Изменения: Археоциаты

Версия от 08:06, 26 июня 2020

Археоциаты (лат. Archaeocyatha) — класс (по другим данным — тип) вымерших низших многоклеточных, живший в кембрийском периоде (кембрие).

История изучения

Александр Григорьевич Вологдин, описавший археоциат в 1937 году

Первые находки ископаемых археоциат были сделаны в 1850 году на реке Лена (ошибочно приняты за остатки растения рода каламитес). Первое описание археоциат появилось в 1861 году и было основано на материалах с полуострова Лабрадор. Долгое время их положение в систематике вызывало разногласия, различными исследователями считались принадлежащими к кораллам, водорослям, губкам или фораминиферам; возможность существования целиком вымершего типа в те времена отметалась. К 1930-м годам исследователи пришли к мнению, что археоциаты являются разновидностью губок. С 1950-х годов наука стала допускать возможным существование типа, не имеющего сохранившихся до наших дней представителей, и большинство учёных стало рассматривать археоциат как отдельный тип, вместе с губками входящий в подцарство Parazoa. Меньшее распространение в это время получила классификация археоциат как представителей царства Archaeata (затем царство Inferibionta). В 1990-е годы возник существующий до сих пор консенсус, согласно которому археоциаты — класс губок.

Описание

По внешнему виду археоциаты напоминали чаши, достигая величины от нескольких миллиметров (3–5) до 0,5 м (в среднем около 10–30 мм). Высота кубка пропорциональна диаметру и обычно составляет от 6–10 до 150 мм. Самые крупные достигали размеров 30 см высоты и 60 см в диаметре. Структурно представляют собой нечто вроде переходного типа между губками и кораллами.

Одиночные археоциаты обладали конической, цилиндрической, полусферической, воронкообразной, тарельчатой или редко грибовидной формой, а колониальные имеют массивный или ветвистый скелет. Ось кубка обычно прямая на всех стадиях развития, изредка кубок изогнут в виде рога. Наружная поверхность кубка часто имеет слабовыраженные продольные ребра, пережимы или усеяна бугорками, редко она гладкая. Пережимы могут быть как поперечными, так и продольными.

Скелет археоциат был известковым (не силикатным), но лишенным спикул, он состоит из перекрывающихся микрогранул карбоната кальция (возможно кальцита) с беспорядочно ориентируемыми осями. Животные имели центральную полость, окруженную одиночной (Monocyathida) или двойными стенками (все остальные). В некоторых остатках археоциат обнаружены следы мягкой ткани. В центральной полости размещалась часть тела животного, представлявшая собой губчатую массу, состоящую из системы канальцев, связанных между собой, интерваллюмом и внешним пространством.

В стенках были вертикальные (продольные) и горизонтальные (поперечные) перегородки — соответственно септы и табулы (днища), многочисленные отверстия — поры. Одно из семейств археоциатов, Dokidocyathidae, также имеет подобные спикулам скелетные структуры — бруски.

Они демонстрируют разнообразие форм роста, от дископодобного до ветвящегося, типичный же скелет археоциата напоминает два конуса, один внутри другого, связанные вертикальными и иногда горизонтальными пластинами и септой соответственно. Пространство между внешней и внутренней стенками называется интерваллюм, а участок наружной стенки между двумя перегородками — интерсептумом. Толщина наружной стенки обычно 0,1–0,2 мм. Внутренняя стенка всегда толще внешней, иногда равна ей. Ширина интерваллюма в среднем 0,7–1,2 мм, максимум 5 мм. Перегородки в интерваллюме могли быть искривлёнными, пористыми сильноизогнутыми пластинками — тениями. Отдельные многочисленные камеры интерваллюма между прилегающими септами называются локулюм. Почти все первичные скелетные элементы (например, внутренние и внешние септы) перфорированы маленькими порами, а внешние стенки пронизаны еще и системой каналов, которые открываются наружу. У многих археоциат имеются дополнительные скелетные образования — пузырчатая ткань (или диссепименты) в виде тонких известковых пленок, синаптикулы — стерженьки, соединяющие между собой соседние перегородки.

