Арктотерий (лат. Arctotherium) — род короткомордых медведей, обитавших в плейстоцене Центральной и Южной Америки. Он мигрировал из Северной Америки в Южную Америку в ходе Великого американского обмена, который стал возможен после формирования Панамского перешейка в позднем плиоцене. Род включает один гигантский вид, Arctotherium angustidens, а также несколько поздних видов меньших размеров, сопоставимых с современными медведями. Арктотерий был адаптирован к обитанию в открытых и смешанных ландшафтах. Он считается крупнейшим из известных медведей: его рост в стойке на задних лапах мог достигать около 4 м, а масса — примерно 1600 кг. Филогенетически арктотерий ближе к очковому медведю, чем к североамериканскому арктоду, что свидетельствует о независимом, конвергентном увеличении размеров в этих двух вымерших родах.
Таксономия[]
Реконструкция Arctotherium bonariense (автор: Роберт Брюс Хорсфолл)
Арктотерий был описан Германом Бурмейстером в 1879 году. Подсемейство Tremarctinae (включающее арктотерия) получило название «короткомордые медведи» из-за непропорционально короткой лицевой части черепа по сравнению с большинством современных представителей семейства медвежьих. Однако эта особенность является скорее оптической иллюзией, обусловленной сочетанием глубокой морды и укороченных носовых костей, характерных для корокткомордых медведей. В действительности морда арктотерия была глубже, но не короче, чем у большинства современных медведей. Размеры могут служить ориентиром для определения видов, однако для точной идентификации необходим анализ черепных и зубных характеристик. Например, верхние клыки различных видов арктотерия очень похожи и различаются преимущественно размерами, при этом клык A. wingei является самым мелким среди представителей рода. Нижний клык A. wingei имеет два эмалевых гребня, как у A. angustidens и A. tarijense, тогда как у A. vetustum и A. bonariense их три. При этом у A. vetustum дистальный гребень очень мал, а мезиальный невелик, в то время как у A. angustidens и A. tarijense оба гребня значительно выражены.
Строение локтевого сустава свидетельствует о возможной частичной древесной подвижности у Arctodus sp., Arctotherium bonariense и A. wingei, однако его размеры не подтверждают этой гипотезы. Развитый медиальный надмыщелок плечевой кости у этих видов, вероятно, указывает на сохранение повышенной подвижности передних конечностей, аналогично большой панде. Возможно, в процессе конвергентной эволюции к увеличению размеров тела арктотерия и арктода сохранили высокую степень манёвренности проксимального отдела передней конечности, что могло быть адаптивным преимуществом при собирательном образе жизни. Эта особенность, по-видимому, сохранялась в линии Tremarctinae, несмотря на эволюционные изменения в размерах тела.
Эволюция[]
Tremarctinae[]
Сравнение размеров A. angustidens, A. wingei и человека
Арктотерий принадлежит к подсемейству короткомордых медведей (Tremarctinae), в которое также входят североамериканские гигантский короткомордый медведь и очковый медведь, представленный вымершим флоридским пещерным медведем и современным очковым медведем. Происхождение корокомордых медведей восходит к их общему предку — плионарктос, который появился в среднем хемфиллийском веке (ранний поздний миоцен, около 10 млн лет назад) в Северной Америке. Последние находки плионарктоса датируются ранним бланканским веком (ранний плиоцен, около 3,3 млн лет назад). Около 5 млн лет назад, на границе миоцена и плиоцена, короткомордые медведи, наряду с другими представителями семейства медвежьих, пережили резкий рост видового разнообразия. Это совпало с распространением растительности C4 (злаков), увеличением площади открытых ландшафтов, глобальным похолоданием, усилением сезонности и масштабными изменениями фаунистического состава. В это время в Евразии вымерло 60–70% родов наземных позвоночных, а в Северной Америке — 70–80%. Генетические исследования показывают, что арктотерий, арктод и очковый медведь разошлись около 4,8 млн лет назад, а арктотерий и очковый медведь — около 4,1 млн лет назад. Примечательно, что все три рода впервые появляются в бланканском веке (поздний плиоцен) Северной Америки. Самая ранняя возможная находка арктотерия — зуб, обнаруженный в сальвадорской формации Кускатлан, датируемый поздним плиоценом (2,588 млн лет назад).
