Базилозавр (лат. Basilosaurus), также зевглодон (лат. Zeuglodon) — род крупных хищных доисторических китов, обитавших в позднем эоцене, около 41,3–33,9 млн лет назад. Этот род был впервые описан в 1834 году и стал первым археоцетом и доисторическим китом, известным науке. Окаменелости типового вида Basilosaurus cetoides были обнаружены в США. Из-за первоначального заблуждения, что они принадлежат гигантской рептилии, базилозавр получил суффикс «-saurus» (от греческого «ящер»). Однако позже было установлено, что это морское млекопитающее. Попытки изменить название не увенчались успехом, поскольку зоологическая номенклатура предписывает сохранять первоначально данное название. Окаменелости второго вида, Basilosaurus isis, впервые найдены в 1904 году, обнаружены в Египте, Западной Сахаре, Марокко, Иордании, Тунисе и Пакистане. Также следы базилозавра найдены на юго-востоке США и в Перу.
Таксономическая история[]
Позвонок базилозавра (Owen, 1839)
Два вида базилозавров — Basilosaurus cetoides, остатки которого обнаружены в США, и Basilosaurus isis, найденный в Египте. Basilosaurus cetoides является типовым видом рода. Голотип B. cetoides был найден в округе Уачита, штат Луизиана. Позвонки были отправлены в Американское философское общество судьёй Генри Браем из округа Уачита и судьёй Джоном Кри из округа Кларк, штат Алабама. Эти окаменелости попали к анатому Ричарду Харлану, который запросил дополнительные образцы у Кри. Первые кости были обнаружены после того, как оползень, вызванный дождём, обнажил склон холма, полный морских раковин. Остатки лежали изогнутой линией длиной более 122 метров с промежутками между костями. Часть костей была уничтожена, так как использовалась в качестве предметов быта, например, андиронов. Тем не менее, Брай сохранил найденные фрагменты, предполагая, что на месте можно обнаружить ещё больше окаменелостей. Он предположил, что кости принадлежали «морскому чудовищу», и предоставил фрагмент, напоминающий зуб, для определения животного. Харлан первоначально определил предполагаемый зуб как ископаемую раковину, но сосредоточился на позвонках большого размера, которые, по его мнению, принадлежали к группе «эналиозавров» (морских ящеров), известных по отложениям мелового периода. Он отметил сходство некоторых частей позвонков с позвонками плезиозавра, череп напоминал мозазавра, но пропорции были другими. Сравнив позвонки с образцами динозавров, таких как мегалозавр и игуанодон, Харлан пришёл к выводу, что животное было значительно крупнее — около 24–30 метров в длину. Он назвал его Basilosaurus, что означает «королевский ящер». Позже Харлан привёз свои находки, включая фрагменты челюсти, зубов, плечевую кость и рёбра, в Великобританию и представил их анатому Ричарду Оуэну. Оуэн установил, что коренные зубы были двухкорневыми — черта, не встречающаяся у рыб и рептилий, но характерная для млекопитающих. На основе этого он связал базилозавра с китообразными, но предположил, что это травоядное животное, похожее на сирен. Оуэн предложил новое название — Zeuglodon cetoides («зеуглодон» или «зубы, похожие на зубы китообразных»), ссылаясь на строение зубов. Харлан согласился с этим названием, но, согласно правилам зоологической номенклатуры, первоначальное название Basilosaurus сохранилось.
Реконструкция морского монстра «гидрархоса» («Hydrarchos»), 1846 год
Вади-эль-Хитан[]
Вади-эль-Хитан (араб. وادي الحيتان, букв. «Долина китов») — формация песчаников в Египте, где найдено множество скелетов древних китов. Первого археоцета (Zeuglodon osiris, ныне Saghacetus osiris) в этом регионе обнаружил немецкий ботаник Георг Август Швайнфурт в 1879 году. В 1884 и 1886 годах он изучал формацию Каср-эль-Сага, но не доехал до Вади-эль-Хитан, расположенного всего в нескольких километрах. Позднее немецкий палеонтолог Вильгельм Барним Дамес описал типовой образец Z. osiris, включая хорошо сохранившийся зубной ряд. Хью Биднелл, руководитель Геологической службы Египта (1896–1906), описал Zeuglodon isis в 1904 году на основе фрагментов нижней челюсти и позвонков, найденных в Вади-эль-Хитан. В 1906 году Чарльз Эндрюс описал череп и позвонки другого, более мелкого археоцета, названного им Prozeuglodon atrox, ныне известного как Dorudon atrox. В 1936 году Ремингтон Келлог обнаружил в черепе молочные зубы, что позволило предположить, что это детёныш Prozeuglodon isis. Однако позже были найдены взрослые особи дорудона, подтвердившие его видовую независимость.
