Арсинойтерий (лат. Arsinoitherium) — род млекопитающих из отряда эмбритопод, близкий к хоботным, сиренам и даманам. Эти крупные растительноядные млекопитающие внешне напоминали носорогов и обитали в Северной Африке в позднем эоцене и раннем олигоцене, около 36–27 миллионов лет назад, населяя тропические леса и прибрежные мангровые болота.
Этимология[]
Родовое название образовано от древнегреческих слов [Ἀρσινόη] (Арсиноя) — имени нескольких цариц Эллинистического Египта — и [θηρίον] («thērion»), что означает «зверь» или «животное». В дословном переводе оно означает «зверь Арсинои».
Таксономия[]
Автор: Р. Евсеев
Род и его типовой вид, Arsinoitherium zitteli, были описаны Хью Джоном Ллевеллином Биднеллом в 1902 году по находкам из формации Файюм на севере Египта. Родовое название он дал в честь царицы Арсинои II, чьим именем в эллинистическую эпоху была названа Файюмская впадина. Видовое название было присвоено в честь немецкого палеонтолога Карла Альфреда фон Циттеля, который участвовал в экспедиции Рольфса по Ливийской пустыне в 1873—1874 годах и внёс значительный вклад в изучение геологии региона. Первоначальное описание основывалось на черепе, хотя в своей краткой публикации Биднелл также упомянул задние конечности. В последующие годы его коллега Чарльз Уильям Эндрюс опубликовал несколько статей об арсиноитерии, а в 1906 году представил более полное ревизионное исследование в рамках каталога ископаемой фауны Файюма. Однако в течение долгого времени этот род оставался малоизученным, и лишь в 1990-х годах был проведён детальный анатомический и функционально-морфологический анализ его скелета.
Вид Arsinoitherium andrewsi, первоначально рассматривавшийся как отдельный, был назван Рэем Ланкестером в 1903 году. Однако повторное изучение ископаемого материала в 2004 году показало, что он представляет собой крупную форму Arsinoitherium zitteli и является его синонимом. Дальнейшее исследование, проведённое в 2008 году, подтвердило этот вывод и, кроме того, поставило под сомнение валидность A. giganteum, поскольку представители рода демонстрируют значительные различия, особенно по зубным признакам. Более того, форма зубов у этих животных значительно менялась в процессе износа, что затрудняет точное разграничение видов. В свете этих данных единственным достоверно признанным видом остаётся A. zitteli.
Описание[]
Размер[]
Череп арсинойтерия из Файюмского оазиса, Египет
Арсинойтерий был крупным млекопитающим, внешне напоминавшим носорога. Его массивное, бочкообразное тело опиралось на короткие, мощные конечности столбовидной формы, каждая из которых заканчивалась пятью короткими пальцами. Высота в плечах достигала примерно 1,8 метров, а длина тела вместе с головой превышала 3,4 метров. Масса животного, по разным оценкам, варьировалась от 1,5—1,9 тонн у более мелких форм до 2,4 тонн у крупных, хотя некоторые исследования предполагают, что она могла достигать 4 тонн.
Череп[]
Автор: А. Кац
Массивный череп достигал 74–77 см в длину, а с учётом рогов — до 109 см. Однако скуловые дуги были относительно узкими и располагались на расстоянии около 32–33 см друг от друга. Затылочная кость отличалась значительной массивностью, а её суставные поверхности, сочленявшиеся с шейными позвонками, были широко расставлены и сильно выступали назад. Теменные кости были сравнительно короткими и имели чётко выраженное седловидное углубление в продольном профиле. Они соприкасались с лобной костью, которая служила основанием рогов. Глазницы находились довольно далеко в задней части черепа, за последним коренным зубом. Передняя часть рострума была короткой и низкой. У основания передних рогов располагался небольшой дугообразный участок носовой кости, который у более старых особей срастался со средней челюстной костью и разделял два крупных носовых отверстия в передней части массивных рогов. Среднечелюстная кость была заметно вытянута назад и соприкасалась с лобной костью — это необычная особенность, наблюдаемая также у некоторых других млекопитающих, таких как ламантины. Верхняя челюсть сильно выдавалась вверх из-за чрезвычайно высоких коренных зубов.
