животного составлял около 80 кг, что сопоставимо с весом современных лам и значительно меньше типичного веса взрослого аноплотерия. Общая длина мозга составляет менее 10 см, а объём — около 230 мл. Мозг имеет узкую и вытянутую форму. Мозжечок и спинной мозг расположены выше, чем у современных копытных, у которых полушария головного мозга обычно прикрывают мозжечок. Палмер отметил сходство мозга аноплотерия с мозгом трубкозуба. Высокоразвитые обонятельные доли указывают на сильное обоняние аноплотерия, что делает их макросматическими (обладающими развитым обонянием). На это также указывают крупные обонятельные луковицы и относительно небольшой неокортекс. У аноплотерия и диплобуна борозда делит полушарие мозга горизонтально на две равные части. Червь мозжечка разделён первичной щелью.
Обонятельные луковицы аноплотерия толще, а обонятельные бугорки имеют вид гладких округлых возвышений, которые более изогнуты, чем у трубкозуба, и хорошо заметны. В другом эндокасте аноплотерия обонятельные луковицы составляют 7,5% от общего объёма мозга, что превышает средний показатель как для вымерших, так и для современных парнокопытных.
Иллюстрация вентрального вида слепка мозга аноплотерия, сделанного Р. У. Палмером в 1913 году
Неокортекс, отвечающий за сенсорные функции, занимает 28% поверхности среднего эндокаста Anoplotherium commune. В другом эндокасте, принадлежащем Anoplotherium sp., общая площадь поверхности мозга составляет 7173,92 мм², из которых 4419,56 мм² приходится на неопаллиум, а объём эндокраниума составляет 416,09 см³. Площадь неопаллиума составляет 61,6% от общей площади неокортекса, что говорит о большом размере мозга и развитом неокортексе у взрослого аноплотерия по сравнению с большинством палеогеновых копытных, хотя этот показатель меньше, чем у современных копытных. У аноплотерия и других аноплотериид есть общие черты, такие как удлинённые и параллельные борозды (неглубокие борозды) в коре головного мозга и вертикальная борозда, соответствующая боковой борозде. Центральная область мозга демонстрирует сложное развитие боковой борозды (сильвиевой щели), что связано с процессом оперкуляризации. Окостенение мозга у аноплотериид сходно с таковым у антракотериид, но это сходство объясняется параллельной эволюцией, а не близким родством. В исследовании 2015 года Гилен Тири и Стефан Дюкро отметили, что размеры эндокастов аноплотериид превышают размеры эндокастов других палеогеновых парнокопытных.
Зубной ряд[]
В отличие от большинства ископаемых родов млекопитающих, аноплотерий определяется главным образом по посткраниальной морфологии, а не по строению зубов, хотя существуют и диагностики, основанные на зубах. Зубная формула аноплотерий и других аноплотериид составляет , всего 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле ранне-среднепалеогеновых плацентарных млекопитающих. Премоляры и коренные зубы аноплотериид имеют селенодонтное или буноселенодонтное строение, характерное для питания листвой. Клыки аноплотериид имеют форму, схожую с премолярами, что означает их низкую дифференциацию от резцов и других зубов. Нижние премоляры этого семейства вытянуты и острые, тогда как верхние коренные зубы имеют буноселенодонтное строение, с селенодонтными гребнями на губной стороне и бунодонтными бугорками на язычной.
.jpg){kind=link}
Нижняя челюсть Anoplotherium laurillardi, Музей естественной истории в Базеле
Подсемейство аноплотериин, к которому относится аноплотерий, отличается от подсемейства дакритериин отсутствием третьего бугорка на нижних коренных зубах между метаконидом и энтоконидом, а также наличием премоляров с серповидными параконулами, похожими на моляры. Верхние коренные зубы аноплотерия имеют трапециевидную форму на окклюзионной поверхности, W-образные эктолофы и характерные бугорки. В частности, верхние коренные зубы содержат почти центральные и конические протоконические бугорки, тесно примыкающие к мезостильным бугоркам; конические параконулы, соединенные с парастилем задними гребнями; а также сжатые парастилы и мезостилы. Нижние коренные зубы аноплотериид содержат параконидные и метаконидные бугорки, разделённые выраженной впадиной.