Южная Америка[]
Автор: Hodari Nundu
Самые древние достоверно датированные остатки арктотерия в Южной Америке принадлежат гигантскому A. angustidens и были обнаружены в Буэнос-Айресе (Аргентина). Эволюционная история рода до этого момента, особенно в отношении резкого увеличения размеров, остаётся неясной. Возраст этих ископаемых оценивается в интервале от 1 млн до 700 тыс. лет назад, что соответствует энсенадскому веку плейстоцена (точность более поздних датировок остаётся под вопросом). A. angustidens вымер в начале лужианского века (около 700 тыс. лет назад), уступив место видам средних размеров. Первым зарегистрированным преемником был A. vetustum (средний плейстоцен), за которым последовал более массивный A. bonariense (средний–поздний плейстоцен), а также A. tarijense (средний плейстоцен – ранний голоцен). Самым мелким, но наиболее широко распространённым видом был A. wingei, известный исключительно по позднеплейстоценовым и раннеголоценовым находкам. Однако предполагается, что его тропический ареал способствовал низкой вероятности окаменения. Учитывая его более базальное положение в роде, считается, что A. wingei появился ещё в среднем плейстоцене.
Предполагаемый ареал обитания Arctotherium tarijense на основе находок окаменелостей
В пределах рода выделяют две основные клады. A. bonariense и A. tarijense считаются наиболее продвинутыми представителями, тогда как A. vetustum и A. wingei рассматриваются как более архаичные, даже в сравнении с A. angustidens. Из всех поздних видов A. tarijense и A. wingei были наиболее успешными, судя по их временной и географической распространённости, а также числу находок. Кроме того, предполагается существование особой андского вида арктотерия, представленной типовым образцом A. wingei из боливийской Тарихи и экземпляром из аргентинских Анд, который отличался от более массивных и крепко сложенных бразильских особей A. wingei. Интересно, что если аркотерий значительно уменьшился в размерах после A. angustidens, то его североамериканский родственник арктод эволюционировал в противоположном направлении — от среднего по размеру A. pristinus к гигантскому A. simus в конце плейстоцена. За исключением исключительного по своим размерам A. angustidens, крупнейшие известные экземпляры A. simus и A. angustidens были сопоставимы друг с другом и достигали предельных размеров для наземных хищников (~1000 кг), что объясняется энергетическими ограничениями плотоядной диеты.
Кладограмма[]
Ниже представлена кладограмма, отражающая филогенетические взаимоотношения между видами арктотерия:
| |||||||
| |||||||
|
A. angustidens | |||||||
| |||||||
Описание[]
.jpg){kind=link}
Очковый медведь, единственный из ныне живущих короткомордых медведей
Виды арктотерия различались по размеру как между собой, так и внутри одного вида. Современный очковый медведь (Tremarctos ornatus), единственный ныне живущий представитель подсемейства Tremarctinae, демонстрирует выраженный половой диморфизм: взрослые самцы превосходят самок по массе на 30–50 %. Аналогичное явление могло наблюдаться и у арктотерия. Филогенетическое деление рода на группы, а также способность представителей арктотерия осваивать различные экологические ниши, богатые или бедные ресурсами, могут объяснять их морфологическое разнообразие. Проводилось множество попыток оценить массу тела различных видов. В исследовании 2006 года были получены средние значения массы для двух видов: A. bonariense — около 110 кг (гипотетический диапазон 106–122 кг) и A. tarijense — около 139 кг (102–189 кг). Согласно исследованию 2009 года, диапазоны массы тела для арктотерия распределились следующим образом: A. wingei — 51–150 кг, A. vetustum — 102–300 кг, A. tarijense — 135–400 кг, A. bonariense — 171–500 кг, A. angustidens — 412–1200 кг. В этом исследовании крайние значения рассматривались как максимальный гипотетический вес. Дальнейшие оценки позволили определить массу экземпляра A. tarijense (MACN 971) в 231 кг, а экземпляров A. wingei из бразильского межтропического региона — около 83 кг. В 2011 году в Буэнос-Айресе был найден необычайно крупный экземпляр A. angustidens, масса которого, по расчётам на основе плечевой кости, составляла от 983 до 2042 кг. Однако исследователи сочли верхнюю границу маловероятной, предполагая более реалистичный диапазон массы от 1588 до 1749 кг. Высота в холке этого экземпляра оценивается в 340–430 см. Даже при минимальных оценках этот медведь остаётся крупнейшим из когда-либо обнаруженных представителей семейства медвежьих и, возможно, одним из крупнейших наземных хищников в истории.
