Антарктопельта (лат. Antarctopelta, что значит «антарктический щит») — род растительноядных динозавров из группы паранкилозавров, живших в позднем меловом периоде. Окаменелые остатки антарктопельты были обнаружены на территории Антарктиды. Антарктопельта — анкилозавр среднего размера, достигавший 4 метров в длину и сочетавший в себе черты двух разных семейств, что на протяжении многих лет затрудняло более точную классификацию.
В 2021 году был описан почти полный скелет похожего чилийского анкилозавра рода стегоура. Это привело к выделению группы анкилозавров, в число которых входят антарктопелата, стегоур и кунбарразавр. Представители паранкилозавров обладали маленькой головой, с пропорционально большими зубами по сравнению с представителями других групп и шипами над глазницами. Шея и позвонки были короткими и круглыми в поперечном сечении, в то время как хвостовые позвонки были удлинёнными и плоскими. Хвост, вероятно, заканчивался шиповидными остеодермами, известными как макуауитли, которые напоминали одноимённые ацтекские оружия. Остеодермы присутствовали и на других частях тела и имели шесть различных форм: одни были большими и плоскими, другие — высокими и килевидными. Остатки антарктопельты были обнаружены в породах формации острова Сноу-Хилл, в которой также встречаются множество других окаменелостей, многие из которых уникальны, поскольку они эволюционировали в изоляции Антарктиды после распада Гондваны. Антарктопельта сосуществовала с орнитоподом тринизаврой, а также с множеством мозазавров, плезиозавров и акул.
История открытия[]
Сравнение зубов (вверху справа) и зубного ряда (внизу) антарктопельты с зубами стегоура.
Во время экспедиции на остров Джеймса Росса у побережья Антарктиды в январе 1986 года аргентинские геологи Эдвардо Оливеро и Роберт Скассо обнаружили неполный скелет анкилозавра. Однако раскопки не были завершены в течение десяти лет из-за промерзания почвы и суровых погодных условий. Оливеро и Скассо обнаружили этот образец в слоях формации Сноу-Хилл-Айленд в Гамма-компоненте, которая датируется маастрихтским ярусом позднего мелового периода. Весь материал принадлежал одной особи, но был распределён по площади в 6 квадратных метров и собран в течение нескольких полевых сезонов. Кости сильно пострадали из-за циклов замерзания и оттаивания, в результате чего многие из них были раздроблены и сломаны. Была выдвинута гипотеза, что одна из фаланг принадлежала другой особи, но она была опровергнута. На этом месте был обнаружен экземпляр с зубом акулы, которая, вероятно, питалась тушей ящера, а также двустворчатыми моллюсками. Это означает, что анкилозавр умер и его туша попала в море, что наблюдалось и по остаткам других особей.
Сравнение позвонков стегоура (слева) и антарктопельты (справа).
Голотип MLP 86-X-28-1 является единственным известным единственным экземпляром и первым динозавром, найденным в Антарктиде. Он состоит из трёх отдельных зубов, части нижней челюсти с другим зубом на месте, нескольких других фрагментов черепа, позвонков шеи, спины, бёдер и хвоста, нескольких плечевых и тазовых костей (лопатка, подвздошная кость), бедренной кости, костей стопы и кисти и многочисленных фрагментов брони, составляющих примерно 15% скелета. Несмотря на то, что этот материал был известен десятилетиями и о нём писали в трёх отдельных публикациях, Antarctopelta oliveroi был назван только в 2006 году аргентинскими палеонтологами Леонардо Сальгадо и Зулмой Гаспарини. Таким образом, это был второй названный род динозавров из Антарктиды после криолофозавра в 1993 году, несмотря на то, что он был обнаружен первым. Название рода связано с его расположением на континенте Антарктида и его панцирной природой. Название «Антарктида» происходит от греческих слов [αντ] (ant, «противоположный») и [αρκτος] (arktos, «медведь»), отсылка к созвездию Большой Медведицы, которое указывает на север). Греческое [πελτη] (pelte, «щит») обычно используется для обозначения родов анкилозавров (например, цедарпельта и завропельта). Единственный известный вид, A. oliveroi, назван в честь Эдуардо Оливеро, который обнаружил голотип, впервые упомянул его в печати и десятилетиями работал в Антарктиде.
Описание[]
Зубы[]
Antarctopelta oliveroi, голотип (MLP 86-X-28-1): A, B, зуб I с внутреннего и с наружного вилов. Сокращения: 1-8 - краевые зазубрины; d - апикальный зуб.
