Боверизух (лат. Boverisuchus) — род крокодиломорфов из семейства планокраниид, обитавших в раннем и среднем эоцене (ипрский и лютетский века) на территории современной Германии и западной части Северной Америки. Эти крокодилы были относительно небольшими, их общая длина тела составляла от 2,2 до 3,6 метров.
История изучения[1][]
Реконструкция скелета Boverisuchus magnifrons
Типовой вид, Boverisuchus magnifrons, был впервые описан палеонтологом Оскаром Куном в 1938 году из отложений лютетского яруса в Германии, одновременно с видом Weigeltisuchus geiseltalensis. Большинство палеонтологов долгое время считали оба этих вида младшими синонимами пристихампса, а именно P. rollinatii. Однако в ходе пересмотра рода Pristichampsus, проведённого Кристофером Брошу в 2013 году, было установлено, что типовой вид P. rollinatii основан на недостаточно диагностичном материале и поэтому должен считаться nomen dubium. В результате этого пересмотра боверизух был восстановлен как самостоятельный и действительный род. Брошу также выделил вид Crocodylus vorax, который с работы Лэнгстона 1975 года упоминался как Pristichampsus vorax, в качестве второго вида боверизуха. Согласно данным Брошу, материал из среднего эоцена Италии и Техаса может представлять ещё один, пока неописанный вид боверизуха. Филогенетический анализ показал, что два азиатских вида планокрании являются ближайшими родственниками боверизуха. На основе этих данных название семейства планокраниид было восстановлено для объединения этих родов, заменив прежнее название — пристихампсиды.
Описание[]
Череп B. magnifrons
Судя по данным о других представителях семейства планокранид, боверизух обладал сильно бронированной кожей и удлинёнными конечностями, что указывает на приспособленность к быстрому, бегущему образу жизни. Кроме того, у этого крокодила были копытообразные когти на пальцах, что свидетельствует о его преимущественно сухопутном образе жизни, отличающем его от современных полуводных крокодилов. Это также подразумевает, что боверизух, вероятно, охотился на сухопутных млекопитающих. Зубы боверизуха были зифодонтными — сжатыми с боков, острыми и с зазубренными краями. Такая форма зубов характерна для наземных хищников, неспособных утопить свою добычу в воде. Эти зубы настолько напоминали зубы тероподов, что изначально были приняты за ископаемые остатки динозавров. Это вызвало предположение, что некоторые тероподы могли пережить мел-палеогеновое вымирание. Материалы, относимые к Pristichampsus rollinatii, указывают на дополнительные особенности, подтверждающие наземный образ жизни. Хвост у этих животных был округлым в поперечном сечении и лишён гребня из остеодерм, характерного для современных крокодилов. Эта форма хвоста больше напоминала хвост динозавров. Примечательно, что боверизух мог передвигаться галопом, что крайне необычно для представителей крокодилов.[1]
Межвидовые различия[2][]
Нижняя челюсть Boverisuchus vorax
Голотип Boverisuchus magnifrons происходит из лютетских отложений Гайзельталя. Анализ основан на этом и других хорошо сохранившихся скелетах и черепах из Гайзельталя, а также на материалах из Месселя, относящихся к тому же возрасту. Первоначально находки из Гайзельталя разделяли на два вида: аллигатороида Boverisuchus magnifrons и крокодилида Weigeltisuchus geiseltalensis, но впоследствии W. geiseltalensis был признан младшим синонимом B. magnifrons. Материалы из Германии и Северной Америки демонстрируют морфологические различия. Например, черепа из Вайоминга шире в медиолатеральном направлении, чем черепа из Германии, хотя вариации могут быть внутривидовыми.
