Артроплевра (лат. Arthropleura) — род крупных многоножек, обитавших на территории современной Северной Америки и Европы около 345–290 миллионов лет назад, с визейского века нижнего каменноугольного периода до сакмарского века нижнего пермского периода. Эти организмы являются крупнейшими из известных наземных беспозвоночных за всю историю Земли. Из-за своих размеров они практически не имели естественных врагов.
Этимология[]
Латинское название рода образовано от древнегреческого [ἄρθρον] — «сустав, сочленение» и [πλευρά] — «бок, ребро». Из этого образуется дословное название данного таксона «сочлененные ребра».
Описание[]
Arthropleura sp., образец MNHN.F.SOT002122
Arthropleura armata могла достигать 2,5 метров в длину. Следы артроплевры шириной до 50 сантиметров были обнаружены в Джоггинсе, Новая Шотландия. В 2021 году было найдено ископаемое, вероятно, сброшенный экзоскелет (экзувий) артроплевры, ширина которого составляла 55 сантиметров, длина — от 1.9 до 2.63 метра, а оценочная масса — около 50 кг. артроплевра относится к числу крупнейших известных членистоногих, по размерам сравнима с эвриптеридом йекелоптером, чья длина оценивается в 2.33—2.9 метра. Гигантские размеры артроплевры могли быть частично обусловлены более высоким парциальным давлением кислорода в атмосфере Земли в нижнем карбоне, а также отсутствием крупных наземных позвоночных хищников. Однако крупные экземпляры артроплевры встречаются уже в серпуховском веке, когда доля кислорода было лишь немного выше современного — около 23%, что позволяет предположить, что кислород не был единственным фактором её гигантизма.
Голова[]
Реконструкция образца MNHNF.F.SOT002123
На передней части головы присутствуют вентральные склериты в виде крупных, уплощённых пластин. Глаза на стебельках, омматидии не наблюдаются. Антенна состоит из семи члеников. Первый членик крупнее и овальной формы, остальные примерно одинакового размера и расширяются по мере удаления от основания. Мандибула с гнатальной лопастью отделена от дистальной части её основания. Коксостернит первых максилл сохранился с телоподитом, состоящим из двух подомеров. Коксостернит вторых максилл не наблюдается, предполагается, что телоподит состоит из трёх подомеров, но клешня отсутствует.
Туловище[]
Иллюстрация Arthropleura moseyi, выполненная У.Т. Калманом
Туловище состоит из коллума, переменного числа сомитов и тельсона. Экземпляр MNHN.F.SOT002118 имеет 20 тергитов, а экземпляр MNHN.F.SOT002123 — 24 тергита. Каждый тергит состоит из двух частей: центрального синтергита, окружённого с обеих сторон боковыми паратергитами. Первый тергит (коллум) меньше других и состоит только из синтергита, без паратергитов. Конечный сегмент тела (тельсон) отличается по форме от других сегментов и сужается к задней части. На коллуме и тергитах присутствуют бугорки. Синтергиты и коллум имеют два ряда бугорков. Первый ряд из четырёх бугорков находится за килем. Второй ряд из четырёх-пяти меньших бугорков расположен позади первого. Паратергиты имеют один ряд бугорков, гомологичный первому ряду на синтергитах. Четыре бугорка расположены позади киля.
Лапы[]
Экземпляр MNHN.F.SOT002123 имеет 38 пар лап. Коллум и второй тергит покрывают только одну пару, тогда как тергиты с 3-го по 11-й и с 15-го по 23-й — по две пары. Предполагается, что тергиты с 12-го по 14-й также покрывают по две пары лап каждый, что даёт итоговое количество в 44 пар лап. Экземпляр MNHN.F.SOT002118 имеет 27 пар ходильных лап. Тергиты с 9-го по 21-й покрывают по две пары. Если предположить, что коллум и второй тергит также имели по одной паре лап, как у MNHN.F.SOT002123, а тергиты с 3-го по 8-й — по две пары, то это даст итоговое количество в 40 пар ходильных ног. Каждая нога состоит из восьми подомеров, причём конечный подомер образует коготь. Ноги соединены со стернитами при помощи B-пластинки.
Филогения[]
Автор: Junnn11
Из-за разногласий между филогенетическими деревьями многоножек, построенными на основе морфологических и молекулярных данных, и вариативного положения Arthropleura sp., выявленного в филогенетических анализах, использующих только морфологические данные, в исследовании Леритье и соавторов (2024) был использован расширенный набор молекулярных данных для современных таксонов. Это было сделано для того, чтобы минимизировать пропущенную информацию и определить положение артроплевры с помощью байесовского анализа на основе совокупных данных. Этот анализ подтвердил недавние результаты филогенетического анализа, в частности монофилию Edafopoda (Symphyla + Pauropoda) и Pectinopoda (Chilopoda + Diplopoda). Согласно этим данным, в анализе с включением Arthropleura sp. в качестве единственного ископаемого таксона артроплевра классифицируется как стволовая группа двупароногих.
