Бег (лат. Beg tse) — род динозавров, представитель группы цератопсов, живших в меловой период. Его остатки были обнаружены в формации Улануш, Монголия. Род является монотипическим, известен только один вид — Beg tse.
Этимология[]
Видовое и родовое название происходит от имени гималайского божества Бег-це. В монгольской культуре оно относится к добуддийскому богу войны. Бег-це обычно изображают в тяжёлых доспехах с крупными бугорками на теле, которые соответствуют бугоркам на скуловой кости и надглазничной кости.
История изучения[]
Палеоарт бега.
Голотип и единственный известный экземпляр Beg tse был найден недалеко от города Цогт-Овоо в аймаке (провинции) Омонго в Монголии во время совместной палеонтологической экспедиции Монгольской академии наук и Американского музея естественной истории в 2015 году. GPS-координаты доступны по запросу у соответствующего автора или в архивах отдела палеонтологии позвоночных Американского музея естественной истории. Трёхмерное сканирование поверхности черепа было доступно у главного автора в отделе палеонтологии позвоночных Американского музея естественной истории. Образец был подвергнут компьютерной томографии с использованием доступных технологий, но из-за сложной структуры (особенно с содержанием металлов) образца сканирование дало мало информации.
IGM 100/3652 — частичный скелет, включающий сочленённый частичный череп и крайне фрагментарные посткраниальные элементы. Левая сторона черепа сохранилась лучше всего и почти полностью, за исключением ростральной, заглазничной, чешуйчатой и большей части теменной костей. Посткраниальные элементы представлены ребром, частью левой лопатки, проксимальной частью правой седалищной кости и несколькими неопознанными фрагментами костей.
Описание[]
Череп[]
Череп широкий в поперечном направлении и низкий в дорсо-вентральном направлении, с длиной основания около 140 мм (в сохранившемся виде, от незавершённого предзубного отростка до надглазничной кости, без ростральной и чешуйчатой костей). Расстояние от левой скуловой кости до средней линии черепа составляет 89 мм. По этим размерам образец относится к средним по размеру базальным цератопсам. При боковом обзоре череп выглядит коротким и крепким в передне-заднем направлении, с глубоким клювом, в отличие от других базальных цератопсов, таких как ляоцератопс и эквилоп. Он похож на более поздние виды цератопсов, такие как аврорацератопс, например, глубокой предчелюстной костью. Глазница и предглазничная ямка относительно большие, их диаметр составляет 47 и 25 мм соответственно. Это контрастирует с относительно небольшим диаметром ноздри — всего 14 мм. Носовое отверстие глубокое, вытянутое в дорсо-вентральном направлении, его вентральная и задняя стороны хорошо очерчены левой предчелюстной костью с левой стороны. Носовой ход заполнен непрозрачным матриксом. Передняя часть черепной коробки сохранилась, в то время как задние элементы, теменная кость, чешуйчатая кость и большая часть подглазничных костей отсутствуют. Левая половина передней части черепа сохранилась относительно хорошо, включая частичную предчелюстную кость, частичную носовую кость, верхнюю челюсть, фрагменты предзубной и зубной костей.