Позвонки и рёбра[]
Хвост A. commune, Национальный музей естественной истории, Франция
У аноплотериев, как и у большинства млекопитающих, имеется 7 шейных позвонков, нумеруемых C1-C7. Атлант (C1) по форме схож с атлантом верблюдовых, таких как ламы, и имеет аналогичное расположение боковых отверстий относительно суставных поверхностей, соединяющих его с осевым позвонком (C2). Осевой позвонок, относимый к A. commune (возможно, также принадлежащий близкому виду Diplobune secundaria), вытянут и имеет укороченный остистый отросток. Позвонки C3-C7 схожи с таковыми у кайнотерия. C4 имеет наклонное положение, что указывает на изменение направления шеи между C3 и C4, предполагая изгиб в передней части шеи, подобный таковому у современных медведей. Вероятно, шея аноплотерия имела наклонное, направленное вверх положение.
У аноплотериев также было 12 грудных, 6 поясничных и 3 крестцовых позвонка. Поясничные позвонки, особенно L4-L6, имеют широкие, длинные и слегка направленные вперёд поперечные отростки. Три крестцовых позвонка массивны и оснащены отростками для надёжного крепления к длинному хвосту. Позвонки аноплотериев приспособлены для движений, характерных для копытных. Самой необычной чертой аноплотериев по сравнению с другими парнокопытными является длинный и массивный хвост, состоящий из 22 хвостовых позвонков, обеспечивающих мощную мышечную поддержку. Передние хвостовые позвонки имеют выраженные отростки, и практически все, кроме самых удалённых, содержат гемальные дуги. Подобно халикотериям, но в отличие от современных млекопитающих, таких как овцы и кайнотерия, рёбра аноплотерия шире и изогнуты в верхней части, а их бугорки менее выражены в спинном направлении. Это придаёт туловищу бочкообразную форму, что делает грудную клетку значительно шире, чем у современных жвачных. Рёбра обычно отведены в стороны из-за их изогнутого положения и выдающихся бугорков, соединяющихся с верхними частями грудных позвонков.
Конечности[]
У аноплотерия были короткие конечности, приспособленные для передвижения на копытах. У большинства видов на передних и задних конечностях имелось по три пальца. Однако у A. commune, в отличие от сходного вида A. latipes, на конечностях было по два пальца, что делает его двупалым в отличие от трёхпалого строения у других видов.
Передние конечности[]
Передняя конечность A. commune в Национальном музее естественной истории, Франция
Лопатка аноплотерия имеет выпуклую клювовидную границу и по форме напоминает лопатку диплобуна. Как и у верблюдов, надлопаточная ямка шире подлопаточной, но у верблюдов лопатка в целом уже, особенно в дистальной части надлопаточной ямки. Плечевой отросток крепкий, массивный, и его высота постепенно увеличивается по направлению к дистальной части, доходя до края суставной впадины, что схоже с анатомией верблюдов, но отличается от большинства других современных парнокопытных. Клювовидный отросток лопатки представлен тупым выступом, который слегка выдаётся, вместо обычной крючковатой формы. Широкая надлопаточная ямка и изогнутый клювовидный край лопатки аноплотерия отличают его от кайнотерия и мерикоидодона, у которых лопатка имеет треугольную форму и узкую надлопаточную ямку.
Строение локтевого сустава, включающее сочленения плечевой, лучевой и локтевой костей, указывает на способность локтя двигаться вверх и вниз при супинации и пронации с максимальной амплитудой около 13°. При полностью разогнутом локте угол между локтевой и плечевой костями составлял примерно 135°, что предполагает более высокую гибкость по сравнению с другими парнокопытными, включая кайнотерия, у которых локтевой сустав лишь частично подвижен.
