Вымершие животные вики


Геликоприон (лат. Helicoprion) — одна из самых причудливых рыб, самый известный представитель отряда евгенеодонты, класса цельноголовых рыб. В семейство геликоприонид относят примерно 6 родов, распространённых от раннего карбона до поздней перми всех материков. Эти рыбы — не акулы в современном смысле слова, а представители примитивных хрящевых, более близких к химерам.

История изучения[]

Впервые окаменелости этой рыбы были обнаружены в 1897 году на склоне Дивьей горы у Красноуфимска Александром Григорьевич Бессоновым, инспектором народных училищ Красноуфимского уезда и краеведом. Загадочная окаменелость имела спиральную форму и напоминала раковины гониатитов, в изобилии встречавшихся в этих же слоях, но имела зазубренные края. А.Г. Бессонов отправил фотографию своей находки в Санкт-Петербургский Геологический институт известному геологу и палеонтологу Александру Петровичу Карпинскому.

Геликоприон (рек. Карпинского)

Реконструкция по А.П. Карпинскому

А.П. Карпинский, изучив мировую литературу, верно понял, что таинственная спираль некогда принадлежала хрящевой рыбе, и описал новый род и вид Helicoprion bessonovi. Видовое название было дано в честь автора находки. Исследуя образец, Александр Петрович обнаружил в составе ископаемого вещества дентин, на основании чего сделал вывод, что загадочная спираль по меньшей мере, происходила изо рта, а не располагалась на спине рыбы, как предполагали некоторые американские и европейские палеонтологи, изучавшие родственные роды. Следуя своей гипотезе, Карпинский размещает зубную спираль на верхнюю челюсть рыбы, образуя ею подобие "носа". Подобный внешний вид геликоприона сохранился в литературе на долгие годы (например, такая реконструкция представлена в фундаментальном издании «Основы палеонтологии», изданном в 1960-х годах). Также Александр Петрович Карпинский отнёс к новому роду вид Helicoprion davish, изначально описанный в 1886 году Г. Вудвардом (H. Woodward) как Edestus davisii. Позднейшие исследования подтвердили выводы А.П. Карпинского. Описанные виды геликоприонов, Карпинский помещает в семейство Helicoprionidae, однако Зангерл (1981), без объяснения перемещает геликоприона в семейство Agassizodontidae, впрочем, современный консенсус в том, что Helicoprionidae является валидным. [1]

Реконструкции зубной спирали

Реконструкции Helicoprion с 1899 года. (a) Woodward; (b) Simoens; (c) Karpinsky; (d) Obruchev; (e) Van denBerg в Obruchev; (f ) John; (g) Carr; (h) Eaton; (i) Parrishin Purdy; (j) Troll в Matsen & Troll; (k) Lebedev; (l ) Troll & Ramsay

Экземпляры зубных спиралей, найденные А.Г. Бессоновым и описанные А.П. Карписнким, в настоящее время хранятся в Санкт-Петербургском Центральном научно-исследовательском геологическом музее им. Академика Чернышева, коллекция №1865. Образец №1 является голотипом вида Helicoprion bessonovi.

Первым же спираль на нижнюю челюсть поместил в 1902 году Карл Альфред фон Циттель в руководстве по палеонтологии. Тем не менее, такие реконструкции стали общепризнанными лишь в 1970-х годах и позже. В 1939 году Уилер (Wheeler) описан ещё один вид геликоприона, H. nevadensis, основанный на обнаруженных в 1929 году Элбертом Стюартом (Elbert A. Stuart) фрагментах. Окаменелости были обнаружены в Рочестерских трахитах (Rochester Trachyte), вулканических породах, которые Уилер относил к артинскому ярусу. Позднее оказалось, что эти трахиты образовывались в триасовый период. Таким образом, настоящий возраст находок Стюарта неизвестен. В 2013 году Лейф Тапанила (Leif Tapanila) и Джесси Пруитт (Jesse Pruitt) доказали, что H. nevadensis является синонимом Helicoprion bessonovi.

В 1955 году к роду Helicoprion на основании нового образца был отнесён вид H. ferrieri, изначально описанный из формации Фосфория (Phosphoria Formation, Айдахо, США) в 1907 году как представитель рода Lissoprion. Этот образец был найден в кварцитах вольфкампианского возраста, открытых на горе Чайна, в шести милях к юго-востоку от города Контакт (штат Невада, США). Окаменелость шириной 100 мм состоит из 1¾ и примерно 61 зуба, из-за выветривания остальная часть ископаемого была утрачена, сохранившаяся часть была повреждена в ходе тектонических процессов. Другие образцы этого вида были обнаружены также в Техасе. В 2013 году Тапанила и Пруитт доказали, что данный вид является синонимом вида H. davisii.