Нижняя челюсть, длина которой варьировала от 53 до 73 см, была относительно тонкой, учитывая массивность зубов. Высота её костного тела в области заднего моляра составляла около 11 см. Суставные отростки были крупными и хорошо развитыми, а короноидный отросток поднимался на 44 см над основанием челюсти. Симфиз доходил до самого переднего моляра, что придавало переднему отделу челюсти значительную прочность. Зубной ряд включал полный набор зубов, характерный для ранних млекопитающих, и имел зубную формулу: . Диастемы, как правило, отсутствовали. Резцы были небольшими, имели форму гвоздя, за исключением внутренних пар, которые в некоторых случаях увеличивались в размерах — эта особенность отмечена даже у самых ранних эмбритопод. Клыки напоминали резцы и имели режущую форму. Премоляры были узкими, с простым строением, почти не моляризованными, и значительно отличались от массивных коренных зубов. Моляры обладали бильофодонтной структурой: на жевательной поверхности отчётливо выделялись две поперечные эмалевые гребни. Они достигали 8–9 см в длину, отличались выраженной гипсодонтностью. Высота премоляров доходила до 7 см, тогда как наиболее крупный задний моляр мог достигать 13 см. Длина всего зубного ряда от второго премоляра до последнего моляра составляла до 28 см.
Рога[]
Прорисовки черепа и нижней челюсти арсинойтерия
Рога были самой заметной внешней особенностью арсинойтерия, причём у него имелось две пары этих образований. В отличие от рогов более поздних млекопитающих, состоящих из кератина или рогового вещества, они представляли собой костные выросты. Самая передняя и крупнейшая пара рогов формировалась исключительно носовой костью и занимала доминирующее положение в лицевой части черепа. Длина отдельных рогов могла достигать 60 см, а у крупных особей их вершины поднимались на высоту до 72 см над уровнем морды. Основание каждого рога было массивным, его длина достигала 22 см, а ширина — до 15 см. Рога выступали вперёд и вверх под углом, а их кончики располагались на расстоянии до 37 см друг от друга. В поперечном сечении они имели преимущественно треугольную форму, с заострённым передним краем. Эти структуры возникли в ходе эволюции в результате раздвижения верхней и нижней костных пластин носовой кости, вследствие чего внутри них сформировалась сложная система полостей. Поскольку рога сообщались с носовыми и лобными пазухами, они были в основном полыми. Хотя внутри находилась сеть поддерживающих костных перегородок, наружная стенка рогов в некоторых местах имела толщину всего 5 мм. Позади этой массивной пары, ближе к глазницам, располагалась значительно меньшая задняя пара рогов. Они целиком формировались лобной костью и находились непосредственно над орбитами.
Скелет[]
Прорисовка восстановленного скелета арсинойтерия (Автор: М. Антон)
Посткраниальный скелет арсинойтерия известен по многочисленным находкам, однако позвоночник сохранился не полностью. Лопатка, в отличие от аналогичных по размеру млекопитающих, была не удлинённой, а широкой и короткой. Особенно массивной была плечевая кость, достигавшая 61 см в длину; её диафиз значительно сужался в переднезаднем направлении. На теле кости имелся хорошо выраженный гребень, служивший местом прикрепления дельтовидной мышцы. Локтевая кость была крупной, её длина достигала 50 см. Радиус, напротив, был сравнительно коротким и уплощённым, причём обе кости предплечья не соединялись между собой, что, вероятно, обеспечивало определённую подвижность. Самой длинной костью скелета была бедренная, превышавшая 80 см. Она значительно превосходила по длине берцовую кость, которая составляла лишь половину её размера. Головка бедренной кости располагалась близко к диафизу, а сам диафиз был заметно уплощён в переднезаднем направлении.