Филогения многоножек (по Клюге, 2000)
В байесовском анализе, в который также включены два других рода артроплевридов — эоартроплевра и микродецемплекс, Arthropleura sp. образует кладу с Eoarthropleura devonica, и эта группа рассматривается как стволовая группа многоножек, в то время как Microdecemplex rolfei интерпретируется как хилогнатный двупароногое. Чтобы оценить взаимное влияние этих трёх ископаемых таксонов, Леритье и соавторы проанализировали морфологические данные с учётом молекулярных ограничений для современных членистоногих и исключили каждый из ископаемых таксонов по очереди. Эти тесты показали, что связь микродецемплекса с кроновой группой двупароногих остаётся стабильной, в то время как артроплевра смещается к стволовой группе Pectinopoda из-за значительной неполноты эоартроплевры, у которого более 71% признаков отсутствуют или неприменимы. Этот результат можно рассматривать как вероятное предвзятое смещение в сторону стволовой линии.
.jpg){kind=link}
Ископаемые следы артроплевры
Клада, включающая современных двупароногих и артроплевру в совокупном анализе, характеризуется признаком 94, указывающим на наличие диплосегментации. Артроплевра отличается от коронной группы двупароногих отсутствием апикальных конусов на антеннах (признак 14), уплощённой формой головной капсулы (признак 21), наличием конечностей на постмаксиллярном сегменте (признак 66), слиянием плейритов и тергитов в плевротергиты (признак 95), наличием B- и K-пластинок (признак 187), восемью подомерами в конечностях туловища (признак 189) и разделением тергитов на центральный синтергит и боковые паратергиты (признак 190).
Клада, объединяющая эоартроплевру и артроплевру, выделяется признаками слияния плейритов и тергитов в плевротергиты (признак 95), наличием B- и K-пластинок (признак 187) и разделением тергитов на центральный синтергит и боковые паратергиты (признак 190). Arthropleura sp., возможно, отличается от E. devonica наличием диплосегментации (признак 94); однако, поскольку эоартроплевра была закодирована на основе её первоначального описания, следует отметить, что оба таксона могли иметь диплосегментированное строение.
Онтогенез[]
Деталь ротовой полости у ювенильного экземпляра
Постэмбриональное развитие многоножек обычно подразделяется на два типа: эпиморфное, при котором у особи фиксированное количество сегментов, и с каждой линькой увеличивается только размер тела; и анаморфное, при котором особь добавляет сегменты и увеличивается в размере с каждой линькой. Оба типа наблюдаются у губоногих, но на уровне отрядов они постоянны . Все двупарноногие имеют анаморфное развитие с различными подкатегориями: (I) еванаморфное, при котором сегменты добавляются при каждой линьке даже после полового созревания; (II) гемианаморфное, при котором особи достигают максимального количества сегментов, после чего следует несколько эпиморфных линек, заканчивающихся половым созреванием; и (III) телоанаморфное, при котором достигается максимальное количество сегментов, после чего наступает половое созревание и эпиморфные линьки больше не происходят.
Лапа и связанные с ней структуры
Образцы артроплевры из Монсо демонстрируют ювенильные черты, соответствующие гемианаморфному развитию. Образец MNHN.F.SOT002123, у которого больше сегментов (24 сегмента), чем у MNHN.F.SOT002118 (20 сегментов), также крупнее (длина тела MNHN.F.SOT002123 составляет 39,8 мм, а MNHN.F.SOT002118 — 23,1 мм), что позволяет предположить, что, согласно гипотезе о гемианоморфном развитии, MNHN.F.SOT002123 старше (и линял больше раз), чем MNHN.F.SOT002118. У обоих образцов задние тергиты и пары ног меньше передних, что, вероятно, связано с их продолжающимся развитием. Это позволяет предположить, что у артроплевры с каждой линькой добавлялись сегменты и пары лап. Следы крупных особей из Монсо-ле-Мин (ширина 5 см, предположительно связанные с особями длиной до 40 см) показывают, что особи Arthropleura sp., сохранившиеся в конкрециях, не достигли своего максимального размера. Это указывает на тафономическое изменение размера сохранившихся артроплеврид — с каждой последующей линькой можно ожидать увеличения их размера. Следы из Монсо, вероятно, оставлены более крупными представителями того же таксона, что и молодые особи.
Реконструкция артроплевры в немецком Парке динозавров
Орнаментация образцов из Монсо очень похожа на орнаментацию Arthropleura moyseyi (обнаруженного в Великобритании в башкирском ярусе) и более крупных образцов Arthropleura mammata, найденных в Великобритании, Франции и Бельгии в башкирском ярусе. И образцы из Монсо, и A. mammata имеют ряд из четырёх крупных бугорков сразу за килем на паратергитах. Образцы из Монсо и A. moyseyi демонстрируют одинаковый узор на паратергитах и синтергитах со вторым рядом из трёх меньших бугорков позади первого ряда крупных бугорков. Из-за значительного временного разрыва между образцами из Монсо и A. mammata и A. moyseyi (примерно 10 миллионов лет) можно предположить, что, несмотря на схожие орнаментальные узоры, они представляют собой разные виды. Это также является дополнительным аргументом против использования орнаментальных узоров для различения видов артроплевры; возможно, эти различия лишь отражают «морфотипы».
