Вейгельтизавр (лат. Weigeltisaurus) — род парящих рептилий из позднепермских (258 — 245 млн лет назад) отложений Германии. Типовой и единственный вид — Weigeltisaurus jaekeli (изначально был описан под другим названием, а валидность рода часто подвергалась сомнению). Вейгельтизавр обладал особыми костными элементами, которые, скорее всего, поддерживали летательную мембрану - как у современных ящериц Draco (летучие драконы).
История открытия[]
В 1930 г. Вейгельт описал новую ископаемую рептилию из местонахождения Купфершифер (верхняя пермь Германии). У образца обнаружилось две интересные черты: во-первых, орнаментированный удлиненный череп, очень напоминающий хамелеонов, благодаря чему Вейгельт назвал животное Palaeochamaeleo. Во-вторых, по одну сторону от позвоночного столба обнаружилось два набора длинных тонких костей. Вейгельт отверг предположение, что эти кости принадлежали самой рептилии: он заключил, что скелет рептилии был наложен на скелет рыбы Coelacanthus granulatus.[1] Хюне в 1930 г. впервые обратил внимание на сходства между Palaeochamaeleo и целурозавравом, который был кратко описан Жаном Пивето в 1926 г. из позднепермских отложений Мадагаскара. Он считал оба таксона тесно связанными и интерпретировал их как рептилий, приспособленных к древесному образу жизни.
В 1939 г. Кун отметил, что родовое название Palaeochamaeleo было занято, и предложил заменить его названием Weigeltisaurus. Он также иначе интерпретировал височную область черепа - идентифицировал только одно большое височное отверстие, а не обычное диапсидное состояние с двумя отверстиями, предложенное Вейгельтом.[2] Вейгельтизавра относили к ринхоцефалам, синапсидам, эозухиям. В 1976 г. Шаумберг описал из того же местонахождения два образца, предположительно, вейгельтизавра. У одного из образцов сохранился череп, у обоих присутствовали удлиненные костные элементы, описанные в голотипе. Как отметил Шаумберг, маловероятно, что все три рептилии захоронились вместе с рыбами. В 1978 г. Кэррол опубликовал более полное описание целурозаврава и выделил новый род, дедалозавра, из тех же мадагаскарских отложений. Длинные стержнеобразные кости рептилии Кэрролл интерпретировал как сильно удлиненные ребра, а новую рептилию - как способную к парящему полету. В 1979 г. Петтигрю описал образец рептилии из английской формации, в геологическом смысле эквивалентной Купфершиферу, которая была впоследствии (в 1982 г.) объединена с вышеупомянутыми находками из Германии, Англии и Мадагаскара, а дедалозавр оказался синонимом целурозаврава.[1]
В 1987 году Эванс и Хауболд предположили, что Weigeltisaurus jaekeli представляет собой вид целурозаврава, и синонимизировали с ним Gracilisaurus ottoi, который был описан Вайгельтом по расчлененному посткраниальному скелету из Купфершифера в 1930 году.[1]
Образец SMNK-PAL 2882
В 2015 г. Буланов и Сенников, описавшие раутианию, повторно рассмотрели Coelurosauravus elivensis и Weigeltisaurus jaekeli, высказавшись за разделение этих двух таксонов и отметили, что Weigeltisauridae имеет явный приоритет перед Coelurosauravidae. Как и Кун, они реконструировали височную область черепа с одним большим височным отверстием.
В 2021 г было опубликовано подробное описание практически полного экземпляра вейгельтизавра, который был обнаружен в 1992 году недалеко от города Эльрих в Саксонии-Анхальт и сохранившийся вместе с противоотпечатком. Одну из плит приобрел частный коллекционер, а позже Государственный музей природы Карлсруэ приобрел другую. Его краткое описание было опубликовано в 1997 г., авторы обсудили природу костей, которые поддерживали летательную мембрану, и отметили, что эти структуры вряд ли были частями ребер. [2]
Экземпляры вейгельтизавра[]
- Грайфсвальдский экземпляр (SSWG 113/7): голотип Palaeochamaeleo/Weigeltisaurus/Coelurosauravus jaekeli (Weigelt, 1930). Частичный скелет, включающий хорошо сохранившийся череп, позвонки, конечности и патагиалии.