Запястье аноплотерия напоминает строение запястья свиней рода Sus, при этом копыта при движении расходились на 16°, что подтверждается следами. Запястье, вероятно, могло осуществлять ограниченное вращение, хотя и в гораздо меньшей степени, чем у приматов. Это свидетельствует о том, что такая адаптация была скорее рудиментарной чертой, чем основной чертой копытных. В кисти у аноплотерия в первом ряду присутствуют ладьевидная, полулунная, трёхгранная и клиновидная кости, а во втором — трапециевидная, трапециевидная большая, головчатая и крючковидная кости. В пальцах четыре кости, но кости пятого пальца и, в случае A. commune, второго пальца развиты слабо. Второй палец (цифра II) у аноплотерия не был приспособлен к вращению или значительной подвижности, что исключает функцию большого пальца, характерную для приматов и гигантских панд.
Задние конечности[]
Задняя конечность А. commune, музей Тейлерса
Подвздошная кость аноплотерия — широкая часть таза с чётко очерченным гребнем, который под острым углом соединяется с вогнутым нижним краем. Её можно отличить от кости палеотерия благодаря более короткому телу, более длинному седалищному бугру (задняя и нижняя часть таза) и более прямому заднему краю, что увеличивает длину лобкового симфиза. Вертлужная впадина большая, а её вырезка расположена в задней части, как у халикотерия.
Бедренная кость аноплотерия больше по размеру, чем большеберцовая, имеет два мыщелка (как у других примитивных парнокопытных), узкое расстояние между головкой и большим вертелом, а также длинную шейку. Мыщелковая ямка (углубление на большом вертеле) глубокая и узкая по форме, расширяется по бокам. Большеберцовая кость массивная, с прочными гребнями и выступами для крепления мышц. Дистальный конец малоберцовой кости и медиальный выступ большеберцовой кости охватывают центральную часть таранной кости, препятствуя ей боковому смещению.
Аноплотерии с известными посткраниальными остатками имеют широкие, коренастые и наклонные таранные кости, которые резко отличаются от аналогичных костей у других парнокопытных. У A. latipes, в отличие от A. commune, различается морфология суставных поверхностей таранной кости, и пяточная кость у него короче и массивнее. Таранные кости аноплотериев демонстрируют такую же высоту и расположение суставных граней, как у мерикоидодонов, что является примером конвергентной эволюции. Медиальная суставная грань у аноплотерия и диплобуна вогнутая, в отличие от плоской или выпуклой у дакритерия. Кости предплюсны включают ладьевидную, три клиновидные и кубовидную кости. Стопа A. commune, по-видимому, состояла из двух пальцев, что подтверждается небольшими наружной и средней клиновидными костями.
Следы[]
Автор — М. Уиттон
Крупные следы, найденные на юге Франции и севере Испании и датируемые поздним эоценом, могут принадлежать аноплотериям. Этот ихнотаксон, названный аноплотериипус, был впервые описан в департаменте Гар во Франции Полем Элленбергером в 1980 году. Название рода указывает на связь этого ихнотаксона с аноплотериидами. Следы принадлежат, предположительно, очень крупному парнокопытному животному, площадь стопы которого примерно на 33% больше, чем у A. commune. Они имеют субпараллельное расположение двух пальцев, а задняя часть отпечатка по ширине соответствует передней части. Аноплотериипус характеризуется округлой или прямоугольной формой и широкими отпечатками раздвоенных копыт, которые направлены вперед и напоминают плохо сохранившиеся следы верблюдов. Похожий ихнотаксон диплартиопус отличается тем, что его пальцы расположены параллельно и более вытянуты.