Зубы Antarctopelta oliveroi листовидные, с мезиальными и дистальными краевыми зазубринами и большой апикальной зазубриной, слегка изогнутой в каудальном направлении. Они имеют асимметричную поясную кость, похожую на ту, что у других нодозаврид. Из четырех сохранившихся зубов (обозначенных как I, II, III и IV) один остается на месте в левой зубной дуге (зуб III). Зуб IV потерял большую часть своей коронки (осталось только два зубчика), но имеет полноценный корень. Все четыре зуба демонстрируют незначительные морфологические различия. Зуб I имеет восемь мезиальных, центральный апикальный и пять дистальных зазубрин. Вдоль мезиального края зубов I и II самый базальный зубец частично закрыт поясной оболочкой.
Зуб II имеет самую маленькую из всех сохранившихся коронок. На коронке и поясной кости имеются вертикальные бороздки, проходящие непрерывно. При осмотре губ коронка этого зуба относительно гладкая, хотя вдоль дорсального края поясной кости имеются тонкие вертикальные бороздки. Кумбс заметил, что более крупные зубы, как правило, имеют больше зазубрин, что может объяснить наличие дополнительной зазубрины в зубе I.
Реконструкция прижизненного облика.
На зубе III имеются мелкие зазубрины (три из них сохранились на переднем крае). На язычном уровне поясная щель не так выражена, как на других зубах. Однако этот сектор расположен явно ниже области поясной кости, которая относится к губной стороне. Несмотря на то, что зуб IV сильно изношен и является неполным, у него есть базальная зазубрина, частично захваченная поясной костью. Корень хорошо сохранился и практически цел. Ранее сообщалось о четырнадцати или более зубов у нодозаврид (например, Гальтона сообщил о зубе из Пербека, Англия, с 17 зазубринами, а также о большом количестве зазубрин на молочных зубах Sarcolestes leedsi). Известно также, что у некоторых анкилозаврид большое количество зазубрин (например, более 14 у Euoplocephalus tutus; вероятно, 14 у Ankylosaurus magniventris и у полакантид). Кумбс, однако, предостерегает от таксономического значения количества зазубрин.
Нижняя челюсть[]
Сохранившаяся часть нижней челюсти Antarctopelta oliveroi была описана и проиллюстрирована Гаспарини и соавторами. Она состоит из средней части левой зубной дуги с девятью позициями зубов, ориентированными в продольном направлении. При взгляде сзади большинство альвеол напоминают восьмерки, что позволяет предположить, что молочные зубы сходились в прорезываемом ряду. Как характерно для анкилозавров, зубной ряд слегка изогнут при взгляде со спины. В пятом от переднего конца альвеолярном отростке находится изношенный зуб. На язычной поверхности зубной дуги имеется неглубокая борозда, напротив которого, на губной стороне, находятся по меньшей мере четыре отверстия, расположенные субпараллельно альвеолярной границе.
Окостенение черепа[]
Реконструкция прижизненного облика.
Гаспарини, Оливеро и соавторы упоминали о существовании элементов черепа, похожих на надглазничные выступы у некоторых анкилозавров. Гаспарини и соавторы предположили, что по крайней мере некоторые из этих элементов могут представлять собой посткраниальные остеодермы. Эта переоценка подтверждает первоначальную гипотезу, поскольку различные фрагменты этого материала интерпретируются как элементы черепа. Одно из таких окостенений представляет собой деталь с двумя поверхностями, одна из внешних поверхностей которой интерпретируется как слегка вогнутая, ориентированная латеро-вентрально, а другая, слегка выпуклая, предположительно ориентированная латеро-дорсально. Эта выпуклая поверхность в средней части морщинистая. Две поверхности образуют нечто вроде гребня. По мнению исследователей, эта кость, вероятно, является надглазничной, а вогнутая вентральная поверхность представляет собой дорсальную поверхность глазничной впадины. К сожалению, частичное окостенение затрудняет распознавание суставных поверхностей, благодаря чему можно точно определить их положение в черепе. Два других элемента также имеют две внешние поверхности, едва украшенные орнаментом и слегка выпуклые, которые образуют двугранный угол в 45°, и острый край, сильно изогнутый при взгляде сбоку. Изогнутый гребень заострен на одном из концов, над которым имеется выступ. Эти элементы интерпретируются как четырехугольные или надглазничные кости, аналогичные таковым у Edmontonia rugosidens.
