Вымершие животные вики


Галлимим (лат. Gallimimus) — страусообразный динозавр из Азии, жил в меловом периоде 72-66 млн лет назад.

История находки

Первые ископаемые останки этого динозавра были обнаружены в начале августа 1963 года польско-монгольской экспедицией в пустыне Гоби, Монголия. Последующие польско-монгольские палеонтологические экспедиции 1968-69 годов в провинции Немегт обнаружили три почти полных скелета, два из них с черепами, за год до этого, в 1967 году, был обнаружен маленький скелет с черепом, но без передних конечностей. Все эти скелеты принадлежали особям разных размеров, череп самого маленького экземпляра составлял 133 мм, в то время как самый большой составляет 320 мм. Этот материал является наиболее полным и лучшим из всех сохранившихся орнитомимид, описанных до сих пор, что позволило дать им подробное описание.

Gallimimus 1972.jpg
Gallimimus 1972 (2).jpg

В 1972 году новый динозавр был назван Ринченом Барсбольдом и др. как Gallimimus bullatus - «похожий на курицу». Голотипом является образец G.I. DPS 100/11, состоящий из почти полного скелета, включая череп и нижнюю челюсть, а также частичный скелет Z.PaI.Mg.D-1/1. Два других найденных образца получили маркировку G.I. DPS 100/10 и Z.PaI.Mg.D-1/94. Образцы находятся в Геологическом институте Академии наук Монгольской Народной Республики, в Улан-Баторе и в Палеозоологическом институте Польской академии наук в Варшаве (Z.PaI.). Более того, некоторые материалы этого вида хранятся в Палеонтологическом музее Академии наук в Москве.

В 2001 году Норелл и др. сообщили о находке черепа с сохранившимися отпечатками мягких тканей. Этот образец Галлимима (IGM 100/1133), а также еще один новый ископаемый череп Орнитомима, имел ороговевший клюв с вертикальными пазами, выступающими из верхней челюсти. Эти структуры напоминают клювы уток, что предполагает водную диету и прибрежный образ жизни Галлимима. В 2005 Баррет опроверг эту идею, заявив что похожий утиный клюв есть у травоядного Едмонтозавра.


Gallimimus fossil 04.jpg

С 2013-2016 годы в Нью-Йорке было арестовано 23 ископаемые окаменелости, незаконно вывезенные из Монголии, среди них был и Галлимим.

Описание

Gallimimus fossil 03.jpg
Gallimimus fossil 01.png

Галлимим является крупнейшим известным членом семейства Орнитомимид. Взрослый голотип (образец IGM 100/11) имел длину около 6 метров (20 футов) и высоту 1,9 метра (6,2 фута) на бедре; длина его черепа составляла 330 миллиметров (1,08 фута), а бедренная кость - 660 миллиметров (2,17 фута). Он весил бы около 440 кг (970 фунтов). Для сравнения, один ювенильный образец (ZPAL MgD-I / 94) имел длину около 2,15 метра (7,1 фута), высоту 0,79 метра (2,6 фута) в бедре и весил около 26 килограммов (57 фунтов) [14]. Основываясь на окаменелостях родственного Орнитомима, известно, что орнитомимозавры были украшены перьями, и что взрослые имели крыловидные структуры, о чем свидетельствует наличие гусиных лапок на локтевой кости нижней части руки, шишки, указывающие, где будут располагаться перья прилагается.

Череп

Реконструированный череп и шея, NHM

Голова Галлимима была очень маленькой и легкой по сравнению с позвоночником. Из-за длины его морды череп был длиннее по сравнению с другими орнитомимидами, а морда имела слегка выпуклый наклонный верхний профиль. Боковой профиль рыла отличался от других орнитомимидов тем, что не сужался к его передней половине, а нижний передний край предчелюстной кости в передней части верхней челюсти поднимался вверх, а не был горизонтальным. При взгляде сверху рыло было почти лопаточным (в форме ложки), широким и округлым на кончике (или в форме буквы U), тогда как у североамериканских орнитомимидов оно было острым (или V-образным). Орбиты (глазницы) были большими и обращенными вбок, как у других орнитомимидов. Височная область на стороне черепа за глазами была глубокой, а подмышечная впадина (нижнее отверстие за орбитой) была почти треугольной и меньше, чем у родственного Струтиомима. У него были глубокие мышечные шрамы в задней части крыши черепа, вдоль теменной кости. Парафеноид (кость головного мозга, в нижней части основания черепа) был тонкостенным, полым и образовывал грушевидную выпуклую структуру. У структуры была мелкая борозда, которая открывалась к фронту. Внутренние ноздри (внутренние отверстия для носового прохода) были большими и располагались далеко назад на небе, из-за наличия обширного вторичного неба, который был обычен для орнитомимидов.