Скелет B. isis в Вади-эль-Хитане
В 1980-х годах Элвин Л. Саймонс и Филип Д. Джинджерич начали раскопки в Каср-эль-Саге и Вади-эль-Хитан, чтобы сравнить местные окаменелости с археоцетами из Пакистана. В этих регионах обнаружено более 500 скелетов археоцетов, большинство из которых принадлежат B. isis и D. atrox. На некоторых скелетах обнаружены следы укусов, предположительно оставленные базилозаврами. В 1990 году было описано, что укороченные задние конечности археоцетов могли использоваться при спаривании. Внимание к местности привлекли и находки в промышленных материалах: в одной из столешниц был найден поперечный срез кости базилозавра возрастом 40 млн лет. В 2015 году в Вади-эль-Хитане обнаружили полный скелет базилозавра вместе с остатками его добычи — в том числе дорудона и нескольких видов рыб. На скелете заметны следы падальщиков или хищников, таких как отодонтиды (Carcharocles sokolovi).
«Гидрархос»[]
Карл Кох, натуралист и коллекционер XIX века, стал известен своими экспедициями и сенсационными выставками крупных ископаемых остатков морских животных, в том числе базилозавра. Прибыв в Америку, Кох направился в Алабаму, регион, богатый палеонтологическими находками. В поисках «нового чудовища» Кох обнаружил множество отдельных костей, однако целых скелетов ему найти не удалось. Используя добытые фрагменты, он собрал впечатляющий экспонат — скелет длиной 35 метров, который получил название Hydrarchos («царь вод»). Эта реконструкция базировалась на комбинировании останков нескольких животных, включая остатки базилозавра. Кох намеренно придал скелету змееподобную форму, намекая на связь с мифическими морскими змеями. Реконструкция вызвала ажиотаж, особенно среди обывателей, но подверглась критике со стороны научного сообщества за отсутствие точности.
В 1845 году Кох представил гидрархоса в Нью-Йорке, где экспонат вызвал бурные обсуждения. Газеты писали восторженные статьи, сравнивая существо с легендарными чудовищами, и задавались вопросом, могло ли оно быть связано с библейским потопом. Тем не менее, ряд ученых указывали, что скелет представляет собой комбинацию костей нескольких животных, а не останки одного вида. Несмотря на критику, выставка имела коммерческий успех. Позже Кох отвёз скелет в Европу, где он произвёл впечатление на короля Пруссии Фридриха Вильгельма IV. Король приобрёл экспонат, обеспечив Коху пожизненную пенсию. Второй и третий скелеты, собранные Кохом, также выставлялись в Европе и США, однако их судьба была менее благополучной: один погиб в пожаре, другой был уничтожен во время Второй мировой войны. После завершения своей экспедиционной деятельности Кох осел в Сент-Луисе, где занимался популяризацией своих открытий через публикации. Его работы часто подчёркивали соответствие библейских текстов геологическим находкам, включая упоминания о базилозавре как подтверждение рассказов о библейском потопе. Кох остался в памяти как противоречивая фигура: с одной стороны, популяризатор науки, а с другой — создатель сомнительных реконструкций, которые привлекали внимание публики, но подвергались критике со стороны палеонтологов.
Описание[]
Старинная реконструкция базилозавров. Автор: F. John.
Скелет B. cetoides, Национальный музей естественной истории, Вашингтон
Базилозавр является одним из крупнейших известных животных, существовавших между массовым вымиранием 66 миллионов лет назад и примерно 15 миллионами лет назад, когда современные китообразные начали достигать значительных размеров. Basilosaurus cetoides достигал длины 17–20 метров и веса более 5,8 тонн, в то время как Basilosaurus isis был несколько меньше, с длиной 15–18 метров (49–59 футов) и массой почти 6,5 тонн. Базилозавры отличались от других базилозаврид большими размерами тела и удлинёнными задними грудными, поясничными и передними хвостовыми позвонками. Они не имели вертикально ориентированных метапофизов, характерных для их ближайшего родственника базилозаврида базилотера. Базилозавр считается крупнейшим представителем архаичных китов, выделяясь среди своих родственников как гигант эоценовой эпохи.