Шейные позвонки[]
Реконструкция прижизненного облика.
Сохранились пять шейных позвонков, три из которых представлены латексным слепком, изготовленным из натуральной формы специалистами Музея ла-Манша. Сравнение с более полным материалом (например, Silvisaurus condrayi) позволяет предположить, что эти позвонки представляют собой средние компоненты шейного отдела позвоночника. Все центральные части шейки матки пропорционально короткие, изогнутые и в поперечном направлении шире, чем в переднезаднем направлении. Шейный отдел постепенно становится пропорционально короче, и последний из шейных отделов сохранился пропорционально короче, чем у Ankylosaurus magniventris. Это представляет собой заметное отличие от других анкилозавров с относительно удлиненным центром шейного отдела, таких как Stegopelta landerensis или Struthiosaurus austriacus. Задняя суставная поверхность шейных позвонков Antarctopelta oliveroi расположена ниже передней поверхности, как у Edmontonia rugosidens. Шейное нервное сплетение относительно короткое и больше похожи на то, что у эдмонтонии, и в отличие от тех, что Panoplosaurus mirus, которые относительно длинные. Нервный канал практически круглый в поперечном сечении. Парафизы расположены непосредственно под нервной дугой примерно на одном уровне у всех сохранившихся шейных позвонков. Задняя часть шейного позвонка сохранилась практически полностью. По сравнению с ней, презигапофизы других шейных позвонков расположены на большем расстоянии друг от друга. Кроме того, поперечные отростки наиболее сохранившихся шейных позвонков спереди несколько длиннее, хотя степень наклона поперечных отростков постоянна на протяжении всей серии.
Спинные позвонки[]
Реконструкция прижизненного облика.
Сохранились только два спинных позвонка, которые, по-видимому, входят в пресакральный стержень крестцовой кости. Они были описаны Гаспарини и соавторами. Суставная поверхность переднего позвонка шире, чем верхнего, и на ней нет следов сращения с другим позвонком, что позволяет предположить, что это первый позвонок пресакрального стержня. Два практически полных центра крестца и левая часть третьего представляют собой часть крестца. В дополнение к центру, эти элементы включают в себя основание нервных ножек и проксимальный конец крестцовых ребер. Все три крестцовых позвонка прочно срастаются друг с другом.
Как и у сильвизавра, брюшная поверхность крестца заметно плоская, без бороздок или парных выступов, характерных для других нодозаврид. При взгляде сзади центр крестца вдавлен дорсовентрально. Действительно, дорсовентральное углубление, характерное для крестцовых позвонков, также присутствует в дорсальных позвонках пресакрального стержня, ширина центра которого почти вдвое превышает высоту центра. Ширина центра крестцовых позвонков колеблется от почти удвоенной высоты спереди до более чем трехкратной высоты центра. Самые проксимальные части крестцовых ребер срастаются с каждым из трех крестцовых позвонков, при этом ребра второго и третьего центральных позвонков дорсовентрально глубже и прочнее, чем у первого.
Фрагменты рёбер[]
Существует около восьми фрагментов ребра, морфология которых в поперечном сечении варьируется от T до L. На одном из этих фрагментов сохранились одна крупная и несколько более мелких остеодерм. Щитовидные остеодермы располагаются на дорсальной поверхности ребра только на одном из его концов. Косточки , напротив, расположены в средней части дорсальной поверхности.
Хвостовые позвонки[]
Шейные позвонки и кости конечностей у стегоура (слева) в сравнении с таковыми у антарктопельты (справа).
Сохранились фрагменты восьми хвостовых позвонков. Сравнение с другими таксонами (например, с завропельтой или струтиозавром) это позволяет предположить, что четыре из них расположены относительно проксимально, а четыре - относительно дистально. Передняя часть представлена только вентральной частью центра. Вентрально эта поверхность вогнута с ярко выраженной гранью, образующей шеврон на крайнем заднем крае. Другой передний хвостовой позвонок был показан в виде спереди Гаспарини и соавторы. При ориентации центр позвонка выглядит треугольным. Однако этот позвонок неполный и представляет собой только правую половину центра. На дорсальной поверхности этого позвонка видно основание правой нервной ножки. Передние хвостовые позвонки антарктопельты относительно широкие (например, шире, чем у струтиозавра), и имели бы переднюю суставную поверхность в форме сердца, хотя они морфологически сходны с типичными для различных нодозаврид (например, эдмонтонией, Niobrarasaurus coleii, завропельтой, сильвизавром и, возможно, струтиозавром). При взгляде сзади контур суставной поверхности центрального позвонка, по-видимому, был субкруглым. Основание тонкого поперечного отростка этого позвонка также сохранилось эллиптической формы.