Новичёк я

В 1966 году Свенд Эрик Бендикс-Алмгрин (Svend Erik Bendix-Almgreen) в монографии описал новый вид H. ergassaminon, обнаруженный в формации Фосфория (Phosphoria Formation). Голотип, имевший следы износа, долгое время считался утраченным, однако в 2023 году, был обнаружен и возвращён в музей естественной истории Айдахо. В настоящее время вид является валидным. Кроме него, так же было описано несколько образцов спиралей, один из которых сохранял кальцинированные слои хряща, которые Бендикс-Алмгрин интерпретировал как челюсти и переднюю часть нейрокраниума. Его реконструкция поместила зубной завиток на перед удлинённой нижней челюсти, а самого геликоприона в пластинчатожаберных, как родственника акул и скатов. [2] [3] [4]

Знаменатиль двоиншек

Геликоприон охотится на аммонитов

В 1970 году Станислав Седлецкий (Stanisław Siedlecki) описал новый вид H. svalis, известный по зубам и фрагментам спирали, обнаруженным на острове Западный Шпицберген. В 2013 году Тапанила и Пруитт пришли к выводу, что нельзя однозначно синонимизировать H. bessonowi и H. svalis.

В 2007 году по почти полной спирали с 4⅓ витками, обнаруженной при строительстве дороги в формации Цися (Qixia Formation, провинция Хубэй, Китай) был описан вид H. jingmenense. В 2013 году Тапанила и Пруитт доказали, что данный вид является синонимом вида H. davisii.

В 2008 году была опубликована гипотеза американского палеонтолога Р. Пруди о размещении спирали в районе глотки. Он предположил, что спираль представляет собой глоточные зубы, при этом снаружи она была не видна. Он обосновывает своё предположение отсутствием следов износа на зубах, а также соображениями гидродинамики.

В 2013 году, образец IMNH 37899, ранее обнаруженный и описанный в 1966 году Бендиком-Алмгрином, был повторно изучен при помощи компьютерной томографии. Результаты, к которым пришли авторы статьи, совпадают с теорией размещения спирали в нижней челюсти. Сканирование также показало, что передняя часть нижней челюсти не включает выступ за пределы завитка, как предполагалось рядом авторов. Кроме того, были детально описаны строение нижней, верхней челюстей и опорных губных хрящей, поддерживающих спираль. Рамзи и др. в 2015 году, провели повторное исследование IMNH 37899, согласившись с выводами коллег. Кроме того, они реконструировали мышцы обеих челюстей, проверили теоретическую механику их работы, углы открытия пасти и предполагаемый стиль охоты геликоприона. [3] [5]

Описание[]

0u45b8da80-2959f3e0-7b4f8cb5

Строение тела остается неизвестным. У близкого рода геликоприона, фадения, на основе которого и производят большинство реконструкций, нет анального и брюшных плавников, хвостовой плавник полулунный, гомоцеркальный, строение грудных и спинного плавника аналогичны акульим. Голова, исходя из реконструкций 2013 и 2015 гг, была треугольной, с выступающим вперёд рострумом.

Истинный размер геликопринов, не известен, однако ориентируясь на родственнее виды и сопоставляя размеры спиралей, предполагается, что их средняя длина составляла 3-4 м. Особо крупные представители - до 7,5 - 10 м. А неполная спираль, IMNH 49382, полный диаметр которой реконструируют как 60 см, по всей видимости, принадлежала особи 12 м в длину.

Лебедев (2009) описал многочисленные одонтоды (роговые кожные образования, внешне и функционально напоминающие чешую, однако в полной мере ею не являющиеся). Они имеют однородное строение, хотя демонстрируют большое разнообразие индивидуального внешнего вида. Обычно высокая корональная часть установлена ​​на неглубоком закругленном, овальном или неравномерно закругленном основании, образующем узкий край вокруг основания короны. Базальная поверхность вогнутая, неровная и несет многочисленные сосудистые поры. [1]

Челюсти[]

Helicoprion skull diagram (NP)