Предглазничная ямка имеет трапециевидную форму, а её передний край плохо очерчен вблизи сочленения между предчелюстной и верхней челюстной костями. Слезная кость в основном формирует дорсальный край предглазничной ямки, а её задняя граница в основном образована передним краем скуловой кости. Дорсальный край слёзной кости образует острый нисходящий кпереди гребень. В сочетании со скуловой костью он образует предглазничное отверстие, расположенное позади ямки. Предглазничное отверстие находится в предглазничной ямке и простирается вперёд. Оно скрыто скуловой костью при боковом обзоре. Предглазничное отверстие соединяет глазницу и предглазничную ямку. У примитивных цератопсов размер и форма предглазничного отверстия сильно различаются. В то время как у археоцератопса имеется большая треугольная предглазничная ямка, у иньлуна, ляоцератопса и пситтакозавра предглазничные ямки уменьшены и имеют плавные границы. Предглазничная ямка бега имеет трапециевидную форму, что является уникальным среди базальных цератопсов. Сохранились только передний, нижний и частично верхний края глазницы. Эти края состоят из слёзной кости, предлобной кости и скуловой кости соответственно. Частично сохранившаяся лобная кость примерно очерчивает верхнюю часть глазничного края, а на виде сверху присутствует похожий на рог боковой выступ. В отличие от аврорацератопса или хуалианцератопса, скуловая кость образует лишь слегка вогнутый край нижнего глазничного края, а не изогнутую границу. Сохранилась лишь небольшая часть надглазничной кости, примыкающая к самой дорсальной части скуловой кости, где имеется удивительно глубокая борозда. Эта борозда может быть сочленением надглазничной кости или отсутствующей её части, перекрывающей скуловую кость. Сохранилась лишь часть левой лобной кости, хотя и слегка деформированная. Уровень глазницы находится дорсальнее как наружного носового отверстия, так и предглазничной ямки, в то время как самый вентральный край расположен ниже самой дорсальной границы наружного носового отверстия и предглазничной ямки. На это, однако, могла повлиять посмертная деформация. Передняя граница височной фенестры образована задним краем скуловой кости. Фенестра внешне кажется маленькой, потому что квадратная кость была раздавлена и располагалась чуть дальше заднего края скуловой кости. Хотя теменная и чешуйчатая кости в этом образце не сохранились, пропорции черепа показывают, что надглазничная фенестра, вероятно, была намного меньше глазницы, как у аврорацератопса и ляоцератопса.
Предчелюстные зубы и кость[]
В отличие от других базальных цератопсов, предчелюстная кость бега глубокая и трапециевидная в поперечном сечении, как у пситтакозавра и более поздних цератопсов. На её переднем крае есть выступ, над которым находится наружное носовое отверстие. У всех цератопсов есть уникальная ростральная кость. Несмотря на то, что предчелюстная кость не сохранилась, углубление в ростровентральной области предчелюстной кости явно указывает на наличие поверхности сочленения для небольшой ростральной кости, похожей на кости других базальных неоцератопсов. Постуральный отросток предчелюстной кости соприкасается как со слёзной, так и с предлобной костями, исключая соприкосновение с верхней челюстью. Оба контакта широкие в дорсо-вентральном направлении, охватывающие почти всю переднюю часть предлобной и слёзной костей. В средней части предчелюстной кости имеется неглубокая горизонтальная бороздка, образующая углубление на границе предчелюстной и верхнечелюстной костей. В голотипе сохранилась лишь небольшая часть носовой кости. Сохранившаяся часть образует гладкую поверхность, плавно переходящую в предлобную кость. Как и у других базальных цератопсов, у него нет носового рога.
Отсутствие передней и нижней частей предчелюстной кости позволяет увидеть корни предчелюстных зубов с левой боковой стороны. Эти зубы слегка изогнуты и имеют цилиндрическую форму в поперечном сечении. Второй предчелюстной зуб сохранился лучше всего, его длина составляет 11 мм. Третий предчелюстной зуб прорезался, а первый и последний сохранились не полностью. Предчелюстные зубы характерны для базальных цератопсов, за исключением птицетазовых. Однако бег — единственный известный таксон с четырьмя предчелюстными зубами, в то время как у других базальных цератопсов их три (иньлун, аквилоп, ляоцератопс, археоцератопс и аврорацератопс) или меньше.
Слёзная кость[]
Слезная кость имеет форму наклонной перевёрнутой буквы «L». У других базальных цератопсов, таких как иньлун, ляоцератопс и эквилоп, отсутствует передний отросток. У бега, по-видимому, отсутствует слезная кость. Передний и задний отростки слёзной кости почти одинаковой длины, но первый тоньше. Передний конец слёзной кости соприкасается с предчелюстной костью, а ростровентральный отросток соединяется как с предчелюстной, так и с верхнечелюстной костями, перекрывая их швы. Задний конец слёзной кости сужается к переднему концу скуловой кости, которая образует передний и задний края глазницы. При боковом обзоре средняя часть слёзной кости поперечно утолщена и образует почти прямой угол с предглазничной ямкой.