Строение шейных позвонков свидетельствует о том, что шея удерживала голову в положении, при котором она возвышалась над плечами. Крестцовые позвонки не были сращены, что указывает на сравнительно слабую поддержку задних конечностей. В грудной клетке насчитывалось 17 пар рёбер, из которых 4 пары не соединялись с грудиной. Пояса конечностей, особенно таз, были развиты слабее, чем можно было бы ожидать у столь массивного животного. Они обладали относительно непрочными сочленениями и менее развитой мускулатурой, обеспечивавшей их поддержку. Таз характеризовался удлинёнными подвздошными костями, которые были заметно длиннее, чем у большинства других млекопитающих, тогда как лонные и седалищные кости, напротив, были укорочены. Передние и задние конечности арсинойтерия были пятипалыми и напоминали по строению конечности современных слонов. Однако считается, что арсинойтерий обладал более выраженной подошвенной походкой, а его пальцы были шире расставлены. Дополнительно развитые суставные поверхности в области запястья и предплюсны обеспечивали высокую подвижность как передних, так и задних конечностей. Как и у слонов, кости запястья и предплюсны располагались последовательно: элементы каждого ряда находились непосредственно друг над другом, а не перекрывались, как у большинства других копытных.
Систематика[]
Автор: М. Антон
Арсиноитерий — представитель семейства арсинойтериевых, относящегося к отряду эмбритопод, представителям малоизученной группы млекопитающих палеогена. Точные родственные связи эмбритопод остаются до конца не выясненными. Первоначально их сближали с даманами, однако более поздние исследования указывают на родство с сиренами и хоботными. При этом остаётся открытым вопрос о месте эмбритопод в эволюционной линии либо ламантинов, либо хоботных. Все три группы (хоботные, сирены и эмбритоподы) объединяются в кладу Tethytheria. Первые эмбритоподы известны с раннего палеоцена, около 60 млн лет назад, из находок в Западной Азии. Вопрос о принадлежности фенаколофид, включая фенаколофа и минхенеллы, к базальной группе эмбритопод остаётся дискуссионным, однако недавние исследования микроструктуры зубной эмали не подтверждают эту гипотезу. К концу олигоцена эмбритоподы вымерли, однако их ископаемые остатки известны с территории Африки и Западной Евразии.
Арсинойтерий представляет собой наиболее изученного и одного из самых поздних представителей эмбритопод, отличаясь чрезвычайно высокими коронками коренных зубов и массивным скелетом. До 1970-х годов его считали единственным представителем отряда. В настоящее время эмбритоподы подразделяются на три семейства: арсинойтерий, стилофиды и палеоамасиды, причём два последних являются более примитивными группами. Стилофиды моноспецифическое семейство, содержащее один род — стилоф, описанный лишь в 2018 году, а к палеоамасидам — палеоамасия и гипсамасия, у которых коренные зубы были менее выраженно гипсодонтными по сравнению с арсинойтериевыми. Одним из ближайших известных родственников арсинойтерия считается наматерий, обнаруженный в Намибии в 2008 году. Он жил в среднем эоцене, был мельче арсинойтерия и обладал менее специализированными коренными зубами. Однако его точное филогенетическое положение остаётся предметом дискуссий.
| Embrithopoda |
| ||||||||||||||||||||||||
Распространение[]
Восстановленный скелет арсинойтерия из Файюмского оазиса, Египет
Остатки арсинойтерия известны как из Африки, так и с Аравийского полуострова, которые в эпоху эоцена и олигоцена составляли единую сушу. Наиболее значительные находки, послужившие основой для первоначального описания рода, были обнаружены в районе Фаюма (Египет). Этот регион расположен на западном берегу Нила, примерно в 80 км к югу от Каира. Остатки арсинойтерия происходят из формации Гебель-Катрани — геологической толщи мощностью почти 350 м, сложенной песками, алевролитами, аргиллитами и конгломератами возрастом около 31 млн лет. Систематические исследования Фаюма начались в 1901 году. В 1907 году экспедиция Американского музея естественной истории под руководством Генри Фэрфилда Осборна обнаружила шесть полных черепов арсинойтерия, один из которых, самый крупный, был разрушен при транспортировке. За год до этого немецкий палеонтолог Эберхард Фраас и австрийский исследователь Ричард Маркграф также нашли многочисленные хорошо сохранившиеся останки этого животного. На сегодняшний день из формации Гебель-Катрани известно не менее 47 особей арсинойтерия, причём более половины из них представляют собой ювенильные формы. Причины столь высокой доли молодых особей в захоронении пока не выяснены.