- GM 1462: Голотип Gracilisaurus ottoi (Weigelt, 1930). Частичный скелет, включающий переднюю конечность, шейные позвонки, фрагменты черепа и патагиалии.
- Вольфсбергские и корнбергские образцы: образцы, находящиеся в частной собственности, описаны Шаумбергом.[3]
- Эпплтонский образец (TWCMS B.5937 1 и 2): Хорошо сохранившийся частичный скелет, включающий туловище, задние конечности, часть хвоста и патагиалии, все в сочленении. Впервые описан Петтигрю.[4]
- Образец Боденталя: находящийся в частной собственности экземпляр, описанный Шаумбергом.[5]
- Эльрихский образец (SMNK 2882 PAL): хорошо сохранившийся и полностью сочлененный скелет, впервые описанный в 1997 г. [6]
Описание[]
Череп[]
Череп Weigeltisaurus jaekeli
Предчелюстная кость имела место по меньшей мере для восьми зубов, хотя в образце сохранились только два. Это меньше, чем количество зубов (12 или 13) у раутиании, что указывает на вариабельность количества предчелюстных зубов у вейгельтизаврид. Назальные кости ромбовидные, с сужающимися передним и задним отростками. Верхние челюсти состоят из альвеолярной части, на которой расположены зубы, переднего отростка и дорсального отростка, который образует большую часть боковой поверхности морды. Зубы присутствуют почти по всей длине верхней челюсти. На обеих верхних челюстях сохраняется короткая беззубая область на заднем конце альвеолярного отростка. Передний край дорсального отростка имеет выраженный сигмовидный изгиб, совмещающийся с подобным изгибом края назальной кости. Такая сигмовидная форма встречается и у других черепов вейгельтизаврид, в отличие от простой выпуклой формы у других диапсид, таких как Youngina и Prolacerta. Предлобные кости трапециевидной формы с сужающимися передними и задними отростками. Лобные кости представляют собой удлиненные тонкие кости с сужающимся передним краем. В медиальном направлении лобные кости остаются в контакте друг с другом вдоль сагиттального шва от уровня переднего края орбиты до их соприкосновения с теменными костями сзади. Соединение с теменными костями образует широкий контакт в форме буквы «W», если смотреть снизу, с выпуклой центральной частью, тогда как многие ранние диапсиды имеют лобно-теменной контакт в форме буквы «U», как у Clevosaurus и Youngina. Теменная кость представляет собой сложную кость с тремя основными отростками: коротким переднебоковым отростком, срединной пластинкой и массивным и удлиненным заднебоковым отростком, который обрамляет край большого височного окна. Заднебоковые отростки обеих теменных костей хорошо сохранились. Они сильно вытянуты — составляют более четверти общей длины черепа. Такое удлинение и похожая ориентация наблюдается у целурозаврава, раутиании и глауруня. Единственными диапсидами, у которых теменные кости достигают сходной длины и наклона, являются хористодеры, такие как церулеодрако и хампсозавр.
Реконструкция черепа вейгельтизавра, выполненная Куном (1939 г.)
Боковая поверхность теменной кости несет выступающие роговидные шипы. В образце SMNK-PAL 2882 на левой теменной кости сохранилось пять боковых шипов, а на правой - четыре. На срединном крае кости также имеются два небольших шипа. Причем в предварительном описании этого образца указаний на шипы не было: их обнаружили лишь при более поздней препарации. Шипы также были у голотипа вейгельтизавра и описаны у раутиании. У целурозаврава и глауруня боковой край теменных костей отмечен шероховатый и складчатый, но без отчетливых шипов. Общее число шипов может быть больше, так как они могут быть скрыты из-за того, что теменные кости в образце сильно перекрыты чешуйчатыми костями.