Тонкая нижняя челюсть, состоящая из тонких костей, была тонкой и неглубокой спереди, углубляясь к задней части челюсти. Передняя часть нижней челюсти была похожа на "лопату", что приводило к образованию зазора между кончиками челюстей при закрытии. Форма, похожая на "лопату", была похожа на форму обычной чайки, и нижний клюв, возможно, имел форму, похожую на форму, ранее упомянутой птицы. Ретроартикулярный отросток в задней части челюсти (где прикреплены мышцы челюсти, открывающие клюв) хорошо развит и состоит в основном из угловой кости. Сурангулярный был самой большой костью нижней челюсти, что обычно у теропод, к которым относится галлимим. Нижнечелюстной фенестра, отверстие в нижней челюсти, обращенное вбок, было удлиненным и сравнительно небольшим. Нижняя челюсть не имела венечного отростка или наддентальной кости, отсутствие которых является общей чертой клювов теропод (орнитомимозавров, овирапторозавров, теризинозавров и птиц), но необычно среди теропод в целом. Челюсти Галлимима были беззубыми, а передняя часть была бы покрыта кератиновым клювом (роговой клюв) в жизни. Клюв, возможно, покрывал меньшую площадь, чем у североамериканских родственников, из-за отсутствия питательных отверстий на верхней челюсти. Внутренняя сторона клюва имела небольшие, плотно упакованные и равномерно расположенные столбчатые структуры (их точная природа обсуждается), которые были самыми длинными спереди и укорачивались к задней части.

Скелет

Реконструкция, показывающая взрослую особь с перьями, на основе его родственника Орнитомима

В позвоночнике у Галлимуса было 64–66 позвонков, что меньше, чем у других его родственников из орнитомимидов. Центры позвонков были плоскогорлыми, с плоской передней поверхностью и вогнутой задней поверхностью, за исключением первых шести хвостовых позвонков, где задняя поверхность также была плоской, и тех, что на конце хвоста - которые были амфиплатян с плоскими обеими поверхностями. У многих из центров были отверстия (отверстия, которые также назывались "плевроцелями"), и, следовательно, они были, вероятно, пневматическими (с полыми камерами, заполненными воздушными мешками). Шея состояла из 10 шейных позвонков, которые были все длинные и широкие, за исключением кости атласа (первый позвонок, который соединяется с задней частью черепа). Атлас отличался от атласа других орнитомимидов тем, что передняя поверхность его межцентрового пространства была наклонена вниз назад, вместо того, чтобы быть вогнутой и обращенной вверх для поддержки затылочного мыщелка. Похоже, шея была пропорционально длиннее по отношению к туловищу животного, чем у других орнитомимидов. Шея была разделена на две четкие секции: шейные позвонки спереди имели центральные точки, которые были почти треугольными при виде сбоку и сужались к спине, а также низкие нервные дуги и короткие широкие зигапофизы (процессы, которые сочленялись между позвонками) ; шейные позвонки на спине имели золотоподобную центру, которая постепенно становилась выше, и длинные, тонкие зигапофизы. Пневматические отверстия здесь были маленькими и овальными, а выступающие наружу от центра нервные отростки образовывали длинные, низкие и острые гребни, за исключением самых задних шейных позвонков.


Пневматические структуры в хвостовых позвонках Shenzhousaurus (A) и шейных (B, C, D), спинных (E), крестцовых (F, G) и хвостовых (H) позвонков у галлимима

Спина у Галлимимуса имела 13 спинных позвонков, с подобными катушке центрами, которые были короткими, но имели тенденцию становиться глубже и длиннее к спине. Их поперечные отростки немного увеличиваются в длину к спине. У двух первых спинных центров были глубокие пневматические отверстия, в то время как у остальных орнитомимид были только мелкие впадины, и нервные шипы были видными, несколько треугольной или прямоугольной формы. Крестец (слитые позвонки между тазовыми костями) состоял из пяти крестцовых позвонков, которые были примерно одинаковые по длине. Центры здесь были похожи на катушки, сплюснутые вбок и имели впадины, которые, по-видимому, продолжали оставаться глубокими отверстиями в некоторых экземплярах. Нервные шипы здесь были прямоугольные, широкие и выше, чем у спинных позвонков. Они были выше или равны по высоте верхнему краю подвздошной кости и были отдельными, тогда как у других орнитомимидов они были слиты вместе. Хвост имел 36–39 хвостовых позвонков, при этом центральные части передних были в форме катушек, а задние были почти треугольными и вытянутыми поперек. Нервные колючки здесь были высокими и плоскими, но уменьшались назад, где они становились похожими на гребень. Единственным признаком пневмотизации в хвосте были глубокие ямки между нервными шипами и поперечным отростком двух первых хвостовых позвонков. Все позвонки перед ребрами крестцового ствола, за исключением атласа и последнего спинного позвонка.