Помимо Египта, остатки арсинойтерия обнаружены и в других регионах Африки. В Чилге (Эфиопия) найдены зубы и фрагменты роговых костей возрастом 27—28 млн лет. Отдельные зубы известны из Дор-эль-Талха (Ливия) и Малембе (Ангола). В числе наиболее северных находок Африки — зубы из Бир-Ом-Али в Джебель-Шамби (центральный Тунис), датируемые верхним эоценом. Они включают фрагменты клыков, а также элементы посткраниального скелета, такие как позвонки, кости стопы и части таза. Самая поздняя находка арсинойтерия в Африке — фрагмент верхней челюсти с прикреплённым коренным зубом, обнаруженный в Лотидоке (северо-запад Кении). Его возраст оценивается в 27—24 млн лет. На Аравийском полуострове окаменелости арсинойтерия найдены в формации Айдим на юго-западе Омана, однако их таксономическая принадлежность остаётся под вопросом. Тем не менее, присутствие в регионе зубов, идентифицируемых как принадлежащие этому роду, подтверждается находками из местонахождений Таках и Тайтинити, а также из типового образца оманитерия. Другие остатки арсинойтерия обнаружены в местонахождении Шумайси на западе Саудовской Аравии.
Палеобиология[]
Нижняя челюсть и часть плечевой кости арсинойтерия
Арсинойтерий был массивным растительноядным млекопитающим, опорно-двигательная система которого демонстрировала адаптации к неуклюжей походке. В частности, его бедренная кость была значительно удлинена по сравнению с голенью, что обусловливало глубокое расположение коленного сустава и способствовало формированию горизонтально ориентированных передних и задних конечностей. Напротив, короткий симфиз и слаборазвитая область таза, обеспечивавшая относительно небольшую площадь прикрепления для мощных мышц задних конечностей, контрастировали с этим строением. Кроме того, крестцовые позвонки, в отличие от большинства других млекопитающих, не срастались между собой. Эта анатомическая особенность, свидетельствующая о слабом развитии мускулатуры задних конечностей, вероятно, связана с адаптацией к полуводному образу жизни, аналогично современным бегемотам. Регрессия тазовой мускулатуры могла быть обусловлена сниженной ролью задних конечностей при передвижении в воде. Подобные изменения наблюдаются и в строении передних конечностей, которые отличались высокой подвижностью. Конструкция лопатки позволяла значительно перемещать переднюю часть тела вверх и вниз, что обеспечивало мощный гребок в водной среде. Выраженная способность к сгибанию в области плечевого и локтевого суставов также способствовала эффективному передвижению в воде.
Передние шейные позвонки и их мышечные отростки, аналогичные по строению таковым у слонов, указывают на ограниченную подвижность головы, которая преимущественно двигалась в боковых направлениях и, вероятно, удерживалась высоко. Исходя из этих морфологических особенностей, предполагается, что арсинойтерии обитали в тропических лесах на окраинах болот и озер с мягким грунтом, что согласуется с реконструкцией среды обитания, предложенной на основании находок из фауны Файюма. Однако изотопные исследования коренных зубов не дают однозначного подтверждения полуводного образа жизни. Хотя уровень δ¹⁸O оказался относительно низким, что сближает его с показателями современных бегемотов и других полуводных млекопитающих, он демонстрирует некоторые отклонения по сравнению с данными других ископаемых млекопитающих из тех же местонахождений. Это не позволяет с уверенностью разделить полуводный и наземный образ жизни арсинойтериев. Дополнительно изотопный анализ углерода в коренных зубах указывает на обитание в частично открытых или не полностью закрытых ландшафтах. В связи с этим некоторые исследователи полагают, что арсиноитерий был адаптирован к наземному четвероногому передвижению, однако не являлся быстрым бегуном.
Диета[]
Фрагментарные остатки арсинойтерия из Хильги, Эфиопия.