Скуловая кость трехлучевая, состоит из переднего, заднего и дорсального отростков. Медиальная поверхность кости плоская и без орнаментации, без отчетливой поверхности шва для эктоптеригоида. Задневисочную дугу черепа, скорее всего, формируют квадратно-скуловая и чешуйчатая кости. Вместе они обрамляют края квадратной кости. Задневисочная дуга образует высокую и латерально выпуклую структуру, которая формирует задний край большого височного окна. С боков кости несут ряд из восьми ориентированных в разные стороны шипов разной длины.
Нижне- и верхнечелюстные зубы Weigeltisaurus jaekeli (SMNK-PAL 2882). Масштабная линейка 2 мм
Зубные кости удлиненные и тонкие с заостренными передними концами. Передняя часть правой нижней челюсти сохраняет шесть неполных зубов, а ее более задний сегмент почти полностью покрыт сплениальной костью; он несет 19 зубов различной степени сохранности. На правой стороне черепа присутствует небольшой, обращенный вбок шип, вероятно, он относится к надугловой кости.
Зубы слегка гетеродонтные, переходящие от небольших и относительно простых зубцов спереди к ланцетовидным, загнутым назад зубам. Крайние передние зубы сохранились в левой предчелюстной кости и на переднем конце правой зубной кости. На левой верхней челюсти в общей сложности остается место для 22 зубов, в то время как на правой — для 21. Нижнечелюстные зубы отличаются от верхнечелюстных: передние нижнечелюстные зубы являются самыми маленькими и увеличиваются в размере по мере движения назад. Они конической формы. Ланцетовидные зубы расположены в задней половине зубной кости, значительно позади зубов верхней челюсти. Каждый зуб имеет отчетливые апикобазальные бороздки на эмали в верхней части коронки. Сохранившиеся зубы предчелюстной кости свидетельствуют о плевродонтном типе: они расположены в желобе, прилегающем к медиальной поверхности альвеолярного отростка верхней челюсти. На нескольких зубах верхней и нижней челюсти имеются большие медиальные ямки резорбции. В некоторых ямках можно увидеть небольшие сменные зубы. [2]
Посткраниальный скелет[]
Туловище, тазовый пояс и хвост (SMNK-PAL 2882). Масштабная линейка 1 см
В скелете присутствует по меньшей мере 22 хвостовых позвонка, причем задние хвостовые позвонки имеют удлиненное тело позвонка, как у современных ящериц. Ребра дихоцефальные (двуглавые). Плечевой пояс включает лопатку, коракоид, ключицу и клейтрум. Межключицу, если она и была, невозможно отличить от раздробленных фрагментов скапулокоракоида. Из-за раздробленности кости совершенно неясно, где лопатка и коракоид соединялись друг с другом. Кости в основном полые, что свидетельствует о высокой пневматичности скелета, а толщина наружной компактной кости часто составляет менее 1 мм.
Фаланговая формула кисти вейгельтизавра — 2-3-4-5-4. Та же формула встречается у раутиании. Это на одну фалангу пятого пальца больше, чем у большинства ранних эурептилий и диапсидных; это может представлять собой синапоморфию вейгельтизаврид. Фаланговая формула стопы равна 2-3-4-5-?. На правой стопе сохранились когтевая и предпоследняя фаланги четвертого пальца, а расстояние между этими костями и плюсневыми костями указывает на наличие либо трех, либо четырех фаланг на этом пальце.
В брюшной области сохранилось большое количество расчлененных гастралий. Каждая гастралия имеет форму стержня и не имеет ветвей. Только у находящегося в частной собственности вольфсбергского образца вейгельтизавра (описанного Шаумбергом в 1976) гастралии сохранились в прижизненном положении. [2]
Патагиалии[]
Патагиалии. Масштабная линейка 5 см
Самыми длинными и наиболее заметными костями во всем скелете являются стержнеобразные опорные кости, которые интерпретируются как поддерживающие летательную мембрану (патагиум). Патагиалии простираются от заднего края грудного пояса почти до переднего края тазового.