Автор — М. Уиттон
Типовой вид, Anoplotheriipus lavocati, назван в честь палеонтолога Рене Лавока и считается Элленбергером «самым величественным» из трёх известных видов-ихнотаксонов благодаря выраженной подвижности плюсневых костей. Длина отпечатка составляет от 170 до 180 мм, ширина — 120 мм. Отпечаток имеет массивную форму, а угол расхождения между пальцами достигает 12°. Два основных пальца почти равны по длине, составляя около 115 мм без плюсневых костей и до 225 мм с ними. Эти размеры значительно превышают размеры пальцев A. commune, для которого характерна длина пальцев 85 мм без плюсневых костей и 170 мм с ними.
Anoplotheriipus similicommunis, название которого происходит от латинского «similis» («похожий») и A. commune, схож с типовым видом, но меньше по размерам, соответствуя типичным пропорциям A. commune: длина — 140 мм, ширина — 105 мм. Угол между двумя основными пальцами составляет 10°, а длина пальцев — 90 мм без плюсневых костей и 180 мм с ними.
Anoplotheriipus compactus — третий вид, название которого происходит от латинского «compactus» («компактный») из-за короткой и округлой формы стопы. У него менее выраженные диагностические признаки по сравнению с двумя другими видами, но он имеет почти круглую подошву и немного более короткие пальцы. Размеры его отпечатков составляют: длина — 120 мм, ширина — 100 мм, а длина пальцев — 70–80 мм без плюсневых костей и 140–150 мм с ними. Предполагается, что эти следы могли принадлежать A. latipes, хотя точное определение пока не установлено.
Размер[]
Предполагаемые сравнения размеров аноплотериев на основе известных ископаемых остатков
Аноплотерий достигал особенно крупных размеров в позднем эоцене, что было редкостью для большинства парнокопытных в палеогене. Первые оценки их массы были сделаны в 1995 году, когда Мартинес и Судре проанализировали вес палеогеновых парнокопытных, основываясь на размерах их таранных костей и первых моляров (M1). Таранные кости, из-за своей коренастой формы и компактной структуры, лучше сохраняются в ископаемых отложениях и меньше подвержены фрагментации, что делает их особенно подходящими для таких расчетов. Для A. commune были получены два разных результата: по зубу M1 масса составляла 312 килограмм, а по таранной кости — 266 килограмм, что значительно выше, чем у других палеогеновых парнокопытных, участвовавших в исследовании. Исследователи, однако, отметили, что оценка по M1 могла быть завышена по сравнению с результатом по таранной кости.
Предполагаемая масса тела (кг) копытных животных палеогена на основе пересчитанной ширины скакательного сустава (Li1) в сравнении с оценками Мартинеса и Судре (1995)
В 2014 году Такехиса Цубамото повторно исследовал взаимосвязь между размером таранной кости и предполагаемой массой тела, основываясь на обширных данных о современных наземных млекопитающих, и применил эти методы к палеогеновым парнокопытным, ранее изученным Судре и Мартинесом. Используя линейные размеры и поправочные коэффициенты, Цубамото пересчитал массу, получив несколько более низкие оценки, чем в 1995 году, за исключением вида Diplobune minor, у которого таранная кость была короче, чем у большинства других парнокопытных.
В 2022 году Веппе вновь рассчитал массу тела A. commune, получив значение около 360 килограмм. В 2023 году Айнара Бадиола и коллеги оценили вес аноплотерия в диапазоне от 115 до 271 килограмм. По их данным, A. laurillardi был самым маленьким видом, весившим около 157 килограмм, A. latipes был крупнее, с массой примерно 229 килограмм, а A. commune являлся самым тяжелым, весив около 271 килограмм. В 2007 году Хукер изучил размеры A. latipes на основе неполного скелета молодого животного из формации Хэмстед в Боулдноре на острове Уайт, Великобритания. Реконструированная особь из этого уровня имела длину головы и тела около 2 метра. Плечевая кость молодого аноплотерия достигала 330 мм, что позволяет предположить, что у взрослой особи её длина могла составлять 410 мм. Взрослая особь A. latipes, вероятно, достигала длины тела около 2,5 метров и высоты в плечах около 1,25 метров. В вертикальной стойке на задних конечностях, при наклоне спины и головы под углом около 15°, особь из третьего уровня Хэмстеда могла достигать 2,5 м в высоту, а более зрелые особи могли достигать чуть более 3 метра.