Череп[]
Устаревшая реконструкция базилозавра Эндрю Р. Дженсона 1956 года
Зубная формула Basilosaurus isis:. Верхние и нижние коренные зубы, а также премоляры со второго по четвёртый имеют два корня и высокую коронку. У базилозавра отсутствовало пространство в голове для жирового мешочка, характерного для современных зубатых китов, что указывает на меньший размер мозга и предполагает отсутствие эхолокации и сложной социальной структуры, свойственных современным китообразным. Исследование 2011 года показало, что череп базилозавра был асимметричным, как у современных зубатых китов, хотя это не связано с эхолокацией. Асимметрия, вероятно, помогала улавливать звуки под водой, используя жировую подушечку на нижней челюсти. Череп базилозавра содержал плотную барабанную перепонку, окружающую внутреннее и среднее ухо. У базилозаврид частично присутствовала синапоморфная система воздушных пазух китообразных, включая крыловидные, предглазничные, верхнечелюстные и лобные пазухи. Периост вокруг внутреннего уха был частично изолирован, а нижнечелюстной канал отличался крупными размерами и ограничивался тонкой костной пластиной, известной как акустическая фенестра. Эти особенности позволяли базилозаврам эффективно слышать под водой. Слуховой аппарат базилозаврид был более специализированным, чем у ранних археоцетов, таких как ремингтоноцетиды и протоцетиды. Акустическая изоляция, обеспечиваемая воздушными пазухами между ухом и черепом, способствовала улучшенному восприятию звуков. Тем не менее наружное слуховое отверстие, крупное по сравнению с современными китообразными, хотя и функциональное, под водой имело ограниченное значение.
.jpg){kind=link}
Задние конечности[]
Скелет базилозавра, Исторический музей в Нанте, Франция
У 16-метровой особи Basilosaurus isis задние конечности достигали в длину 35 сантиметров, имели сросшиеся кости предплюсны и только три пальца. Ограниченный размер этих конечностей, а также отсутствие их соединения с крестцовыми позвонками делают маловероятным их участие в передвижении. Анализ показал, что укороченные конечности могли быстро перемещаться только между двумя фиксированными позициями. В качестве возможных функций таких конечностей учёные предполагают, что они могли выполнять клапаноподобные задачи или использоваться для стабилизации тела во время спаривания, что можно сравнить с тазовыми шпорами — рудиментарными остатками конечностей у некоторых современных змей.
Позвоночник и движение[]
Автор: Connor Ashbridge
У 16-метровой особи Basilosaurus isis задние конечности достигали длины 35 сантиметров. Эти конечности имели сросшиеся предплюсневые кости и только три пальца. Их небольшой размер и отсутствие сочленения с крестцовыми позвонками делают крайне маловероятным использование для передвижения. Анализ показал, что такие конечности могли быстро менять положение между двумя основными позициями. Высказывались предположения, что они выполняли клапанообразные функции, наподобие тазовых шпор у некоторых современных змей. Предполагается, что эти рудиментарные конечности могли использоваться для управления телом во время спаривания.
Сравнение размеров базилозавра и человека
Полный скелет базилозавра был найден в 2015 году, и реконструкция позвоночного столба проводилась на основе нескольких частичных находок. В 1936 году Келлог оценил общее количество позвонков B. cetoides в 58, используя два частичных скелета из Алабамы. Более полные находки в Египте в 1990-х годах позволили уточнить данные. Реконструкция позвоночного столба B. isis, выполненная на основе трёх перекрывающихся скелетов, показала наличие 70 позвонков, включая семь шейных, 18 грудных, 20 поясничных и крестцовых, а также 25 хвостовых. Вероятно, B. cetoides имел схожую формулу.