Автор: crankyjob21
Основные различия между B. vorax и B. magnifrons включают участие носовых костей в формировании края ноздрей. У B. vorax носовые кости входят в состав края, в то время как у B. magnifrons они полностью разделены предчелюстной костью. Дентальная окклюзия также различается: зубы нижней челюсти заходят медиально к зубам верхней челюсти у B. vorax, но расположены между альвеолами предчелюстной кости у B. magnifrons. Форма зубов в передней части верхней челюсти также различается. У B. vorax первые шесть альвеол имеют круглую форму, в то время как у B. magnifrons они сжаты в лабиолингвальном направлении. Симфиз нижней челюсти у B. magnifrons уже, чем у B. vorax, что соответствует узкому ростру у немецкого вида. При этом передняя часть нижней челюсти между первыми и четвёртыми альвеолами более глубоко вогнута у B. magnifrons. Различия в форме черепа и челюсти, а также особенности зубов и их окклюзии поддерживают идею, что B. vorax и B. magnifrons представляют два отдельных вида.
Филогения[1][]
Автор: Nix Illustration
Филогенетический анализ, основанный исключительно на морфологических данных, обычно помещает планокранид в базальную позицию внутри коронной группы крокодилов. Некоторые из таких исследований указывают, что планокраниды занимают положение немного в стороне от группы Brevirostres, включающей аллигаторов, кайманов и настоящих крокодилов, но исключающей гавиалов. Однако молекулярные исследования, основанные на секвенировании ДНК, опровергли существование группы Brevirostres как валидной таксономической единицы. Эти исследования показали, что гавиалы более тесно связаны с настоящими крокодилами, чем с аллигаторами. Таким образом, традиционная концепция Brevirostres была признана несостоятельной.
В исследовании Ли и Йейтса (2018), объединяющем данные из молекулярных, морфологических и стратиграфических источников, планокраниды были помещены за пределы коронной группы крокодилов, что несколько изменило традиционные представления о их эволюционной позиции. Ниже представлена кладограмма, полученная в этом исследовании:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2021 году Рио и Мэннион провели новое филогенетическое исследование, в котором использовали существенно пересмотренный набор морфологических данных. Авторы отметили отсутствие единого мнения среди палеонтологов и сложности в точном определении эволюционного положения семейства Planocraniidae. В своём анализе они пришли к выводу, что Planocraniidae следует рассматривать как сестринскую группу по отношению к Longirostres, объединяющей настоящих крокодилов и гавиалов. Этот вывод отражён в предложенной ими кладограмме:
| Eusuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Географическое и стратиграфическое распространение[2][]
Автор: Iamnotburgerking
Boverisuchus vorax, основанный на материалах, впервые описанных Трокселлом в 1925 году как Crocodilus vorax. Дополнительно, утраченное ранее описанное Маршем под названием Crocodilus ziphodon вероятно принадлежало этому виду. Лэнгстон, сравнивая с европейскими образцами, отнёс эти материалы к пристихампсу. Материалы, использованные в филогенетическом анализе, происходят из формации Бриджер (в основном из района Гризли-Бьюттс, штат Вайоминг) и коррелятивной формации Лоуэр-Вашаки, также в Вайоминге. Все находки относятся к позднему бриджерианскому века, соответствующему нижней части MP 11 в Европе. Боверизух обнаружен в североамериканских отложениях от раннего палеоцена до юинтанского века. Наиболее древняя находка — изолированный зуб из мантуанских слоёв, который ныне утрачен. Его идентификация как планокранида остаётся гипотетической.
Некоторые авторы предполагали принадлежность загадочного вида Orthogenysuchus olseni (васатчский ярус, Вайоминг) к планокранидам. Однако анализ зубов и черепа указывает, что он принадлежал к аллигатороидам, а не к планокранидам. Зифодонтные крокодилоформы позднего палеоцена, найденные в Колорадо и Монтане, представлены изолированными зубами. Они демонстрируют грубую зазубренность, что указывает на возможное родство с боверизухом, но не с азиатским Planocrania datangensis. Материалы юинтанского яруса включают изолированную верхнюю челюсть из Калифорнии, а также фрагментарные находки из Техаса и Орегона. Изоляция некоторых признаков, таких как форма предчелюстной кости, предполагает возможное существование нового вида, но для его описания необходимы дополнительные данные. Зифодонтный крокодиломорф среднего эоцена был также обнаружен на Ямайке, но его отнесение к планокранидам остаётся неподтверждённым из-за недостатка материала. Такое широкое географическое и временное распространение указывает на адаптивные способности боверизуха, хотя идентификация некоторых находок остаётся неопределённой.