Палеобиология[]
Автор: Triloboii
С 2007 года считается, что аноплотерий был четвероногим животным, способным стоять и перемещаться на задних лапах благодаря прочному тазу, длинному и мощному хвосту для сохранения равновесия, а также широко расставленным задним конечностям. Такая адаптация к двуногому передвижению показывает конвергентное развитие с некоторыми другими животными, такими как халикотерии, различные виды землероек, гигантские панды, гориллы и геренуки. В остальном его тело, вероятно, напоминало телосложение псовых. Из-за особенностей шейных позвонков (C3-C4) шея и голова могли находиться в горизонтальном положении при двуногой позе. При этом передние конечности могли вытягиваться вперед на уровне морды, когда животное стояло на задних лапах, хотя у аноплотерия не было хватательных конечностей и когтей, как у халикотерия. Предполагается, что передние конечности использовались не для срывания растений, а для поддержки тела в двуногой позе. Возможно, он стоял под более крутым углом, похожим на угол, под которым стоит геренук, а не халикотерий.
Благодаря своим крупным размерам и способности питаться травой, передвигаясь на двух ногах, аноплотерий, вероятно, не испытывал серьезной конкуренции со стороны других наземных животных, за исключением крупного Palaeotherium magnum, масса которого могла достигать 240 кг. Подвид P. magnum magnum достигал в высоту чуть более 2 метра, передвигаясь на четырех конечностях, и нет свидетельств того, что палеотерии могли ходить на двух ногах. Вероятно, аноплотерий в какой-то степени делил экологическую нишу с палеотериями позднего эоцена и диплобунами. Все эти животные были растительноядными, однако палеотериевые (плагиолоф и палеотерий) могли частично питаться фруктами, а диплобун был, вероятно, приспособлен к лазанию по деревьям. Насколько аноплотерий был приспособлен к поеданию жестких листьев и обитанию в условиях позднего эоцена с влажным и относительно сухим климатом, доподлинно неизвестно, и для ответа на этот вопрос необходимы дополнительные исследования его зубов.
Автор: Triloboii
Хукер предположил, что двупалые A. commune и A. latipes могут быть половыми диморфами одного вида, в этом случае A. latipes был бы синонимом A. commune. Морфологические различия в зубах между этими двумя видами минимальны, а незначительные отличия могут объясняться индивидуальными вариациями. Различия в количестве пальцев, возможно, связаны с тем, что A. latipes имел три пальца, тогда как A. commune — два. Палеонтолог объяснил, что, хотя нет свидетельств того, что третий палец A. latipes касался земли при ходьбе, он мог служить для улучшения равновесия при двуногом передвижении.
Также предполагается, что третий палец мог играть роль в борьбе за территорию или самок. Однако, несмотря на преимущества A. latipes для двуногого образа жизни, нет подтверждений половых различий в поведении при кормлении. Оба вида встречаются на одних и тех же местонахождениях — в Булдноре (Великобритания), а также в Ла-Дебруже и на Монмартре (Франция). Более частая встречаемость A. latipes в Ла-Дебруже может объясняться поведенческими и/или тафономическими факторами. Грегуар Метис выразил сомнение, что третий палец A. latipes является половым диморфизмом, адаптацией для двуногого питания, и предположил, что он использовался для внутривидовых поединков, если A. latipes и A. commune действительно являются половыми диморфами.