Автор: Vladislav Egorov
Вероятно, ювенильная артроплевра проходила через гемианоморфное развитие, а на стадии эпиморфных линек особь достигала своих гигантских размеров, как у таких видов, как Arthropleura armata. Эта гипотеза проливает свет на плезиоморфное состояние развития двупарноногих и губоногих. Положение артроплевры в группе Pectinopoda [включающей губоногих, у которых плезиоморфным является анаморфное развитие, и двупарноногих, все представители которых также являются анаморфными], подразумевает, что у предка пектинопод развитие было анаморфным. Это также относится к многоножкам в целом, поскольку все представители Edafopoda (то есть симфилы и пауроподы) также имеют анаморфное развитие.
Что касается размеров взрослых особей Arthropleura sp. из Монсо, можно предположить, что взрослые особи из Монсо могли быть не гигантскими и представлять собой ранее неизвестный вид и небольшой вариант рода. Отсутствие остатков крупных особей (будь то крупные тергиты или следы) и самый крупный след, связанный с особью длиной менее 1 м, могут указывать на то, что гигантизм не является универсальным признаком артроплевра, и эта группа могла включать как гигантских, так и мелких представителей.
Палеобиология[]
Реконструкция прижизненного облика
Считается, что все известные окаменелости артроплевры представляют собой экзувии (панцири, сброшенные после линьки), а не целые тушки. Хорошая сохранность тонких экзоскелетных пластин, особенно укрепляющих элементы вокруг основания ног, а также окаменелые следы глубиной до 3 см (относящиеся к ихнотаксону Diplichnites cuithensis) указывают на то, что артроплевра обладала прочным экзоскелетом и могла передвигаться по суше. Ранее считалось, что эти организмы обитали преимущественно в угольных лесах. Однако, вероятно, они вели более разнообразный образ жизни, поскольку следы встречаются на более открытых участках, а сами окаменелости обнаруживаются даже после исчезновения тропических лесов каменноугольного периода. Прямых доказательств, что артроплевра питалась корой деревьев, нет. Ранее предполагаемые копролиты, содержащие фрагменты плауновидных растений и споры папоротниковидных, позже были идентифицированы как обычные растительные остатки или экзувии. Тем не менее, гипотеза о травоядном рационе остаётся актуальной; предполагается, что артроплевра питалась не только спорами, но и спорофиллами и семенами, что позволило бы ей достигать значительных размеров, требующих соответствующего питания.
Автор: Neil Davies
Исследование ископаемой области кишечника артроплевра, заполненной остатками растений, преимущественно фрагментами плаунов, таких как лепидодендрон, дало основания считать её не только растительноядной, но и, возможно, всеядной. Полный анализ строения головы и туловища указывает на то, что артроплевра, вероятно, была детритофагом: у неё отсутствуют зазубренные челюсти и постмандибулярные придатки, характерные для хищных многоножек и паукообразных, а диплосегментация и короткие, как у многоножек, конечности указывают на медлительность этого животного. Тщательное изучение окаменелостей позволило предложить вероятные модели поведения артроплевра. Предполагается, что в засушливые сезоны артроплевра могла осваивать открытые пространства, а в дождливые — возвращаться в прибрежные леса. Тонкая кутикула на теле свидетельствует о её наземном образе жизни.
Вымирание[]
Ранее исчезновение артроплевры объясняли сокращением площади тропических лесов. Однако многие ископаемые остатки были найдены в отложениях, сформировавшихся уже после исчезновения тропических лесов каменноугольного периода, и, по оценкам, эти членистоногие обитали не только в лесной среде. Более современная гипотеза предполагает, что их исчезновение было связано с диверсификацией четвероногих и иссушением экваториальных регионов, что привело к сокращению пригодных для них условий обитания.
Виды[]
- Arthropleura armatatypus
- Arthropleura moyseyii
В культуре[]
- В 2005 году появляется в фильме «Прогулки с монстрами: жизнь до динозавров».
- В 2006 году появляется в 5 серии фильма «Доисторический парк» как животное, спасённое Найджелом. В русском дубляже была ошибочно названа артоплеврой.
- В 2007 году появляется во второй серии первого сезона британского телесериала «Портал юрского периода», где представлена ядовитой сколопендрой, что в корне не соответствует действительности.
- Появляется в игре «ARK: Survival Evolved» и «ARK Mobile», где плюётся слюной, разъедающей метал. Это, конечно, игровое фантастическое допущение.
- Появляется в документальных фильмах «Земля: Биография планеты» и «Тайны доисторических монстров».
- В 2015 году появилась в документальном сериале "Древняя Земля: Новый взгляд на доисторическую эпоху".
- В шутливых байках диггеров гигантская сколопендра обитает в заброшенных шахтах, метрострое и подземных коммуникациях.
Источники[]
- Arthropleura — Wikipedia (en) Дата обращения: 06.11.2024
- Head anatomy and phylogenomics show the Carboniferous giant Arthropleura belonged to a millipede-centipede group Дата обращения: 06.11.2024
Галерея[]
- Основная статья: Артроплевра/Галерея