Остеодермы хвоста у стегоура (слева) и антарктопельты (справа), демонстрирующие анатомию макуауитля.
Существует также серия из четырех более дистально расположенных хвостовых позвонков, которые ранее не были описаны. Нервная дуга не сохранилась ни в одном из этих позвонков. По отношению к крайним передним позвонкам каждый центральный удлинен и вдавлен в дорсовентральном направлении и напоминает описанный у некоторых анкилозаврид. Передняя часть дистального центра хвостовой части шире, чем длинная (50 мм); две другие несколько длиннее (50 мм), чем в ширину (45 и 48 мм). Несмотря на заметное уменьшение в ширину, все позвонки, по-видимому, имеют одинаковую длину. В отличие от струтиозавра и завропельты, эти дистальные хвостовые позвонки более чем на 40% длиннее передних хвостовых позвонков, где задние хвостовые позвонки приблизительно равны по длине передним. Последнее может быть плезиоморфным признаком тиреофоры, поскольку оно также присутствует у стегозавров. Заднебоковые поверхности центральной части тела вогнуты, перед ними расположены плоские горизонтально ориентированные поперечные отростки. Средние и самые дальние хвостовые части струтиозавра также имеют хорошо развитые поперечные отростки, особенность , которая в остальном необычна для нодозаврид (например, для завропельты и Nodosaurus textilis). Брюшная поверхность дистальных позвонков антарктопельты слегка вогнута и пересекается окостеневшими сухожилиями, как у других анкилозаврид. При взгляде сбоку дистальные хвостовые части напоминают параллелограмм, суставные поверхности которого смещены относительно продольной оси центра. Напротив, нодозавриды, такие как струтиозавр и завропельта, имеют дистальные хвостовые позвонки, которые имеют прямоугольный профиль.
Окостеневшие сухожилия[]
Эти структуры, как было обнаружено, связаны с останками хвостовых позвонков, расположенных параллельно длинной оси тела. Многочисленные окостеневшие сухожилия сохранились с обеих сторон изолированного нервного отростка. Другие сухожилия расположены продольно на вентральной поверхности дистальных отделов хвостовых позвонков.
Аппендикулярный скелет[]
Набросок некоторых голотипных материалов.
Дистальный фрагмент левой бедренной кости включает в себя часть медиального мыщелка и межмыщелковую борозду. Суставная поверхность медиального мыщелка морщинистая, особенно вдоль его задней поверхности. Реконструкция элемента на основе аналогичного материала из Салитраль Морено, северо-западная Патагония. Общая длина бедренной кости составляет приблизительно 30 см.
Голотип антарктопельты также включает пять частичных метаподиалов. Эти элементы относительно массивные, с широкими, расширенными в дистальном направлении суставными поверхностями. Недавно был собран проксимальный конец правой пястной кости (вероятно, IV плюсневой кости). Дорсальная поверхность этой кости слегка выпуклая, в то время как вентральная и латеральные поверхности вогнуты. Размер плюсневых костей соответствует предполагаемому размеру бедренной кости. Сохранились две фаланги. Одна из них кубовидная, хотя и слегка асимметричная; другая более широкая и дискообразная. Гаспарини и соавторы предположили, что кубовидный знак относится к пальцу I. Дискообразная фаланга была интерпретирована этими авторами как вторая фаланга пальца II или III. При взгляде сзади видны очертания проксимального конца второй фаланги II пальца предплюсны молодой особи эвоплоцефала слегка выпуклая. Морфология дискообразной фаланги антарктопельты лучше всего соответствует первой фаланге IV пальца этого анкилозавра; размер этой фаланги существенно не отличается от поперечной ширины дистального конца сохранившейся плюсневой кости. Другая фаланга морфологически сходна, хотя и несколько короче, с первой фалангой первого пальца передний конечности Edmontonia rugosidens. Часть лопатки сохранена и не имеет признаков срастания с клювовидным отростком. Другие нодозавриды (например, эдмонтония) и анкилозавриды (например, эвоплоцефал) также демонстрируют сходную особенность. Отсутствие сращения клювовидного отростка с лопаткой у антарктопельты вероятно, является следствием незрелости. Акромиальный отросток отсутствует. Сохранился фрагмент правой подвздошной кости, вероятно, средняя часть предацетабулярного отростка.