Некоторые аспекты морфологии аноплотериев были подвергнуты критике в научной литературе. В исследовании морфологии геренуков, которые могут стоять на двух ногах, Мэтт Картмилл и Кей Браун заявили, что некоторые посткраниальные особенности, ранее приписываемые геренукам и другим двуногим животным, на самом деле не отличают геренуков от других полорогих. Киран Кларк и соавторы (включая Дж. Дж. Хукера), основываясь на данных микрокомпьютерной томографии, обнаружили, что аноплотерий, будучи факультативным двуногим животным, не имел трабекулярной структуры в проксимальной части бедренной кости. Возможно, это связано с недостаточной точностью томографии и небольшой выборкой, и для подтверждения этих выводов потребуются исследования с более высоким разрешением. Следы, приписываемые аноплотерию (Anoplotheriipus), указывают на то, что этот вид передвигался с той же скоростью, что и другие крупные растительноядные животные. Согласно группам следов, обнаруженным в Фондоте, в муниципалитете Абиего в Испании, аноплотерий, вероятно, передвигался небольшими группами, что может свидетельствовать о стайном или социальном поведении.
Палеоэкология[]
Ранняя Европа, предшествующая эоценовому вымиранию[]
Палеогеография Европы и Азии в среднем эоцене с возможными путями расселения парнокопытных и непарнокопытных
В течение большей части эоцена климат в Западной Европе был влажным и тропическим, характеризующимся постоянными и обильными осадками. Современные отряды млекопитающих, включая непарнокопытных, парнокопытных и приматов, начали формироваться уже в начале эоцена, быстро диверсифицировались и развили специализированные зубы для питания растительной пищей. К середине эоцена (47–37 млн лет назад) большинство всеядных млекопитающих либо перешло на растительную диету, либо вымерло, включая архаичных представителей «копытных». К концу эоцена (около 37–33 млн лет назад) у большинства копытных зубы приняли характерные для растительноядных формы с режущими гребнями (лофодонтные зубы), заменив более примитивные бунодонтные бугорки.
Автор: Suchomimus62
В этот период прекратились сухопутные связи между северными регионами формирующегося Атлантического океана, что привело к разрыву между Северной Америкой и Гренландией с одной стороны и Западной Европой с другой. С начала эоцена до Великого вымирания (56–33,9 млн лет назад) Евразия была разделена на три крупных региона, отделённых морскими проливами: Западная Европа (архипелаг), Балкано-Анатолия и Восточная Евразия. Балкано-Анатолия находилась между Паратетисом на севере и Неотетисом на юге. Эта географическая изоляция способствовала формированию эндемичной фауны млекопитающих в Западной Европе, которая в конце эоцена (MP17–MP20) состояла преимущественно из местных потомков среднеэоценовых видов.
Появление аноплотериев в MP18 произошло после исчезновения эндемичного европейского семейства периссодактилей Lophiodontidae в MP16, к которому принадлежал крупнейший вид Lophiodon lautricense. Это событие, вероятно, было следствием климатических изменений — перехода от влажной тропической среды к более сухим и умеренным лесам с открытыми пространствами и более жёсткой растительностью. Выжившие растительноядные млекопитающие адаптировались, изменяя свои зубные ряды и пищевые стратегии. Несмотря на это, климат оставался влажным и способствовал существованию лесов. Палеотериевые остались единственными европейскими представителями непарнокопытных, в то время как среди растительноядных господствующими стали парнокопытные. В MP16 также произошло исчезновение большинства европейских крокодиломорфов, таких как диплоцинодон, вероятно, в ответ на постепенное ухудшение тропического климата в позднем эоцене.
Поздний эоцен[]
Реконструкция Palaeotherium magnum, который сосуществовал с аноплотерием
После значительного перерыва в летописи окаменелостей аноплотериев в слоях MP17a и MP17b, впервые в слое MP18 появляются более специализированные представители аноплотериид: аноплотерий и диплобун. Эти виды были эндемичны для западноевропейского архипелага, хотя их точное происхождение и пути распространения остаются неизвестными. К этому времени аноплотерий и диплобун обитали на островах Центральной Европы и Пиренейского полуострова. Лишь аноплотерий впоследствии распространился на юг Англии, достигнув этой территории в слое MP19, где отсутствие океанических барьеров способствовало его миграции.