Лопатка была короткой и изогнутой, тонкой в ​​передней части и толстой в задней части. Он был относительно слабо связан с коракоидом, который был большим и глубоким сверху вниз. В целом передние конечности мало отличались от других орнитомимидов, все из которых были сравнительно слабыми. Плечевая кость, имеющая почти круглое поперечное сечение, была длинной и скрученной. Дельтопоральный гребень в верхней передней части плечевой кости был сравнительно небольшим и, следовательно, предоставлял небольшую поверхность для прикрепления мышц плеча. Ульна была тонкой, длинной и слабовато изогнутой, с почти треугольным стержнем. Олекранон (проекция локтевого сустава) был заметен у взрослых, но плохо развит у подростков. Радиус (другая кость в нижней части руки) был длинным и тонким с более расширенным верхним концом по сравнению с нижним. Манус (кисть) был пропорционально коротким по сравнению с другими орнитомимозаврами, с наименьшим отношением длины мануса к плечевой кости у любого члена группы, но в остальном он был сходным по структуре. У него было три пальца, которые были развиты аналогичным образом; первый («большой палец») был самым сильным, третий - самым слабым, а второй - самым длинным. Негуалы (кости когтя) были сильными, несколько изогнутыми (у первого пальца были наиболее изогнутыми) и сжатыми вбок с глубоким углублением с каждой стороны. Негалы ​​были развиты аналогичным образом, хотя третий был немного меньше чем у других.

Лобковая кость была длинной и стройной, заканчиваясь лобковым ботинком, который расширялся вперед и назад, что является общей чертой орнитомимозавров. Задние конечности мало отличались от других орнитомимидов и были пропорционально длиннее, чем у других теропод. Бедренная кость была почти прямой, длинной и стройной, с боковым уплощенным стержнем. Голень была прямой, длинной, с двумя хорошо развитыми мыщелками (закругленным концом кости) на верхнем конце и уплощенным нижним концом. Малоберцовая кость голени была плоской, тонкой и широкой на верхнем конце, сужающейся к нижнему концу. Нижняя половина третьей плюсневой кости была широкой, если смотреть с конца, частично покрывая прилегающие две плюсневые кости с каждой стороны, но резко сужалась на средней длине, вклиниваясь между этими костями и исчезая (структура стопы arctometatarsalian). Третий палец был пропорционально короче по отношению к конечности, чем у других орнитомимидов. Как и у других орнитомимидов, на стопе не было hallux (или роса, первого пальца большинства других теропод). Негалюры пальцев ног были плоскими с нижней стороны; внешние два слегка отклонились наружу от своих цифр.

Класифекация

Osmólska и его коллеги причислили Галлимима к семейству Орнитомимид в 1972 году, когда североамериканский Орнитомим был самым близким родственником Галлимима, но сетовал на то, что сравнение между таксонами было трудным, потому что другие известные в то время орнитомимиды либо плохо сохранились, либо неадекватно описывались учоними тогда. В 1975 году Килан-Яворовская заявила, что, хотя многие динозавры из Азии были размещены в тех же семьях, что и североамериканские родственники, эта категория классификации, как правило, была более инклюзивной, чем использовалась для современных птиц. Она подчеркнула, что, хотя у Галлимимуса был округлый клюв (похожий на гуся или утку), у североамериканских орнитомимидов были заостренные клювы, и это различие, которое иначе привело бы таксономистов к размещению современных птиц в разных семьях. В 1976 году Барсболд поместил Орнитомимид в новую группу Орнитомимозавры («страусовые динозавры»). В 2003 году Кобаяши и Джун-Чанг Лю обнаружили, что Ансеремим был родственным таксоном для Галлимима, и оба образовали производную (или «продвинутую») кладу с североамериканскими родами, что было подтверждено Кобояши и Barsbold в 2006 году.

Следующая кладограмма показывает расположение Галлимима среди Орнитомимид согласно Ли Ксю и коллегам, 2011:

Ornithomimidae

Archaeornithomimus asiaticus




Sinornithomimus dongi





Anserimimus planinychus



Gallimimus bullatus





Qiupalong henanensis




Struthiomimus altus



Ornithomimus edmontonicus







Палеоэкология

Детёныш Gallimimus bullatus

Привычки питания орнитомимидов вызывают много споров. Изначально исследователи считали, что галлимимы охотились на маленьких животных, используя для захвата длинные лапы. Более поздние версии включали всеядность и травоядность.

В 2001 году Норелл и его коллеги сообщили об образце галлимима (IGM 100/1133), черепе с сохранёнными мягкими тканями. Этот образец, а также ещё один новый ископаемый череп орнитомима, имел ороговевший клюв с вертикальными желобками, выступающими из костистой верхней челюсти. Эти структуры напоминают ламеллы у уток, при помощи которых они процеживают воду, вылавливая маленькие съедобные частицы растений, фораминифер, моллюсков и остракод. Исследователи также отметили, что орнитомимиды в изобилии жили в умеренно влажных зонах и реже в засушливых условиях, и предположили, что они, возможно, зависели от источников пищи, связанных с водой, которую им нужно было фильтровать. Они отметили, что примитивные орнитомимиды имели хорошо развитые зубы, в то время как продвинутые формы были беззубыми и, вероятно, не могли кормить крупных животных.

В культуре

  • Галлимимы появляются в серии фильмов «Парк Юрского периода» и их сиквеле «Мир Юрского периода»
  • Галлимим появляется в компьютерной игре « ARK: Survival Evolved».

Галерея

Основная статья: Галлимим/Галерея

Источники