Остеодермы[]
Конец хвоста стегоура; антарктопельта обладает сходным строением.
На данный момент известно шесть различных морфотипов остеодерм, характерных для антарктопельты, включая шиповидные формы, пластинчатые формы и маленькие косточки, похожие на пуговицы. Один фрагмент интерпретируется как основание позвоночника. Внутри, на поверхности перелома, видна губчатая ткань. Внешне этот элемент очень орнаментирован, особенно на границе между брюшной и боковой поверхностями. Этот позвоночник был сначала интерпретирован как хвостовая булава, а затем Гаспарини и соавторами (1996) как тип остеодермы. Согласно Гаспарини и соавторами, предполагаемая хвостовая булава имела выпуклую внешнюю поверхность, украшенную косточками, и вогнутую внутреннюю поверхность. Гаспарини и соавторы описали остеодермы как большие пластины с шероховатой поверхностью, дорсальная поверхность которых покрыта многочисленными мелкими ямками и бугорками. Брюшная поверхность неправильной формы впалая. В этом обзоре внутренняя поверхность булавы или вентральная поверхность остеодермы рассматривается как внутренняя поверхность разрушенного, вероятно полого, позвоночника. Внешняя (передняя?) поверхность основания позвоночника на самом деле относится к тому, что Гаспарини и соавторы интерпретировали как дорсальную поверхность остеодермы.
Яйцевидные элементы, но с прямой стороной, плоские, слегка изогнутые при взгляде сбоку. Их спинная поверхность не имеет киля, выступа или выпуклости, но внешне украшена морщинистой текстурой поверхности. Отверстия, если и присутствуют, то только на вентральной поверхности. Расположение этих остеодерм вызывает сомнения. Они больше всего напоминают боковые элементы второго шейного кольца Edmontonia rugosidens. Однако, в отличие от этих элементов, остеодермы антарктопельты более выпуклы спереди, чем поперек. Остеодермы с субкруглым дорсальным профилем, крупные и плоские, с гладкой внешней поверхностью. Они относятся к «типу с». Поля изображения имеют зубцы и демонстрируют несколько разбросанных отверстий. Согласно Гаспарини и соавторам, эти остеодермы напоминают те, что у крестцовой области завропельта, хотя и без центрального выступа.
Остеодермы относительно небольшие и полигональные в дорсальном разрезе, которые первоначально считались сопоставимыми с остеодермами предыдущего типа. Однако эти остеодермы отличаются меньшими размерами, морщинистой поверхностью и относительно большим количеством отверстий. Они относятся к «типу с» Гаспарини и соавторами. Они могут пересекаться по краям с другими остеодермами.
Реконструкция прижизненного облика завропельты.
Остеодермы щитовидной формы с гладким спинным килем. Они включают остеодермы «типа д» и напоминают остеодермы «типа с» и элементы, названные щитками. Они украшены орнаментом и пронизаны многочисленными отверстиями. У некоторых на брюшной поверхности имеются углубления, в то время как у других их нет. Они распознаются по наличию обеих дорсолатеральных поверхностей слегка вогнутый. Существуют некоторые различия в наклоне киля. У самых маленьких остеодерм этого типа киль относительно короткий , а бока менее вогнутые, чем у самых крупных. Некоторые из этих остеодерм сохранились на ребрах. Предположительно, эти остеодермы были расположены в один или несколько рядов на парасагиттальных поверхностях тела. Небольшие остеодермы от яйцевидной до субпрямоугольной формы часто называют косточками. Косточки меньше, чем у большинства анкилозавров (например, минми). Их поверхность украшают многочисленные параллельные и/или перпендикулярные волокнистые возвышения. Гистологическая организация этих остеодерм была изучена Риклесом и соавторами. Косточки располагаются на внешней поверхности спинных ребер. В одном случае они связаны с крупной плоской остеодермой, занимающей в основном среднюю часть поверхности ребра. В другом случае косточки крупнее и занимают всю поверхность ребра.