Внешняя стенка может иметь разнообразные отростки — терсоиды (ветви). Внутренняя стенка по строению более сложная, и ее поры более крупные. На ее внутренней поверхности поры иногда имели выступы в виде шипиков длиной до 1 мм, направлявших ток воды внутрь и вверх центральной полости. В центральной полости археоциат скелетные элементы обычно отсутствуют, а живая ткань покрывала внутреннюю стенку. Вода процеживалась через поры в интерваллюм, бактерии и детрит поглощались хоаноцитами или эквивалентными образованиями, затем она выводилась в центральную полость. Активный захват пищи, например, при помощи жгутиков или щупалец у них отсутствовал. Нижний конец внешнего конуса не имеет пор. Он служит местом прикрепления организма к субстрату и несет на себе похожие на корни структуры из нескольких зубцов, называемые скобами или ризоидами. Прикрепление к подложке могло осуществляться также с помощью твердой массы внешнего известкового слоя переменной морфологии — эпитеки или каблучка прирастания. Тарельчатые виды, лежавшие на илистом дне всей поверхностью, не имели каблучка прирастания.

Весь кубок снаружи был покрыт слоем живой ткани, иногда выделявшей тонкую известковую пленку — пеллис, покрывавшую оболочкой наружную стенку.

Образ жизни

Распространение археоциат вдоль береговой линии Гондваны в раннем кембрии

Хрупкие кубки археоциаты легко обламывались прибоем. Поэтому они селились на небольшой, но недоступной волновому воздействию глубине. Со временем остатки их известковых скелетов образовывали в некоторых местах значительные скопления известковых отложений, говорящие о том, что в древности эти участки были дном мелкого и теплого моря. Известны созданные археоциатами биогермы мощностью в 400–800 м. Однако чаще археоциаты создавали биопостройки высотой около трех метров и 10–30 метров в диаметре или отдельные купола диаметром 0,5–6,0 м.

Кембрий-0 — Кембрийский пейзаж. На дне видны кубки археоциат.

Археоциаты — это пассивные фильтраторы, обитавшие в чистых спокойных водах, но с достаточным содержанием кислорода — прибрежных районах мелководных теплых морей. Селились археоциат на любых грунтах, предпочитая шельф, покрытый строматолитами, но избегали заиленных участков. Обитали на мелководье морей (20–50 м) вблизи экватора. Они были приспособлены к узкому диапазону температур (около 23–25˚С), соответствовавшему тропическому поясу. На глубинах около 100 м встречаются только единичные формы. Окаменелости почти всегда находятся вместе с фотосинтезирующими цианобактериями (возможна симбиотическая связь), следовательно, археоциаты жили в пределах световой зоны.

Геологическая история

Археоциаты 3 — Раннекембрийские археоциаты. Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова, Москва.

Возможно, археоциаты возникли в позднем докембрии, в венде, но достоверно известны с раннего кембрия (начало томмотского века), появившись даже раньше трилобитов, и были фактически первыми животными с известковым скелетом. В это время вся биота заключалась в "фауне мелких раковин". Первые одностенные простые формы были распространены в морских бассейнах Восточной Сибири и северной Монголии.

С раннего кембрия (атдабанский век) уже известны представители всех подклассов археоциат, распространившихся по всей Земле и являвшихся очень важными представителями фауны этого времени. Их широкому распространению способствовала способность личинок к дальним перемещениям при помощи морских течений.

Расцвет их приходится на середину раннего кембрия, угасание началось в тойонском веке, а до середины кембрия дожили только отдельные представители. Практически вымерли в конце среднего кембрия, лишь один вид в Антарктиде дожил до позднего кембрия. К ордовику их уже не существовало. Столь быстрое исчезновение связывается с распространением губок в это же время и некоторым похолоданием.

Предки археоциат неизвестны.

Классификация

Согласно современной классификации, археоциаты делятся на два основных подкласса (по другой системе - класса): правильных археоциат и неправильных археоциат. Также, согласно данным Fossilworks, выделяются три рода incertae sedis, не относимые ни к одному из подклассов:

Adaecyathus Zhuravlev et al., 1983
Cryptaporocyathus Korshunov & Zhuravleva, 1967
Ramuscyathus Voronin et al., 1982

@@ Строка 113: / Строка 113: @@
 [[Категория:Беспозвоночные Азии]]
 [[Категория:Беспозвоночные Северной Америки]]
+[[Категория:Беспозвоночные кембрийского периода]]