Следует отметить строение коренных зубов арсинойтерия: их высокие коронки, по сравнению с таковыми у современных растительноядных млекопитающих, могли бы свидетельствовать о специализации на грубой, богатой кремнеземом травяной пище. Однако исследования жевательного аппарата противоречат этому предположению. Жевательная поверхность коренных зубов имела характерную билофодонтную структуру — две поперечно расположенные, высоко выступающие эмалевые гребни как на верхних, так и на нижних молярах. Такое строение исключало возможность эффективного перетирания жестких растений, так как при смыкании челюстей отдельные выступы точно совмещались друг с другом. Это ограничивало жевательные движения простым раздавливанием пищи, что характерно для травоядных, специализирующихся на мягких листьях или плодах. В отличие от них, премоляры обладали более простой жевательной поверхностью с единственным продольным эмалевым гребнем, что позволяло не только раздавливать, но и частично измельчать пищу.
Для облегчения более сложного жевательного процесса в височно-нижнечелюстном суставе имелась дополнительная суставная поверхность. Кроме того, если смотреть сбоку, нижние премоляры располагались не строго в одной линии с задними коренными зубами, а были наклонены вперед под небольшим углом. В результате смыкание верхних и нижних коренных зубов в обычных условиях было невозможно. Только при смещении нижней челюсти на дополнительную суставную поверхность передние коренные зубы могли полностью сомкнуться. Это свидетельствует о том, что арсинойтерий был узкоспециализированным растительноядным, предпочитавшим мягкую растительность. Необычно высокая коронка коренных зубов, несмотря на такое пищевое предпочтение, представляет собой уникальную аутапоморфию эмбритопод среди млекопитающих. Сходная особенность известна у гигантских ленивцев, также вымерших, тогда как среди других растительноядных высокая коронка характерна преимущественно для специализированных пастбищных форм. Дополнительный интерес вызывает строение носовой области. Носовые отверстия были смещены назад и располагались в основании передних рогов, что позволяет предположить наличие чрезвычайно подвижной верхней губы. Косвенным подтверждением этого служат характерные отверстия в области морды, к которым, вероятно, крепились мышцы губы. Подобная морфология типична для современных растительноядных, специализирующихся на поедании листьев.
Функция рогов[]
Автор: Зденек Буриан
Внешняя поверхность костных рогов арсинойтерия пронизана многочисленными кровеносными каналами, что свидетельствует о том, что они были покрыты либо кожей, либо роговым чехлом из кератина. Высказывались предположения, что массивные передние рога могли выполнять резонансную функцию, аналогично костным гребням гадрозаврид. Однако их точное назначение до сих пор остается неясным. Тем не менее, морфология этих образований позволяет предположить наличие полового диморфизма: у самцов рога были более длинными и заостренными, тогда как у самок — несколько короче и с закругленными концами. Возможно, рога играли определенную роль в процессе спаривания, как это наблюдается у многих современных млекопитающих, обладающих подобными структурами, например, у носорогов или оленей.
Органы чувств[]
Автор: Чарльз Найт
Ушная раковина арсинойтерия по строению напоминала таковую у современных слонов, формируя около двух полных оборотов, что в сумме составляет приблизительно 720°. В базальной части отсутствуют признаки наличия второй спиральной пластинки, которая у ряда млекопитающих отвечает за восприятие определенных частот. Это указывает на то, что базилярная мембрана была сильно растянута, что, в свою очередь, свидетельствует о высокой чувствительности к низкочастотным звукам. Сравнительный анализ внутреннего уха современных слонов показал, что арсинойтерий, вероятно, мог воспринимать звуковые волны с частотой около 13,4 Гц, что ниже, чем у большинства современных млекопитающих. Возможно, он обладал акустическими возможностями, сходными со слоновьими, используя инфразвук для коммуникации. У современных слонов низкочастотные сигналы передаются как через воздушную среду, так и посредством сейсмических волн, создаваемых топотом ног. Не исключено, что массивные рога арсинойтерия также играли определенную роль в его акустической системе.
Вымирание[]
Арсинойтерии были широко распространены и существовали в течение длительного времени. Их вымирание, вероятно, было вызвано климатическими изменениями и конкуренцией со стороны новых хищных и растительноядных млекопитающих. С исчезновением арсинойтериев завершилась и эволюционная история отряда эмбритопод.
В культуре[]
- Арсинойтерий появляется в фильме «Кинг Конг» 1933 года.
- Арсинойтерий появляется в одной из серий научно-популярного сериала «Paleoworld» (1991-1994).
- Арсинойтерий появляется в научно-популярном сериале «Прогулки с морскими чудовищами» (2003).