Систематика[]
В оригинальном описании Гаспарини и соавторами не упоминается относительный возраст экземпляра. Впоследствии Оливеро и соавторы обратили внимание на небольшой размер отдельного элемента и предположили, что этот экземпляр, вероятно, представлял собой молодь. Гаспарини и соавторы позже выявили другие признаки, указывающие на незрелость, такие как отсутствие сращения между селезенкой и зубной костью (предполагая, что сохранившаяся часть зубной кости соприкасалась с селезенкой), а также между клювовидным отростком и лопаткой. Однако одних этих признаков недостаточно, чтобы убедительно продемонстрировать незрелое состояние развития, поскольку они могут соответствовать плезиоморфным признакам, как обсуждалось в случае минми, или это может быть связано с сохранением артефактов. Поскольку позвонки антарктопельты если показать полное слияние дуги и центра, то можно предположить, что это не подросток, а, по крайней мере, несовершеннолетняя особь. Предварительный гистологический анализ костной ткани спинных ребер и пястных костей показал развитие вторичных остеонов и растущих колец. Маловероятно, что новообразованная кость претерпит такие значительные изменения.
Оливеро и соавторы первоначально отнесли материалы с острова Джеймса Росса к семейству анкилозаврид на основании слабо развитой поясной кости (на зубе III), боковых выступов черепного орнамента и наличия булавы на хвосте. Гаспарини и соавторы описали дополнительные зубы (I и II), которые имели асимметричную поясную кость и хорошо развитые бороздки на коронке. Более того, они заметили, что элементы, которые считаются боковыми выступами черепа, свойственны не только анкилозавридам, поскольку они могут быть найдены и у нодозаврид. Эти признаки убедили авторов отнести антарктический материал об анкилозаврах к нодозавридам на основе формы зубов. Что касается морфологии зубов антарктопельты, то исследователи отмечают, что некоторые вероятные анкилозавриды, такие как Aletopelta coombsi имеют относительно крупные зубы с хорошо развитой асимметричной поясной связкой и бороздками на коронках. Поэтому эта своеобразная зубная морфология не достаточно, чтобы без сомнений передать предков-анкилозавров до нодозаврид. Шейные позвонки антарктопельты короче, чем в ширину, что имеет противоречивые интерпретации: Карпентер предположил, что это производный признак от нодозаврид, в то время как Переда-Субербиола и Гальтон обнаружили, что это было характерно для большинства анкилозавров, за исключением струтиозавра и Stegopelta Williston. С другой стороны, брюшной щит антарктопельты по-видимому, был сформирован из прочно соединенных элементов, вероятно, сочлененных, очень похожих на щит нодозаврида Sauropelta edwardsorum. Задний дистальный отдел хвостового позвонка антарктопельты очень похожи на таковые у анкилозаврид, но не у нодозаврид; они вдавлены в дорсовентраль и удлинены, а вдоль брюшной поверхности расположены сухожилия, как у анкилозаврид (включая полакантинов). У этих анкилозавров такие модификации были связаны с наличием хвостовой булавы усомнились в существовании зарождающейся хвостовой булавы у Polacanthus foxii.
Реконструкция антарктопельты, поедавшую растительность.
Таким образом, антарктопельта интерпретируется как демонстрирующий мозаику признаков, которые широко распространены как среди нодозаврид, так и среди анкилозаврид. Однако до выяснения филогенетических связей антарктопельты если возможно установить, учёные считают, что анкилозавриды incertae sedis.
Материалы из Салитраля Морено (северная Патагония), описанные Кориа и Сальгадо, также относятся к анкилозаврам относительно небольшого размера. Однако, в отличие от антарктопельты, зуб, описанный из Салитрал Морено, имеет слабо развитую губную складку, на которой отсутствуют поверхностные бороздки. Кроме того, морфология остеодерм у этих двух таксонов не пересекается. В настоящее время учёные приходят к выводу, что анкилозавр из Салитрал Морено относится к другому виду, чем Antarctopelta oliveroi. Хотя гипотеза о наземной связи между Патагонией и Антарктидой в верхнем мелу неоднократно подтверждалась геологическими и палеонтологическими данными, пока невозможно утверждать, что ископаемые остатки анкилозавров подтверждают идею обмена фауной между этими двумя массивами суши. Эта точка зрения отличается от интерпретации Гаспарини, Оливеро и соавторами.