Сравнение черепов B. isis (сверху) и B. cetoides (снизу)
Тело базилозавра имело удлинённую, угревидную форму из-за растянутых центральных частей грудных и передних хвостовых позвонков. Эти позвонки были заполнены костным мозгом и имели повышенную плавучесть из-за крупного размера. Скорее всего, базилозавр плавал преимущественно в двух измерениях, оставаясь на поверхности воды, в отличие от более мелкого дорудона, который нырял и передвигался в трёх измерениях. Анатомия хвоста позволяет предположить наличие небольшого хвостового плавника, помогавшего при вертикальных движениях. Позвонки равномерного размера в грудном, поясничном, крестцовом и хвостовом отделах указывают на способность к змееподобным движениям, преимущественно в вертикальной плоскости. Палеонтолог Филип Д. Джинджерич предположил, что базилозавр мог в некоторой степени двигаться горизонтально, что не характерно для современных китообразных. Позвонки были полыми, вероятно, заполненными жидкостью, что обеспечивало дополнительную плавучесть. Эта адаптация подтверждает, что базилозавр передвигался преимущественно в двух измерениях, оставаясь на поверхности океана. Слабая осевая мускулатура и массивные кости конечностей свидетельствуют о том, что базилозавр был неспособен к длительному плаванию, глубокому нырянию или передвижению по суше.
Классификация[]
Ниже приведён филогенетический анализ положения базилозавра. Семейство базилозаврид разделяется на два подсемейства: базилозаврины, куда включают базилозавров, и дорудонтины. Ранее эти группы считались недействительными. Существовало предположение, что остатки дорудона представляют собой молодые особи базилозавра, но дальнейшие исследования опровергли эту гипотезу. Сейчас оба рода рассматриваются как отдельные таксоны с различными морфологическими и экологическими особенностями.
| Basilosaurinae |
| |||||||||||||||||||||
Мусорный таксон[]
В прошлом к базилозаврам относили множество сомнительных видов, которые впоследствии были признаны недействительными или слишком неполными для достоверного определения.
Nomen dubium[]
- Zeuglodon wanklyni — предполагаемый вид был описан в 1876 году на основе черепа, найденного в Бартон-Клифф (Уонклин, Великобритания). Однако единственный известный экземпляр вскоре исчез, и вид стал считаться nomen nudum (необоснованным названием) либо отнесён к роду Zygorhiza (Zygorhiza wanklyni).
- Zeuglodon vredense — данный вид был назван в XIX веке по одному изолированному зубу, причём никакого описания не было опубликовано. В 1936 году Келлог признал его nomen nudum.
- Zeuglodon puschii — данный вид, предположительно обитавший в Польше, был описан Брандтом в 1873 году на основе неполного позвонка неопределённого анатомического положения. Келлог в 1936 году счёл этот вид недействительным.
- Zeuglodon brachyspondylus — Иоганн Петер Мюллер описал этот вид на основе нескольких позвонков, которые, как выяснилось, принадлежали Zeuglodon hydrarchus, более известному как «гидрарх» доктора Альберта Коха. В 1936 году Келлог синонимизировал этот вид с Pontogeneus priscus. Позднее, в 2005 году, P. priscus был признан nomen dubium.
Переназначение виды[]
- Basilosaurus drazindai — данный вид был описан в 1997 году на основе единственного поясничного позвонка из Пакистана. Первоначально он считался самым ранним представителем базилозавров. Однако в 2013 году Ухен объявил его nomen dubium, а Джинджерич и Зухри в более поздних исследованиях отнесли его к эоцету.
- Zeuglodon elliotsmithii, Z. sensitivius и Z. zitteli эти виды были объединены в род Saghacetus в результате исследования 1992 года.
- Zeuglodon paulsoni — описанный Брандтом в 1873 году на Украине (тогда входившей в состав Российской империи), этот вид был отнесён к роду Platyosphys. Сейчас он считается nomen dubium, хотя Джинджерич и Зухри в недавних публикациях признают род Platyosphys действительным.
- Basilosaurus caucasicus — вид, описанный в Российской империи в 1890-х годах, был назван в честь Кавказа, где были найдены окаменелости. Позже он был переклассифицирован как Microzeuglodon caucasicum.
- Basilosaurus harwoodi — этот вид был обнаружен в районе реки Муррей, недалеко от Веллингтона (Южная Австралия). Его классификация остаётся спорной: в 1911 году Т. С. Холл отнёс его к роду Metasqualodon.
Палеобиология[]
Задняя конечность Basilosaurus isis
Щёчные зубы базилозавра обладали сложной морфологией и функциональной окклюзией, что обеспечивало их эффективное использование для пережёвывания пищи. Сильный износ зубной поверхности свидетельствует о том, что базилозавры сначала тщательно пережёвывали пищу перед проглатыванием. Учёные оценили силу укуса Basilosaurus isis на основании следов укусов, обнаруженных на черепах дорудона. Исследования показали, что максимальная сила укуса базилозавра составляла не менее 16 400 ньютонов, а в некоторых случаях могла превышать 20 000 ньютонов. Это сопоставимо с диапазоном силы укуса современных аллигаторов и крокодилов.