Реконструкция черепа геликоприона

Верхняя челюсть состоит из треугольной небно-квадратной кости. Ее задняя граница расширяется латерально по всей длине, а медиально от нее находится вертикальная базитрабекулярная ямка и базальный отросток. Квадратный отросток демонстрирует двойные сочлененные суставные поверхности, которые соответствуют соответствующим суставным поверхностям нижней челюсти (меккелев хрящ), примитивная особенность челюстных позвоночных. Удлиненная небная ветвь выступает вперед, с выраженным медиальным круглым куполообразным решетчатым отростком. Квадратная кость и небные ямки расположены на боковой поверхности для прикрепления квадратно-нижнечелюстной мышцы. [5]

Нижняя челюсть (меккелев хрящ). Передневентральная поверхность расширяется латерально, чтобы граничить с квадратно-нижнечелюстной ямкой вентрально. На меккелевом хряще впереди челюстного сустава отросток выступает дорсально и упирается в нисходящий отросток небно-квадратной кости. Эти отростки могут служить для ограничения закрытия нижней челюсти и, следовательно, предотвращать прокалывание нейрокраниума зубным завитком. Опорный губной хрящ является отдельным элементом, который образует синхондрозис с дорсальной поверхностью меккелева хряща — уникальное сочленение, обнаруженное только у геликоприона. Расширенные части лопастного губного хряща соответствуют дорсальному положению последовательных корней в завитке, что предполагает скользящее сочленение с основанием корня. Задняя область губных хрящей образует чашеобразную структуру, которая окружает развивающийся корень последнего оборота.[3]

КТ-сканирование показывает, что геликоприон обладал аутодиастилической подвеской челюсти, характеризующейся двухточечным сочленением верхней челюсти с нейрокраниумом через решетчатый и базальный отростки, а также отсутствием дорсального расширения (ушного отростка) и места гиомандибулярного сочленения на верхней челюсти. Аутодиастильные челюсти распространены у ранних хрящеголовых рыб, хотя у современных животных их можно обнаружить только у эмбриональных химерообразных. Другой хорошо сохранившийся образец, USNM 22577+ 494391 («образец Свитвуда»), продемонстрировал, что внутренняя поверхность небно-квадрата была покрыта многочисленными мелкими (~ 2 мм шириной) зубами. Зубы нёбно-квадратного отростка были низкими и округлыми, образуя «дорожку», которая тёрлась о зубной ряд.[3]

«Зубная спираль»[]

Геликоприон 3

Голова геликоприона. Автор - Ray Troll

Спирали на зубном симфизе известны так же у акантод и лопастепёрых, но ни у одной другой рыбы спираль не является столь развитой (2-3 оборота). Среди современных рыб, подобное строение зубов, не встречается. Кроме того, до сих пор во многом остаётся загадкой, как росла спираль. Первоначально считалось, что самые крупные зубы - самые новые и, соответственно, располагались ближе к месту крепления «спирали» на челюсти. Академик Леонид Татаринов считал это маловероятным и что скорее всего, зубы росли от центра спирали, и самые мелкие зубы - самые молодые. Это подтверждается направлением «шпор» на зубах - у всех родственных видов они направлены назад. По мере роста более крупные старые зубы выталкивались вперёд и сбрасывались. По более новым моделям, постоянный рост завитка толкает комплекс зубов в изогнутом направлении к передней части челюсти, где он в конечном итоге закручивается по спирали, образуя основу новейшего корневого материала, и этот процесс продолжает формировать последующие обороты, закручивающиеся поверх. [3]

Зубная спираль геликоприона, по мнению Рамзи и др. (2015), представляет собой совокупность зубов, сросшихся у их оснований и образующих большой симфизный зубной комплекс, который лежит между правой и левой половинами нижней челюсти, а «зубы» на самом деле являются несросшимися коронками зубов. [5]

Палеоэкология[]

Отсутствие сколов и сломанных выступов на завитке предполагает, что геликоприон использовал зубной завиток для захвата мягкотелой добычи - в первую очередь головоногих моллюсков и рыбы. Как предполагают Рамзи и др. (2015), геликоприон вероятнее всего использовал «кусающую» тактику охоты, заместо «всасывающей» или комбинации обоих. Кроме того, предполагается, что зубы в завитке имели различные функции в зависимости от того, где они находились в спирали. Передние зубы служили для захвата и втягивания добычи дальше в рот, в то время как средние зубы служили для накалывания, а задние зубы для продвижения добычи дальше в горло, при этом добыча зажималась между завитком и двумя половинами небно-квадратной кости. Почти полное отсутствие повреждений на зубах, трактуется как пищевые предпочтения и как быстрая сменяемость зубов в спирали. [5] [3]

Особенности питания[]

Helicoprion

Модель зубной спирали геликоприона

У многих евгенеодонтов (к этой группе относят и эдестид, и геликоприонид) помимо зубной спирали на симфизе есть и ряды давящих зубов на челюстях, которые по всей видимости, отсутствуют у геликоприона. Потому предположение, что геликоприон «выпахивал» моллюсков из морского дна, вероятнее всего, ложное.