В 2021 году Серхио Сото-Акунья и его коллеги описали новую кладу анкилозавров — паранкилозавров, а также стегоура. Эта клада включает в себя кунбарразавра, стегоура и антарктопельту, которые являются небольшими анкилозаврами из Южного полушария, причём последний из них — самый крупный. Сото-Акунья, Варгас и Калуза подтвердили аналогичные результаты в своём пересмотре антарктопельты в 2024 году, а также отнесли патагопельту к паранкилозаврам. Следующая кладограмма воспроизведена по филогенетическому анализу Сото-Акуньи и соавторов:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Судя по филогенетическим заключениям и известным материалам, у антарктопельты, вероятно, был «макуауитль», похожий на своего родственника стегоура. Эта структура состояла из нескольких сросшихся плоских остеодерм, которые располагались на конце хвоста. Остеодермы имеют шипы и направлены наружу в виде листьев, что указывает на их защитную функцию.
Гистология[]
Более ранние работы предполагали, что голотип был детенышем, основываясь на срастании костей. Однако гистологический анализ, проведенный аргентинским палеонтологом Игнасио Серда и его коллегами в 2019 году, показал, что голотип был половозрелым. В исследовании были использованы образцы трех остеодерм, костного стержня, метаподия, нескольких неопределенных фрагментов, окостеневших сухожилий и спинных ребер. Основываясь на расположении и организации внешнего периферического слоя костной коры, Серда и соавторы пришли к выводу, что образец достиг половой зрелости и был близок к совершеннолетнему возрасту. В ходе своего исследования авторы обнаружили, что на одном участке кости была аномальная костная ткань, которая, возможно, была вызвана опухолью или другой периостальной реакцией. Характер роста костей не сильно отличался от такового у анкилозавров из более низких широт. Это говорит о том, что темпы роста оставались неизменными, несмотря на различные климатические условия или окружающую среду. Это контрастирует с гадрозаврами и цератопсами, у которых темпы роста варьировались в зависимости от широты.
Палеоклиматология[]
Реконструкция флоры и фауны формации острова Сноу-Хилл с антарктопельтами слева.
Голотип скелета был найден примерно в 90 м от основания формации Сноу-Хилл. Это одна из двух основных формаций, содержащих окаменелости динозавров, найденных в Антарктиде. В ней содержатся окаменелости всех динозавров континента, кроме двух. Растительный состав, среда обитания и климат схожи с современными вулканическими арками. В то время, когда жила антарктопельта, климат на Земле был намного теплее и влажнее, чем сегодня, и в результате Антарктида была свободна ото льда. В основном там росли большие густые хвойные леса, саговники и гинкго. Животным, обитавшим в Антарктиде в то время, всё равно приходилось переносить длительные периоды темноты зимой, как и в современной Антарктиде. Несмотря на то, что она, как и все анкилозавры, была найдена в морских отложениях, она, как и все анкилозавры, обитала на суше. Другие анкилозавры также были найдены в морских отложениях, вероятно, из-за того, что их туши уносило в море. Антарктический полуостров, включая остров Джеймса Росса, в этот период был соединён с Южной Америкой, что обеспечивало обмен фауной между двумя континентами. На самом деле, недавнее открытие чилийского анкилозавра стегоура показывает, что эти динозавры обитали и в Южной Америке.
Палеоэкология[]
.jpg){kind=link}
Реконструкция прижизненного облика.
В формации Гамма в конкрециях были найдены фрагменты древесины, ветки и листья, некоторые из которых были связаны с окаменелостями динозавров, таких как антарктопельта, и, по-видимому, были перенесены теми же океанскими течениями, которые принесли туши динозавров. В формации Гамма были обнаружены пыльцевые зёрна астровых, которые являются древнейшими представителями этого семейства. Некоторые из этих мест могли быть влажными и похожими на торфяные болота, о чём свидетельствует наличие сфагновых (торфяных мхов) и нескольких других групп других растений, включая плаун. В формации Гамма было обнаружено несколько других остатков позвоночных, таких как орнитопод тринизавра, позвонок завропода, фоссилии эласмозаврид и мозазавров танихозавра и хайнозавра. Окаменелости рыб были также обнаружены. Остатки принадлежали энходу, апатеоду, сфеноду, креталамне и нотиданодону. Аммониты также встречаются в слоях данной формации.
Источники[]
- https://archive.org/details/MemoirsQueensla39QueeA/page/596/mode/2up?view=theater
- https://en.wikipedia.org/wiki/Antarctopelta
- https://dinonews.net/rubriq/docs/2006_salgado_antarctopelta.pdf