Лобковая кость[]
Почти вся лобная кость обнажена из-за сохранившихся прилегающих элементов, что позволяет увидеть соединение носового прохода и наружного носового отверстия. Лобная кость широкая в поперечном направлении, тонкая в дорсо-вентральном направлении у краёв и толстая у средней линии. Кроме того, на дорсальном виде заметно выступающее назад от бокового края левой лобной кости заострение. Хотя для большинства птицетазовых динозавров характерна глазничная кость на передне-заднем крае глазницы, этот шип является частью лобной кости и покрывает заднюю половину глазницы, поэтому он не может быть глазничным, если только он не является глазничным и не сросся с лобной костью. Шип с правой стороны не сохранился. Хотя такая боковая проекция не наблюдалась у других птицетазовых динозавров, исследователи не могут исключить вероятность того, что она образовалась в результате перелома, поэтому они не считаем эту особенность автопоморфией.
Верхняя челюсть и её зубы[]
Верхняя челюсть глубокая в дорсальном и вентральном направлениях и может быть разделена на верхнюю и нижнюю части расширенным сзади гребнем, который похож на глубокую выемку хуалианцератопса. Этот гребень образует вентральный край большой предглазничной ямки. Дорсальный край верхней челюсти перекрывается слёзной и скуловой костями, а передняя часть ограничена дорсальным краем предглазничной ямки. Ряд по меньшей мере из шести сосудисто-нервных отверстий расположен вентрально на левой верхней челюсти, и четыре аналогичных отверстия расположены на правом аналоге. Зубы верхней челюсти в основном встроены в матрикс, но напоминают зубы других базальных цератопсов тем, что у них на щечных поверхностях есть несколько выступов. Однако, в отличие от более производных протоцератопсов и цератопсов, выступающий гребень на щечной поверхности верхнечелюстных зубов у бега отсутствует. На левой верхней челюсти видны три зуба, а на правой — по меньшей мере шесть. Учитывая доступное пространство, бега, вероятно, имел меньше щечных зубов, чем большинство цератопсов. Похоже, что у бега меньше зубов, чем у одного из самых примитивных цератопсов ляоцератопса, у которого по меньшей мере восемь зубов на верхней челюсти у молодого экземпляра IVPP V12633 и 13 у взрослого экземпляра IVPP V127384. Об этом также свидетельствует редкое расположение сохранившихся зубов, что является плезиоморфным признаком для цератопсов. Зубной ряд относительно глубокий при боковом обзоре и расположен вентрально по отношению к глазнице. Верхняя и нижняя челюсти плотно прилегают друг к другу, скрывая морфологию их коронок и окклюзионных поверхностей.
Скуловая кость[]
Передняя часть скуловой кости напоминает скуловую кость пситтакозавра своей тупой поверхностью, которая в значительной степени формирует предглазничную ямку. Скуловая кость расширяется сзади, чтобы скрыть большую часть квадратно-скуловой кости, в отличие от базальных цератопсов, таких как чаоянзавр и иньлун. Вдоль задней трети скуловой кости проходит горизонтальный гребень. У других базальных цератопсов либо нет этой структуры, либо она наклонена вентрально-каудально, например, у других птицетазовых. Однако у него нет ярко выраженного скулового бугорка, характерного для многих цератопсов. У него также отсутствует надскуловая кость, характерная для более развитых таксонов. Примечательно, что передняя и центральная части боковой поверхности скуловой кости имеют ряд бугорков. Задняя часть, напротив, относительно гладкая. Подобная скульптура присутствует у базальных цератопсов иньлуна и хуалианцератопса. Спереди на медиальной поверхности обеих скуловых костей, в месте их соприкосновения с верхней челюстью, есть отверстие. На вентральной поверхности левой скуловой кости есть глубокая борозда, которая открывается спереди в заднем углу предглазничной ямки. Такой борозды нет ни у одного другого цератопса, по крайней мере, насколько исследователям известно, ни у одного из доступных образцов, таких как протоцератопса или иньлуна.
Квадратная кость[]
Квадратная кость частично скрыта между задней третью скуловой кости и черепом, так что видны только её дорсальная и задняя части. Квадратная кость имеет почти вертикальный задний гребень, который раздваивается дорсально, образуя перевёрнутое треугольное квадратное отверстие. Вертикальный гребень на затылочной поверхности квадратной кости отличается от большинства других цератопсов, например, иньлунов и протоцератопсов, у которых затылочная поверхность относительно гладкая. При сочленении квадратная кость располагалась бы более сзади, обеспечивая достаточное пространство для квадратно-скулового и крыловидного суставов. В середине боковой поверхности квадратной кости есть неглубокая ямка, похожая на ямку ляоцератопса, которая находится чуть выше квадратно-скулового контакта. Квадратно-скуловой сустав не виден из-за деформации задней части черепа.