Распространение и среда обитания[]
Реконструкция прижизненного облика A. angustidens
Почти все виды арктотерия, по-видимому, обитали преимущественно в Южном полушарии, особенно на территории современной Аргентины. Наиболее богатые находки были сделаны в провинции Буэнос-Айрес. Однако известны и исключения. В формации Тариха на юге Боливии были обнаружены останки трёх видов, а A. vetustum возможно был найден в Бразилии. Кроме того, в штате Риу-Гранди-ду-Сул (Бразилия) обнаружены посткраниальные остатки неопределённого вида арктотерия, а зуб из формации Кускатлан в Сальвадоре, датируемый поздним плиоценом, был отнесён к Arctotherium sp.. A. wingei имел более северное распространение, чем остальные представители рода. К позднему плейстоцену A. tarijense широко расселился в открытых и полузасушливых пампасах и патагонских степях к востоку от Анд, населял территорию современной Аргентины, Патагонии (включая чилийскую часть), южной Боливии и Уругвая. В то же время A. bonariense мог обитать в Уругвае в тот же период. Ископаемые остатки A. tarijense встречаются в Патагонии значительно реже, чем в других регионах. В отличие от этого, A. wingei был обитателем северных, более лесистых и тропических регионов. Его ископаемые находки известны из тропических лесов и саванн Бразилии, Боливии, Венесуэлы, а также из Северной Америки — на территории Белиза и полуострова Юкатан в Мексике.
Палеобиология[]
Диета[]
A. angustidens[]
Реконструкция A. angustidens (автор: Nix Illustration)
Изотопный анализ углерода показал, что A. angustidens был всеядным, но отдавал предпочтение мясной пище. Помимо падали крупных растительноядных млекопитающих, характер износа зубов, наблюдаемый у ископаемых образцов, а также высокая частота зубных повреждений (особенно у старых особей) свидетельствуют о том, что A. angustidens активно охотился на крупных позвоночных. В его рацион могли входить лошади, тапиры, верблюды, макраухении, глиптодонты, гигантские наземные ленивцы, токсодонтиды и гомфотерии.
A. bonariense и A. tarijense[]
A. bonariense и A. tarijense, как правило, охотились на добычу массой около 100 кг, реже — до 300 кг. A. tarijense мог питаться верблюдовыми и лошадиными наряду с падалью, более мелкими животными и растительной пищей. Тем не менее, значительная часть его рациона, вероятно, приходилась на падаль. Несмотря на возрастание конкуренции с хищниками в южных регионах, изотопный анализ углерода указывает, что предельный вес добычи A. tarijense не превышал 300 кг. Это ограничивало его охотничьи возможности в отношении молодых особей крупных млекопитающих, таких как гомфотериевые, гигантские наземные ленивцы и токсодонтиды, оставляя взрослых животных добычей Smilodon polulator и патагонского ягуара. В эту хищническую гильдию плейстоценовой Южной Америки на разных этапах лужианского века также входили Smilodon fatalis, Arctotherium bonariense, Canis nehringi, гривистый волк и человек. Интересно, что на фрагментированном зубе Arctotherium cf. tarijense из пещеры Баньо-Нуэво-1 на юге Чили были обнаружены кариозные поражения, что может свидетельствовать о потреблении богатой углеводами пищи, такой как фрукты или мёд. Однако дальнейший анализ микроповреждений, проведённый в 2015 году, не дал однозначных результатов, поскольку аналогичные повреждения могли возникнуть при питании твёрдой растительностью или костями, что характерно для всеядных животных.