По всей длине туловища патагиалии различаются по морфологии: они значительно длиннее и толще в передней трети туловища. В образце SMNK-PAL 2882 количество патагиалий оценивается минимум в 24, что немного выше, чем количество в 22, установленное для того же образца в более раннем описании 1997-го года (см. раздел «История открытия»). При этом у целурозаврава насчитывалось 29 патагиалий. В эпплтонском (английском) экземпляре сохранилось около 23 патагиалий, хотя наиболее хорошо сохранившийся передний элемент является также и одним из самых длинных; поскольку в SMNK-PAL 2882 к самым длинным относятся патагиалии с шестой по десятую, английский образец также должен был содержать по меньшей мере 28 патагиалий. Таким образом, общее количество патагиалий, составляющее от 25 до 30 элементов, по-видимому, совпадает у всех известных вейгельтизаврид.[2]
Филогения[]
Большинство филогенетических анализов выделяют вейгельтизаврид как сестринский таксон Drepanosauromorpha в монофилетической группе Avicephala. Авицефалы, в свою очередь, входят в кладу с юнгиниформными диапсидами и завриями. Эта клада Avicephala + Sauria образует политомию с Orovenator mayorum и Claudiosaurus germaini. [2]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Полет[]
Патагиалии, поддерживающие летательную мембрану, независимо эволюционировали несколько раз у диапсидных рептилий. Наиболее распространенными опорами для мембраны являются удлиненные ребра (например, у кюнеозаврид). Патагиум, поддерживаемый ребрами, также присутствует у современных летучих драконов Юго-Восточной Азии. Драконы прикрепляют передние конечности к переднему краю патагиума во время полета, таким образом, управление у них контролируется не только непосредственно мембраной, но и конечностями. Было высказано предположение, что это, вероятно, имело место и у вейгельтизавра.[7] Как и у летучих драконов, в управлении мог помогать длинный хвост.
У вейгельтизавра могли быть и другие механизмы парения. Обычно у рептилий с модифицированными ребрами патагиум отходит от дорсолатерального (спиннобокового) края туловища. Напротив, у вейгельтизаврид патагиалии отходили от вентролатеральной (брюшнобоковой) поверхности туловища, то есть патагиум у них расположен ниже. Такая конфигурация необычна для планирующих позвоночных, однако есть свидетельства низкой посадки крыла у тапеяридных птерозавров.[8] Если провести аналогию с крыльями самолетов, низкая конфигурация крыльев обеспечивает большую маневренность за счет меньшей устойчивости. Устойчивость можно повысить, слегка повернув крылья назад (=двугранные крылья). Такой двугранный угол наклона крыльев был возможен у патагиалий вейгельтизаврид.[2]
У способной к планирующему полету змеи Chrysopelea paradisi поперечное сечение тела наиболее похоже на то, которое было реконструировано для вейгельтизаврид. В отличие от летучего дракона, ребра у Chrysopelea paradisi не поддерживают тонкую перепонку. Вместо этого змея разводит свои ребра в стороны таким образом, что вентральная поверхность туловища становится плоской, а поперечное сечение тела напоминает крыло асимметричного профиля, как у самолета. Однако поперечное сечение туловища у змеи расположено по направлению движения, а не перпендикулярно ему, что было бы характерно для вейгельтизавра.[9]
Патагиальные ребра у летучих драконов очень гибкие и способны сильно изгибаться. Изгиб ребер обеспечивает достаточную кривизну, чтобы сменить форму крыла с плоской на выпуклую.[10] Кончики ребер у некоторых представителей вейгельтизаврид имеют отчетливый изгиб (в неискаженных скелетах), что может указывать на гибкость, сравнимую с гибкостью ребер летучих драконов. Хотя толщина передних патагиалий у вейгельтизавра, возможно, делала их жесткими, гибкие кончики все же указывают на возможность изменять форму крыла в трех измерениях.