Свод черепа[]
Искажённый свод черепа был тафономически сдвинут вбок, вправо от парасагиттальной оси, а также смещён вперёд. Однако относительное положение костей осталось неизменным. Большое затылочное отверстие и затылочный мыщелок не видны, так как они погружены в неразрушаемый матрикс. Тем не менее, оба затылочных мыщелка сохранились в сочленении, а их боковые части открыты. Базиокципитальная и субокципитальная кости также встроены в матрицу, что не позволяет определить, участвует ли субокципитальная кость в формировании дорсального края большого затылочного отверстия. Хотя у птицетазовых часто наблюдается срастание экзоцеребральных и опистотических костей, участие опистотических костей не может быть чётко определено, так как нет чёткого обзора с затылочной стороны. На задней поверхности затылочной кости есть горизонтальный гребень, разделяющий её на верхнюю и нижнюю части одинакового размера. Из-за деформации левый подзатылочный отросток плотно сросся с левым квадратным отростком, что препятствует наблюдению за дополнительными элементами черепа. Вокруг соединения элементов затылочной кости наблюдается несколько отверстий. Используя Protoceratops andrewsi в качестве эталона, можно предположить, что эти отверстия соответствуют черепным нервам. У протоцератопса черепные нервы с IX по XI имеют одно общее отверстие, а черепные нервы с XII по XIV, возможно, выходили через несколько отверстий. Отверстия для других черепных нервов (которые могли быть ориентированы латерально или антеромедиально) и затылочного мыщелка находятся в матрице.
Нижняя челюсть[]
Окаменелость и реконструкция черепа в боковом виде.
За исключением предчелюстной кости, большая часть левой челюсти хорошо сохранилась. Челюсть короткая в передне-заднем направлении и глубокая в дорсо-вентральном направлении при боковом обзоре, со слегка выпуклым вентральным профилем. Общая морфология напоминает других базальных цератопсов, таких как иньлун и ляоцератопс, но её изгиб менее выражен, чем у более поздних таксонов, таких как протоцератопс. Челюсть, скуловая кость и угловая кость плотно соединены между собой, почти не видно сочленений. Вся челюсть расширена в медиальном и латеральном направлениях, но ряды зубов расположены парасагиттально, оставляя широкие щёчные области. Задняя половина челюсти расширена в латеральном направлении, с мощным венечным отростком. Нет признаков внешней челюстной фенестры, как у иньлуна, которая может быть у других базальных цератопсов. Неглубокая и широкая борозда соединяет среднюю часть зубной кости как с супрамандибулярной, так и с мандибулярной костями, которая более узкая и вытянутая, чем ямка на внешней поверхности нижней челюсти ляоцератопса.
Фрагментарный предзубной отдел покрывает передний конец зубной кости. Хотя ни передний, ни задний края предзубного отдела не различимы, сохранившиеся части предзубного отдела в передне-заднем направлении длиннее, чем предчелюстная кость. О наличии вентрального отростка предзубного отдела свидетельствует неглубокая борозда, простирающаяся назад на вентральную поверхность зубной кости, где такой отросток должен был соединяться. Как и у большинства базальных цератопсов, предзубная кость Beg tse тонкая по сравнению с предзубной костью пситтакозавров и более поздних цератопсов.
Окаменелость и реконструкция черепа в затылочном виде.
