Батрахотом (лат. Batrachotomus kupferzellensis) — крупный хищный представитель архозавроморфов, обитавший на территории Германии (община Купферцелль, Баден-Вюртемберг) в ландинский век триасового периода, примерно 242—237 млн лет назад.
История находки[]
Скелет батрахотома в Государственном музее естествознания в Штутгарде
Остатки батрахотома обнаружили на юге Германии в обнажениях триасовых пород близ общины Купферцелль, община Баден-Вюртемберг. Первые образцы нашёл коллекционер Иоганн Вегле в 1977 году во время раскопок формации Эрфурт, датируемой лонгобардским (поздним ландинским) веком. Другие образцы, приписываемые данному архозавру, были обнаружены в районе Велльберг-Эшенау, примерно в 10 км к востоку от Швебиш-Халля, и в Крайльсхайме. Наиболее примечательными являются находки из Велльберг-Эшенау, которые представлены хорошо сохранившимися позвонками (MHI 1895), а также образцами передних и задних конечностей (SMNS 90018).
Находки Вегле не были изучены до 1999 года, но их упоминали как «rauisuchid» или «Kupferzellia». В 1999 году палеонтолог Дэвид Гауэр описал новый род и вид архозавроморфов, обозначив в качестве голотипа образец SMNS 52970 — неполный череп с частями посткраниального скелета. Позднее была описана анатомия черепной коробки SMNS 80260, что повлияло на изучение черепной анатомии равизухид. В 2009 году Гауэр и Райнер Шох опубликовали работу, посвящённую детальной реконструкции посткраниального скелета.
Описание[]
Реконструкция черепа батрахотома в Государственном музее естествознания в Штутгарде
Батрахотом — это крупная четвероногая рептилия, достигавшая в длину 6 метров. Одной из ключевых особенностей, отличавших его от других архозавров тех лет, был ряд пластинок остеодерм, скреплённых с позвонками и идущих вдоль спины. Остеодермы имели уплощённую листовидную форму и тянулись вдоль всего тела, постепенно уменьшаясь в районе хвоста. Возможно, у батрахотома присутствовали также остеодермы с вентральной стороны хвоста, как у тицинозуха, а также остеодермы на боках и конечностях.
Конечности батрахотома располагались по бокам туловища. По длине передние конечности составляли всего 70% от задних, из-за чего таз ящера был выше черепа. Имеющийся материал фаланг сохранился плохо, а единственная хорошо сохранившаяся кость ступни — это пятая плюсневая, имеющая крючковатую форму. Предполагается, что на передних конечностях батрахотома было 4 пальца, а на задних — 5.
Реконструкция от Джона Конвея
Череп был высоким и узким, длина оценивается в 40—50 см. В черепе присутствовало пять пар отверстий, из которых по одной паре приходилось на ноздри и глазницы, а остальные служили для облегчения веса черепа. Как и у всех диапсид, у батрахотома было два височных окна (темпоральных фенестр), расположенных за глазами. Также, как и у всех архозавров, у батрахотома была пара анторбитальных фенестр, расположенных между глазницами и ноздрями. Также ещё одно отверстие (фенестра) было в задней части нижней челюсти.
Челюсти несли острые, сжатые с боков зубы, различающиеся по форме и размерам. Предчелюстные зубы были тонкими, а челюстные - мощными, с прямыми задними краями. На верхней челюсти было 30 зубов, причём по 4 зуба было с каждой стороны премаксиллы а ещё по 11 зубов - на челюстной кости. На нижней челюсти располагалось 22 зуба.
Систематика[]
Скелетная реконструкция за авторством Скотта Хартмана
Классификация батрахотома крайне запутанная. Первые попытки определить его к какой-нибудь группе рептилий предпринял ещё в 1993 году Майкл Пэрриш из Университета Северного Иллинойса. Тогда он предположил, ящер из Купферцелля принадлежит к группе равизухид, Тем не менее, исследование черепной коробки батрахотома, выполненное Бентоном и Уокером, позволило определить его к другому семейству — престозухидам. Данное семейство объединяет четвероногих хищных архозавров и было выделено в 1966 году Альфредом Ромером. В него входят ящеры с узким и длинным черепом.