Рамзи и др. (2015) провели большую работу над восстановлением мышечных структур и работой челюстей геликоприона и пришли к следующим выводам насчёт его питания: твердая панцирная добыча имела тенденцию выскальзывать вперед из закрывающихся челюстей из-за кривизны зубного завитка, отсутствия острых зубов на небно-квадратной кости (PQ) и сопротивления добычи. При питании мягкотелой добычей деформация добычи захватывает ткани добычи между двумя половинами PQ и завитком. Кривизна зубного завитка и положение выступающих зубов относительно челюстного сустава приводит к множественным функциям зубов от переднего до заднего зуба, которые помогают питаться мягкотелой добычей. Задние зубы режут и проталкивают добычу глубже в ротовую полость, в то время как средние зубы прокалывают и режут, а передние зубы цепляют и тянут большую часть добычи в рот. Кроме того, передне-задние края зубов облегчают разрезание добычи с помощью закрытия и опускания челюстей. Пути, пройденные каждым зубом во время опускания челюстей, напоминают изогнутые пути, используемые с рубящим оружием, таким как мечи и ножи. Таким образом, челюсти и зубной завиток могли образовать многофункциональный инструмент для захвата, обработки и транспортировки добычи путем циклического открытия и закрытия нижней челюсти в пилящей манере. По оценкам группы учёных, сила укуса геликоприона располагается в диапазоне от 397 до 797 миллионов н/м2. [5]

Виды[]

На данный момент, признаётся 3 вида геликоприона:

  • Helicoprion bessonowi Karpinsky, 1899 — артинский ярус перми России, Казахстана и Японии. - типовой вид
  • Helicoprion davisii (Woodward, 1886) — пермь Австралии, Мексики, США и Канады.
  • Helicoprion ergassaminon Bendix-Almgreen, 1966 — пермь США.

Виды, ранее относимые к роду[]

  • Helicoprion clerci (Karpinsky, 1916) — сейчас Parahelicoprion clerci.
  • Helicoprion ferrieri (Hay, 1907) — синоним H. davisii
  • Helicoprion jingmenense Chen, Cheng, & Yin, 2007 — синоним H. davisii
  • Helicoprion karpinskii Obruchev, 1953 — синоним H. bessonovi (?)
  • Helicoprion mexicanus Mullerried, 1945 — синоним H. davisii (?)
  • Helicoprion nevadensis Wheeler, 1939 — синоним H. bessonovi
  • Helicoprion svalis Siedlecki, 1970 — синоним H. bessonovi (?)

Синонимы[]

  • Lissoprion Hay, 1907

В произведениях искусства и в массовой культуре[]

В кинематографе[]

  • Появлялся в трёх эпизодах Shark Week от Discovery: "Prehistoric Sharks", "Jurassic Shark", и "Perfect Shark".
  • Вокруг геликоприона строился сюжет 43-го эпизода Речных монстров (ориг. River Monsters), ведущим которого является Джереми Уэйд. В данном эпизоде, геликоприон впервые появляется на экранах в научно-достоверном виде, с верной реконструкцией черепа, а так же был изображен ​​как охотник на мягкотелую добычу, охотящийся, на нерестящихся белемнитов.

Памятники[]

В городе Красноуфимск, Свердловской области, Российская Федерация, стоит отлитый из металла, единственный в мире памятник геликоприону, установленный на набережной реки Уфа.

В видеоиграх[]

  • Геликоприон появляется в игре Hungry Shark World.
  • Также он появляется боссом в игре Dave the river в гидротермальных источниках.
  • Геликоприон представлен как один из скинов для акулы в инди-игре Depth.
  • Присутствует в мобильной игре Jurassuc World: The Game, где базовая модель геликоприона основана на реконструкции 2009 года. Чем более развитую форму приобретает геликоприон в игре, тем его внешний вид становится более бессмысленным. Последнее характерно практически для всех животных в игре.
    Heli

    Финальная стадия геликоприона из Jurassuc World: The Game

Галерея[]

Основная статья: Геликоприон/Галерея

Источники информации[]