A. vetustum и A. wingei[]
Реконструкция прижизненного облика Arctotherium angustidens
Анализ изотопного состава углерода, наряду с данными, полученными при изучении зубов A. wingei, показывает, что в бразильском межтропическом регионе этот вид был преимущественно растительноядным, питаясь растительностью типа C4, включая фрукты и листья. Однако это не исключает его возможной плотоядности. В том же исследовании были выявлены изотопные всплески, указывающие на потребление наземных ленивцев Nothrotherium maquinense, предположительно преимущественно молодых особей, а также падали. Кроме того, обнаружены свидетельства возможного каннибализма среди A. wingei, особенно в отношении детёнышей или молодых особей, что соответствует известному поведению современных американских чёрных и белых медведей. Согласно исследованию 2021 года, максимальный размер добычи для A. wingei примерно соответствовал его собственной массе и составлял около 83 кг.
Палеопатология[]
Помимо поедания туш крупных растительноядных млекопитающих, характер износа зубов у A. angustidens, а также высокая частота переломов зубов, особенно у старых особей, свидетельствуют о том, что этот вид активно охотился на крупных позвоночных. Среди его потенциальной добычи отмечены лошади, тапиры, верблюдовые, макраухенииды, глиптодонты, гигантские наземные ленивцы, токсодонтиды и гомфотериевые. Среди всех известных представителей арктотерия лишь у одного экземпляра A. bonariense наблюдались аналогичные повреждения зубов, характерные для A. angustidens. Однако значительный износ жевательных поверхностей коренных зубов является общей чертой рода. Кроме того, патологии, обнаруженные у гигантского экземпляра A. angustidens, такие как множественные глубокие зажившие повреждения, несмотря на признаки инфекции, свидетельствуют о высокой степени внутривидовой агрессии или частых конфликтах с другими крупными хищниками. Попытка анализа микроизноса зубов Arctotherium cf. tarijense, проведённая в 2015 году, показала, что употребление в пищу твёрдых растений и костей могло вызывать сходные повреждения эмали, характерные для всеядных животных.
Спячка[]
-797x638.jpg){kind=link}
Автор: Roman Uchytel
В палеоноре были обнаружены остатки трёх особей A. angustidens, предположительно матери с подростками, что позволяет предположить, что этот вид использовал норы для зимней спячки. Вероятно, A. tarijense и A. wingei также прибегали к такому поведению. В отличие от очкового медведя, обитающего в тропических и умеренных широтах, сезонный и нередко суровый климат плейстоценовой Аргентины мог способствовать развитию у A. angustidens стратегии частичной спячки (квази-гибернации), подобной той, что наблюдается у современных медведей-губачей. Считается, что A. angustidens повторно заселял пещеры, вырытые ксенартрами, такими как милодоны, глоссотерии, целидотериды, а также пампатерии. Поскольку подходящие палеоноры были редкостью в Южной Америке до Великого американского обмена, было выдвинуто предположение, что конкуренция со стороны плацентарных хищников, включая A. angustidens, могла способствовать увеличению частоты рытья нор у ксенартров. Эволюция сильно модифицированных колючих остеодерм у глиптодонов в плейстоцене также связывается с появлением в Южной Америке крупных хищников, таких как A. angustidens.