К MP18 аноплотерии сосуществовал в Западной Европе с разнообразными парнокопытными, среди которых были более распространённые семейства дихобунид, тапирулиды и антракотерииды, а также несколько эндемичных групп, включая ксифодонтиды, хоэропотамиды (недавно установленная полифилетическая группа), кебохоэриды, амфимерициды и кайнотерииды. Аноплотерий также сосуществовал с палеотерием, единственным сохранившимся семейством непарнокопытных в Западной Европе. Среди хищных млекопитающих позднего эоцена в Европе преобладали представители группы гиенодонты (подсемейства гиенодонтины, хайнайлоурины и провивверины), а также встречались миациды и некрупные амфициониды. Другие млекопитающие, распространённые в Западной Европе в позднем эоцене, включали лептицид, приматов (адапоид и омомиоидей), насекомоядных (никтитериид), рукокрылых, герпетотериев, апатотериев и эндемичных грызунов (псевдосциуриды, теридомииды и грилиды). Диплоцинодон, представитель аллигатороидов, известный только из Европы с позднего палеоцена, также сосуществовал с этой фауной, предшествовавшей Гран-Купуре. Помимо змей, лягушек и саламандр, из слоёв MP16–MP20 Западной Европы известны многочисленные виды ящериц, среди которых представители игуан, веретениц, гекконов, агамовых, сцинковых, веретеницевых и варановых.
В местности Замбрана (MP18, Испания) найдены остатки Anoplotherium laurillardi и Anoplotherium sp., рядом с неопределёнными видами лягушек и чешуекрылых, аллигатороидом диплоцинодон, герпетотериевым ператерий, грызунами (теридомис, элфомис, псевдолтином, ремис), омомиидом микрохоэр, хищниками из рода квуэрицигал и парамиацис, дихобуном, мечерогими ксифодоном и гапломериксом, а также палеотериями (палеотерий, лептолоф, иберолоф, пахинолоф, паранхилоп).
На территории Ла-Дебруж во Франции, относящейся к слою MP18, обнаружены несколько иные фаунистические комплексы, соседствовавшие с Anoplotherium commune, A. latipes и A. laurillardi. Среди них герпетотериевый ператерий, грызуны (блайнвиллим, теридомис, плезиарктомис, гламис), гиенодонты (гиенодон и птеродон), амфиционид цинодикт, палеотерии (плагиолоф, анхилоф, палеотерий), дихобун, хоеропотам, кебохоэр и акотерулум, аноплотерииды дакритерий, диплобун, тапирул, мечерогие ксифодон и диходон, эндемичный кайнотероид оксиакрон, амфимерикс и антракотериид эломерикс.
Вымирание[]
Панорама формации Хедон-Хилл на острове Уайт, где был найден материал аноплотерия. Стратиграфия этой формации и формации Боулднор позволила лучше понять хронологию фауны от позднего эоцена до эоценового вымирания
Массовое вымирание и смена фауны в Западной Европе, произошедшие в раннем олигоцене (MP20–MP21), представляют собой одно из самых значительных изменений фауны в кайнозое и совпадают с переходом климата к более холодным и сезонным условиям. В результате этого события около 60% видов млекопитающих Западной Европы вымерли, а их место заняли мигрировавшие из Азии виды. Гран-Купюр, согласно палеонтологам, служит границей между эоценом и олигоценом и датируется 33,9 млн лет назад, хотя некоторые исследователи считают, что это событие началось около 33,6–33,4 млн лет назад. Оно совпадает с переходом от эоцена к олигоцену, что ознаменовало смену парникового климата, доминировавшего в палеогене, на холодный и ледниковый климат раннего олигоцена. Это изменение сопровождалось расширением антарктических ледяных щитов, снижением уровня CO₂ и понижением уровня моря примерно на 70 метров.