Тем не менее, не все учёные поддерживают существование престозухид. Так, работа Стерлинга Несбитта в 2011 году, предположила, что это семейство - парафилитическая группа в составе лорикат. Батрахотом в этом анализе считается одним из производных членов, тесно связанных с равизухидами и крокодиломорфами. Согласно неопубликованному описанию гептазуха, последний может быть сестринским таксоном батрахотома.
Кладограмма анализа Несбитта 2011 года:
| Archosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология и палеоэкология[]
Модель в Государственном музее естествознания в Штутгарде
Батрахотом, несомненно, был крупным хищником. Вместе с ним обитало множество видов рыб, амфибий и рептилий. Вероятно, его рацион включал мастодонзавров, герротораксов, мегалофтальм и других темноспондильных земноводных, проколофонид, а также многочисленных лепидозавров, вроде виртембергий. Флора была представлена хвощами, папоротниками, саговниками и хвойными деревьями.
Вероятнее всего, формация Эрфурт сформировалась на месте речной дельты, так как включает в себя как пресноводных, так и морских обитателей, вроде танистрофея.
Галерея[]
Источники[]
- Benton, Michael J. (2005) [First published 1990]. "The Evolution of Early Amniotes". Vertebrate Palaeontology (Third ed.). Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05637-1.
- Benton, Michael J.; Walker, Alick D. (2002). "Erpetosuchus, a crocodile-like basal archosaur from the Late Triassic of Elgin, Scotland". Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (1): 25–47. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00024.x.
- Gower, David J. (1999). "The cranial and mandibular osteology of a new rauisuchian archosaur from the Middle Triassic of southern Germany". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde B. 280: 1–9.
- Gower, David J. (2002). "Braincase evolution in Suchian Archosaurs (Reptilia: Diapsida): Evidence from the Rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis". Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (1): 49–76. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x.
- Gower, David J.; Schoch, Rainer R. (2009). "Postcranial Anatomy of the Rauisuchian Archosaur Batrachotomus kupferzellensis". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 103–122. doi:10.1080/02724634.2009.10010365. S2CID 196611289.
- Parrish, J. Michael (1993). "Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly". Journal of Vertebrate Paleontology. 13 (3): 287–308. doi:10.1080/02724634.1993.10011511.
- Rozynek, Brigitte (2008). "Schozachia donaea n. gen., n. sp., a new cycad megasporophyll from the Middle Triassic (Ladinian) of Southern Germany". Palaeodiversity. 1. Stuttgart: 1–17.
- Sill, William D. (1974). "The anatomy of Saurosuchus galilei and the relationships of the rauisuchid thecodonts". Bulletin Museum of Comparative Zoology, Harvard. 146: 317–362.
- Nesbitt, S. J. (2011). "The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112. S2CID 83493714.
- Li, C.; Wu, X. C.; Zhao, L. J.; Sato, T.; Wang, L. T. (2012). "A new archosaur (Diapsida, Archosauriformes) from the marine Triassic of China". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 1064. doi:10.1080/02724634.2012.694383. S2CID 86797826.
- Sues, H. D.; Schoch, R. R. (2013). "Reassessment of cf. Halticosaurus orbitoangulatus from the Upper Triassic (Norian) of Germany - a pseudosuchian, not a dinosaur". Zoological Journal of the Linnean Society. 168 (4): 859. doi:10.1111/zoj.12038.
- Zawiskie, J.M.; Dawley, R.M.; Nesbitt, S.J. (2011). "The relationships and type locality of Heptasuchus clarki, Chugwater Group (Middle to Upper Triassic), Southeastern Big Horn Mountains, Wyoming, USA". Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (Supp. 1): 219. doi:10.1080/02724634.2011.10635174. S2CID 210915628.
- Sterling J. Nesbitt (2011). "The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112. S2CID 83493714.
| Псевдозухии | ||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Дасигнатоид • Фитозавры
|