Палеоэкология[]
Взаимоотношения с другими медвежьими[]
-797x638.jpg){kind=link}
Автор: Roman Uchytel
Очковый медведь не встречается в южноамериканских окаменелостях до голоцена, что позволяет предположить, что современный очковый медведь произошёл от более позднего, независимого мигранта из Северной Америки, а не от арктотерия. Возможно, его расселение произошло уже после вымирания A. wingei в Америке. Существует гипотеза о возможном гибридизации очкового медведя с представителями арктотерия во время их миграции в Южную Америку. Однако, учитывая экологические предпочтения этих животных, их ареалы могли лишь частично пересекаться: очковый медведь обитает преимущественно в высокогорных лесах Анд, тогда как арктотерий был лучше адаптирован к открытым пространствам.
Палеоэкологические реконструкции[]
Автор: Roman Uchytel
Современный очковый медведь, хотя преимущественно растительноядный, способен к активной охоте. Он использует несколько охотничьих приёмов: нередко застаёт добычу врасплох, затем взбирается ей на спину и удерживает её, придавливая своим весом, мощными лапами и длинными когтями, поедая жертву ещё живой. В качестве альтернативной тактики он может преследовать добычу по пересечённой местности, склонам холмов или к обрывам, провоцируя её падение и/или смертельные травмы. После убийства добычу обычно перетаскивают в безопасное место — чаще всего в лесистую местность или на гнездовое дерево — и съедают, оставляя лишь скелетные остатки. Предполагается, что арктотерий мог использовать схожие стратегии охоты. Однако, в отличие от очкового медведя, обладающего способностью лазать по деревьям, арктотерий, вероятно, не был древесным животным.
Поздний плиоцен и ранний плейстоцен[]
Автор: Roman Uchytel
Самый древний из известных образцов арткотерия представляет собой молочный коренной зуб четвёртого порядка, найденный в местности Рио-Томайате в формации Кускатлан (Сальвадор), вместе с частичным черепом борофага. Эти находки датируются поздним плиоценом (около 2,58 млн лет назад). Архаичная форма и размеры зуба наиболее близки к A. angustidens, однако, учитывая, что единственный известный молочный зуб арктотерия (принадлежащий A. tarijense) найден в единственном экземпляре, образец был отнесён к Arctotherium sp. с определённой долей неопределённости. Арктотерий вновь появляется в летописи окаменелостей спустя примерно 1 млн лет, представленным A. angustidens из провинции Буэнос-Айрес (Аргентина). Этот вид остаётся единственным достоверно известным представителем рода в раннем плейстоцене.
Первые зарегистрированные находки арктотерия в Южной Америке сосуществуют с самыми ранними известными южноамериканскими остатками нескольких других хищников, в том числе саблезубых кошек (смилодон и гомотерий), пумы (Puma concolor), ягуара (Panthera onca), крупных псовых массой 25–35 кг, а также нескольких более мелких куньих, псовых, кошачьих и скунсовых массой менее 15 кг (33 фунта). Североамериканские хищники, переселившиеся в Южную Америку, включая короткомордых медведей и смилодонов, вероятно, быстро заняли хищные ниши, ранее принадлежавшие коренным южноамериканским группам, таким как метатериевые спарассодонты и фороракосовые, которые в значительной степени вымерли незадолго до их появления.
A. angustidens[]
В Эс-Сенадане A. angustidens уступал по размеру только Smilodon populator, тогда как Theriodictis platensis, Canis gezi, Protocyon scagliorum, Panthera onca и пума дополняли состав хищников раннего плейстоцена Аргентины. Предполагается, что вымирание чапалмалании, специализированной на питании падалью, в ходе этого изменения фаунистического состава способствовало развитию гигантизма у A. angustidens.