Зубная кость короткая, слегка изогнутая и прочная. Она достигает максимальной толщины в дорсо-вентральном направлении в месте тройного соединения зубной, угловой и надглазничной костей. Боковая поверхность зубной кости вогнута в дорсо-вентральном направлении. Короноид толстый с боков и виден только на менее развитой правой стороне черепа. Передний конец зубного ряда зубной кости слегка загнут вниз, а зубной ряд зубной кости короче, чем у верхней челюсти. У большинства базальных цератопсов больше зубов на нижней челюсти, чем на верхней, например, у юньлуна и ляоцератопса. На коронках и щёчных поверхностях большинства зубов на нижней челюсти видны следы сильного износа. Зубы на нижней челюсти значительно короче в дорсовентральном направлении, чем зубы на верхней челюсти, и не имеют чёткого переднего гребня. Зубы на нижней челюсти также расположены более плотно, чем зубы на верхней челюсти. У большинства примитивных птицетазовых животных щечные зубы имеют листовидную форму и зазубрины только на самом конце коронки. У более развитых цератопсов, например трицератопсов, есть заметный центральный гребень, формирующий режущий зубной ряд с острыми углами. Наличие относительно сильного среднего гребня наряду с несколькими более мелкими гребнями на щечных зубах Beg tse может указывать на промежуточную морфологическую стадию.
На надглазничной кости имеется ярко выраженный латеральный гребень с пятью равномерно расположенными бугорками, что, насколько известно, никогда не наблюдалось ни у одного другого цератопса или динозавра. Как правило, эта область зубной кости гладкая. Латеральный гребень надглазничной кости расширяется в сторону от контакта с височной надглазничной костью. Угловая кость плотно соединена с зубной и надглазничной костями, и сочленения не видно. Вентральный край угловатого отростка расширяется в каудально-дорсальном направлении, образуя выпуклый край вдоль задней части нижней челюсти. Однако на боковой поверхности остальной части нижней челюсти отсутствует текстурированная скульптура, характерная для многих других базальных цератопсов, таких как хуалианцератопс и иньлун.
Палеоэкология[]
Реконструкция прижизненного облика.
Местонахождение остатков бега находится примерно в 14 км от города Цогт-Овоо. Красные пласты в этом местонахождении раньше считались обнажениями формации Баруунбаян и были впервые описаны советско-монгольскими палеонтологическими экспедициями в 1946–1949 годах. Сейчас эти пласты считаются частью формации Улануш. Шувалов выделил красные пласты в Баруунбаяне как часть Баруунбаянской свиты (свита — бывшая советская хроностратиграфическая единица) на основании обнажений у гор, примыкающих к городам Баруунбаян и Зуунбаян. Позднее Баруунбаянская свита была более тщательно изучена в ходе крупного проекта по геологическому картированию, проведённого в том же районе с помощью различных исследований. Из-за недостаточной изученности (в этих местах обнажаются только частичные разрезы) Бадамгарав и соавторы предположили, что формация Улануш представляет собой полный разрез красных пород в районе Баруунбаяна, основываясь на данных буровых журналов. Формация Улануш распространена в районах Улаанус, Алгуу-Улаан-Цав, Баруунбайан и Зуунбайан. Возраст формации Улануш варьируется от позднего раннего до раннего позднего мелового периода на основании окаменелостей позвоночных и беспозвоночных, таких как динозавры, яйца динозавров, моллюски, остракоды и черепахи. Формация Улануш состоит из двух частей: нижней и верхней. Нижний ярус состоит из аргиллитов белого цвета, мелкозернистых конгломератов, песчаников ярко-серого цвета, богатых карбонатами, желтоватых мелкозернистых песчаников с карбонатными конкрециями и серых конгломератов, в которых сохранились окаменелости беспозвоночных. Верхняя часть в основном состоит из красноватого мелко-среднезернистого аргиллита, мелко-среднезернистого конгломерата и слоя брекчии в основании. В верхней части формации сохранились фрагменты скелетов завроподов и фавиолиты.
Абсолютный возраст и стратиграфическая корреляция многих местонахождений в пустыне Гоби трудно поддаются изучению из-за отсутствия подробных геологических карт и отложений, пригодных для радиометрического датирования. Матрица горных пород, в которую погружен бег, похожа на отложения нижней части формации Улаанус и состоит из красновато-коричневого конгломерата, брекчии и песчаников. Это позволяет предположить, что возраст этого образца может составлять от 113 до 94 млн лет, скорее всего, на границе между нижним и верхним меловым периодами (около 100,5 млн лет). Таким образом, мы предполагаем, что бег жил в позднем или раннем меловом периоде.
Источники[]
- https://yourblog.in.ua/beg.html
- https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7484756/
- https://en.wikipedia.org/wiki/Beg_tse