Поскольку патагиалии вейгельтизавра определенно не являются производными от реберных элементов, маловероятно, что патагиум у вейгельтизаврид контролировался межреберной мускулатурой, как у летучих драконов. Однако их тесная связь с гастралиями позволяет предположить, что в управление патагиумом были вовлечены мышцы живота, а также мышцы стенки туловища. [2]
Геологический контекст[]
Вейгельтизавр был найден в Купфершифере, в горнодобывающем районе Мансфельд в Саксонии-Анхальт, Германия. Осадки формировались в большом морском бассейне, простиравшемся от Северной Англии (где он известен как Marl Slate) до Польши в позднепермский период (лопингский ярус). Бассейн располагался на палеошироте примерно от 15 до 20 градусов с.ш. и был ограничен на юге Варисскими горами. Преобладающий тип отложений представлен тонкослоистым мергелистым сланцем, толщина слоя которого составляет менее одного метра. На свежем сколе он имеет темно-серый или черный цвет из-за высокого содержания углерода.
Купфершифер содержит значительное количество меди, свинца, серебра и цинка. Здесь представлена разнообразная фауна морских беспозвоночных и рыб, а также остатки растений, насекомых и редкие скелеты тетрапод, попавших сюда из прилегающих районов суши. В породе сохранилось мало остатков донных организмов, что, вкупе с отсутствием следов биотурбации и относительно высоким содержанием органического углерода, указывает на отложение сланца в бескислородных глубоких водах.
Возраст местонахождения продолжает оставаться спорным. Обычно его датируют ранним вучапинским ярусом, основываясь главным образом на присутствии конодонтов Merrillina divergens и Mesogondolella britannica. Однако было отмечено, что Merrillina divergens имеет гораздо более обширный стратиграфический диапазон (включая слои, датируемые как чансинские). В одном из исследований весь бассейн Цехштейн был помещен в чансинский ярус на основе радиоизотопных данных по стронцию. [2][11]
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 EVANS S. E., HAUBOLD H. A review of the Upper Permian genera Coelurosauravus, Weigeltisaurus and Gracilisaurus (Reptilia: Diapsida) //Zoological Journal of the Linnean Society. – 1987. – Т. 90. – №. 3. – С. 275-303
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Pritchard, Adam C.; Sues, Hans-Dieter; Scott, Diane; Reisz, Robert R. (2021-05-20). "Osteology, relationships and functional morphology of Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) based on a complete skeleton from the Upper Permian Kupferschiefer of Germany". PeerJ.
- ↑ Schaumberg G. 1976. Zwei Reptilneufunde (Weigeltisaurus Kuhn?, Lepidosauria?, Reptilia) aus dem Kupferschiefer von Richelsdorf (Perm, Hessen). Philippia 3:3–8.
- ↑ Pettigrew TH. 1979. A gliding reptile from the Upper Permian of North East England. Nature 281(5729):297–298
- ↑ Schaumberg G. 1986. Bemerkungen zu einem Neufund von Weigeltisaurus jaekeli (Weigelt) im nordhessischen Kupferschiefer. Paläontologische Zeitschrift 60:319–327
- ↑ Frey, Eberhard; Sues, Hans-Dieter; Munk, Wolfgang (7 March 1997). "Gliding Mechanism in the Late Permian Reptile Coelurosauravus". Science.
- ↑ Dehling, J. Maximilian (2017-12-13). "How lizards fly: A novel type of wing in animals". PLOS ONE.
- ↑ Frey E., Buchy M. C., Martill D. M. Middle-and bottom-decker Cretaceous pterosaurs: unique designs in active flying vertebrates //Geological Society, London, Special Publications. – 2003. – Т. 217. – №. 1. – С. 267-274.
- ↑ Socha JJ. 2011. Gliding flight in Chrysopelea: turning a snake into a wing. Integrative and Comparative Biology 51(6):969–982
- ↑ Colbert EH. 1967. Adaptations for gliding in the lizard Draco. American Museum Novitates
- ↑ Bernardi, Massimo; Petti, Fabio Massimo; Kustatscher, Evelyn; Franz, Matthias; Hartkopf-Fröder, Christoph; Labandeira, Conrad C.; Wappler, Torsten; Van Konijnenburg-Van Cittert, Johanna H.A.; Peecook, Brandon R.; Angielczyk, Kenneth D. (2017-12-01). "Late Permian (Lopingian) terrestrial ecosystems: A global comparison with new data from the low-latitude Bletterbach Biota". Earth-Science Reviews.
| Завропсиды (включая неодиапсид) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Рекумбиростры (?)
|