Средний и поздний плейстоцен[]
Автор: Roman Uchytel
Согласно одной из гипотез, по мере формирования разнообразной гильдии хищников в Южной Америке арктотерий начал переходить к более характерному для кошачьих рациону, что сопровождало развитие экосистем в среднем плейстоцене. После вымирания A. angustidens в палеонтологической летописи появляются две морфологически и экологически различающиеся формы. Видовой комплекс A. bonariense / A. tarijense включал адаптивных, космополитичных всеядных животных, тогда как A. vetustum и A. wingei были преимущественно растительноядными. Однако, учитывая архаичность A. vetustum и A. wingei, можно предположить, что их родовая линия существовала ещё до появления A. angustidens в эндауанском веке раннего плейстоцена. Arctotherium bonariense конвергентно развил ряд адаптаций, схожих с Arctodus simus и Agriotherium/Huracan, включая пропорционально удлинённые конечности, исключительно крупные размеры тела, короткую широкую морду, предмассетерическую ямку на нижней челюсти. Кроме того, рацион A. wingei не был строго растительным, и его хищническое поведение, вероятно, усиливалось в периоды нехватки ресурсов. Например, предполагается, что следы укусов, обнаруженные на окаменелостях растительноядных, таких как глоссотерий и лошади, могли быть оставлены короткомордыми медведями, питавшимися падалью в лужианском веке Южной Америки.
A. bonariense и A. tarijense[]
Автор: BenLeon-Paleoartist
Arctotherium tarijense конкурировал с Smilodon populator, патагонского ягуара, пумами, южноамериканскими лисицами, майконгом, свинорылыми скунсами, обыкновенными опоссумами и Dusicyon avus в позднем плейстоцене Аргентины. Хотя в более южных регионах конкуренция среди хищников была выше, A. tarijense охотился лишь на животных массой до 300 кг, оставляя молодых особей крупных млекопитающих, таких как гомфотерии, гигантские наземные ленивцы и токсодонтиды, а также крупных хищников, включая Smilodon populator и патагонского ягуара. Smilodon fatalis, Arctotherium bonariense, Canis nehringi, гривистые волки и люди также входили в эту группу хищников на разных этапах лужианского века.
A. vetustum и A. wingei[]
В саванновых лесах с низкой плотностью населения в бразильском межтропическом регионе Arctotherium wingei, а также пумы и ягуары играли второстепенную роль в гильдии хищников, где доминировал, вероятно, одиночный Smilodon populator, избегая конкуренции с Protocyon troglodytes в более открытых саваннах. Будучи более мелким и преимущественно растительноядными, A. wingei, вероятно, также конкурировал с другими мелкими хищниками, обитавшими в этом регионе, включая ягуарунди, южноамериканскую лисицу, гривистого волка, майконга, териодикта, кустарниковую собаку, носуху, енота, тайры, свинорылового скунса, гризона и южноамериканскую кошку. Кроме того, поскольку ужасный волк и Smilodon fatalis обитали на северо-западе Южной Америки, а в Центральной Америке к ним присоединились американские львы, серые волки и койоты, A. wingei входил в состав различных группы хищников по всему своему ареалу. Его ассоциация с протоционом в позднем плейстоцене Юкатана — другим видом, ранее считавшимся эндемиком Южной Америки, — свидетельствует о сложных процессах фаунистического обмена, продолжавшихся даже спустя долгое время после Великого американского обмена.
Вымирание[]
Последние известные находки арктотерия включают неоднозначные остатки A. bonariense из Уругвая (sр./aff.), датируемые либо ~36 900, либо ~14 485 лет назад из формации Сопас, A. tarijense, найденного в Куэва-дель-Пума (Патагония, Чили) и датируемого 10 345 лет назад, а также A. wingei из системы пещер Актун (Юкатан, Мексика), возраст которого составляет 12 850 лет. Возможно, самый поздний представитель рода обнаружен в Муако (Венесуэла) и датируется примерно 9000 лет назад. В глобальном масштабе четвертичное вымирание способствовало сохранению видов с «консервативной морфологией» среди медвежьих, таких как очковый медведь.