Вопрос о морских барьерах, отделявших Западную Европу от других регионов, остаётся сложным и спорным, но считается, что ледниковые процессы и вызванное ими понижение уровня моря сыграли важную роль в исчезновении морских путей, которые ранее препятствовали миграциям восточных видов из Балкано-Анатолии и Восточной Европы. Тургайский пролив нередко называют главным морским барьером Европы до Великого оледенения, однако некоторые исследования указывают на то, что он отступил уже 37 млн лет назад, задолго до перехода от эоцена к олигоцену. Алексис Лихт и его коллеги предположили, что Гран-Купюр был синхронен с оледенением Oi-1 (33,5 млн лет назад), которое сопровождалось дальнейшим снижением уровня CO₂ и усугубило антарктическое оледенение, начавшееся на момент перехода от эоцена к олигоцену.
Переход от эоцена к олигоцену в Западной Европе, вызванный климатическими изменениями, привёл к формированию более открытых лесов умеренного или смешанного типа, адаптированных к выраженной сезонности. Хотя аноплотерий существовал недолго в самом начале олигоцена, остаётся неясным, пережил ли он событие Гран-Купюр или вымер в его ходе. Известно, что аноплотерий исчез с территорий, таких как Франция и Великобритания, после Гран-Купюр (около MP20); однако его поздние находки из местонахождения Мёрен 19 (MP21) на юге Германии свидетельствуют о локальном выживании, где он сосуществовал с Quercy. В более поздних местонахождениях его заменили мигрирующие животные, такие как антракотерий и эпиацератерий. Палеонтолог Хукер отмечал, что такие находки, как Мёрен 19, датируются ранним MP21, когда остатки эндемичных видов соседствовали с иммигрантами, которые не дожили до последующих этапов, например, антракотерий. Эти эндемичные виды отсутствовали в других местонахождениях, относящихся к MP21, что, по мнению Хукера, указывает на кратковременное выживание эндемичной фауны на начальных этапах Гран-Купюр, что подтверждает резкое вымирание и массовую миграцию, включая исчезновение аноплотерия.
Вымирание большинства эндемичных парнокопытных, включая аноплотерия, связано с конкуренцией с мигрантами, а также с изменениями окружающей среды из-за похолодания. Исследователи, такие как Сара Джумун и её коллеги, утверждают, что сезонность и изменения в доступности растительной пищи сделали адаптацию парнокопытных невозможной, что и привело к их вымиранию. Веппе также отметил, что изменение климата было ключевым фактором вымирания фауны в Западной Европе, поскольку похолодание привело к исчезновению ранее устойчивых субтропических условий, что вызвало коллапс сообщества парнокопытных и оставило пустующие экологические ниши, которые вскоре заполнились мигрирующими животными.
Виды[]
- Anoplotherium commune Cuvier, 1804
- Anoplotherium laurillardi Pomel, 1851
- Anoplotherium latipes Gervais, 1852
- Anoplotherium pompeckji Dietrich, 1922
Синонимы[]
- Eurytherium Gervais, 1852
- Anoplotherium duvmoyi Pomel, 1851
- Anoplotherium platypus Pomel, 1851
- Anoplotherium tridactylum Kovalevsky, 1873
- Anoplotherium cuvieri Pomel, 1851
В культуре[]
В книгах[]
- Аноплотерий появился в книге "Путешествие к центру Земли".
Источники[]
- Anoplotherium — Wikipedia (en) Дата обращения: 04.11.2024
- Research history of Anoplotherium — Wikipedia (en) Дата обращения: 04.11.2024
- Век млекопитающих Дата обращения: 04.11.2024
- База данных палеонтологии Дата обращения: 04.11.2024