Анализ содержимого желудков B. cetoides показал, что его рацион состоял из рыбы и крупных акул, тогда как следы укусов на черепах молодых дорудона указывают на хищничество B. isis. Эти различия в питании напоминают современные поведенческие различия в рационе популяций косаток. Судя по характерным следам укусов на черепах, базилозавр целенаправленно атаковал головы своих жертв, чтобы убить их, после чего разрывал добычу на части, что подтверждается разрозненными остатками дорудонов. Такая находка позволяет сделать вывод, что B. isis был активным хищником, а не падальщиком. Обнаружение в Вади-эль-Хитане детёнышей дорудонов с характерными следами укусов на черепах предполагает, что B. isis охотился на новорождённых и молодняк дорудонов, пока их матери использовали это место для родов. В желудке пожилого самца B. isis были найдены остатки дорудона и рыбы Pycnodus mokattamensis, что подтверждает разнообразие его рациона.
Палеоэкология[]
Автор: Dominik Hammelsbruch
Базилозавр был доминирующим хищником в своей экосистеме. Он обитал в тёплых тропических водах эоцена, где условия способствовали процветанию морских трав, таких как талассодендрон, талассия (известная также как черепитчатая трава) и галодул. В этой среде обитания базилозавр сосуществовал с различными морскими обитателями. Среди них — похожий на дельфина дорудон, другие архаичные киты, такие как Cynthiacetus и Basiloterus, примитивный сиреновый Protosiren, а также ранний представитель хоботных — Moeritherium. Морская черепаха Puppigerus и многочисленные виды акул, включая Galeocerdo alabamensis, Physogaleus, Otodus, Squatina prima, Striatolamia, Carcharocles sokolovi и Isurus praecursor, также обитали в этих водах.
Вымирание[]
Челюстный мышцы Basilosaurus isis
Базилозавр известен по ископаемым остаткам, которые датируются примерно 35–33,9 млн лет назад. Его исчезновение совпадает с эоцен-олигоценовым вымиранием, произошедшим около 33,9 млн лет назад. Это событие привело к вымиранию почти всех других археоцет. Причины этого вымирания обсуждаются. Среди возможных факторов называют интенсивную вулканическую активность, падение метеоритов или внезапные климатические изменения, такие как похолодание. Последнее могло существенно изменить океаническую циркуляцию, сократив доступность пищи для таких хищников, как базилозавр. Базилозавр вымер, не оставив потомков, как и остальные представители археоцетов. После их исчезновения в океанах сформировалась новая среда, характеризующаяся изменениями в течениях и восходящими потоками, что создало условия для эволюционного разнообразия современных китообразных (неоцетов). Ранние зубатые и усатые киты произошли от более развитых архаичных китообразных, у которых к тому времени появились адаптации, характерные для современных неоцетов.
В массовой культуре[]
- Прогулки с чудовищами. Базилозавр появляется во второй серии этого документального сериала, посвященной вымиранию видов в конце эоцена.
- Прогулки с морскими чудовищами. Базилозавр - один из самых огромных китов, появляется во второй серии. Когда морской монстр приплывает к катеру, ведущий Найджел ныряет и видит, как кит откусывает звуковой динамик, прикреплённый к кораблю, и уплывает.
- Годзилла: Король монстров. Изображение скелета гидрархоса (см. выше) появляется в финальных титрах.
- Появляется в игре «ARK: Survival Evolved», где плавает со стаей скатов, которые защищают его, и пассивно производит нефть.
- История жизни. В эоцене конкурирует с дорудоном за пищу. В олигоцене вымирает из-за изменения климата.
Галерея[]
Видео[]
БАЗИЛОЗАВР - гигантский хищный кит и проба пера - Эволюция китов
Недооцененные Вымершие Животные. Выпуск 28- Базилозавр (Basilosaurus)-2
См. также[]
Источники[]
- Basilosaurus — Wikipedia (en) Дата обращения: 10,12,2024
- Fantasticheskaya_paleontologiya_Alberta_Kokha Дата обращения: 11,12,2024