Геликоприон (лат. Helicoprion) — одна из самых причудливых рыб, самый известный представитель отряда евгенеодонты, класса цельноголовых рыб. В семейство геликоприонид относят примерно 6 родов, распространённых от раннего карбона до поздней перми всех материков. Эти рыбы — не акулы в современном смысле слова, а представители примитивных хрящевых, более близких к химерам.
История изучения[]
Впервые окаменелости этой рыбы были обнаружены в 1897 году на склоне Дивьей горы у Красноуфимска Александром Григорьевич Бессоновым, инспектором народных училищ Красноуфимского уезда и краеведом. Загадочная окаменелость имела спиральную форму и напоминала раковины гониатитов, в изобилии встречавшихся в этих же слоях, но имела зазубренные края. А.Г. Бессонов отправил фотографию своей находки в Санкт-Петербургский Геологический институт известному геологу и палеонтологу Александру Петровичу Карпинскому.
Реконструкция по А.П. Карпинскому
А.П. Карпинский, изучив мировую литературу, верно понял, что таинственная спираль некогда принадлежала хрящевой рыбе, и описал новый род и вид Helicoprion bessonovi. Видовое название было дано в честь автора находки. Исследуя образец, Александр Петрович обнаружил в составе ископаемого вещества дентин, на основании чего сделал вывод, что загадочная спираль по меньшей мере, происходила изо рта, а не располагалась на спине рыбы, как предполагали некоторые американские и европейские палеонтологи, изучавшие родственные роды. Следуя своей гипотезе, Карпинский размещает зубную спираль на верхнюю челюсть рыбы, образуя ею подобие "носа". Подобный внешний вид геликоприона сохранился в литературе на долгие годы (например, такая реконструкция представлена в фундаментальном издании «Основы палеонтологии», изданном в 1960-х годах). Также Александр Петрович Карпинский отнёс к новому роду вид Helicoprion davish, изначально описанный в 1886 году Г. Вудвардом (H. Woodward) как Edestus davisii. Позднейшие исследования подтвердили выводы А.П. Карпинского. Описанные виды геликоприонов, Карпинский помещает в семейство Helicoprionidae, однако Зангерл (1981), без объяснения перемещает геликоприона в семейство Agassizodontidae, впрочем, современный консенсус в том, что Helicoprionidae является валидным. [1]
Реконструкции Helicoprion с 1899 года. (a) Woodward; (b) Simoens; (c) Karpinsky; (d) Obruchev; (e) Van denBerg в Obruchev; (f ) John; (g) Carr; (h) Eaton; (i) Parrishin Purdy; (j) Troll в Matsen & Troll; (k) Lebedev; (l ) Troll & Ramsay
Экземпляры зубных спиралей, найденные А.Г. Бессоновым и описанные А.П. Карписнким, в настоящее время хранятся в Санкт-Петербургском Центральном научно-исследовательском геологическом музее им. Академика Чернышева, коллекция №1865. Образец №1 является голотипом вида Helicoprion bessonovi.
Первым же спираль на нижнюю челюсть поместил в 1902 году Карл Альфред фон Циттель в руководстве по палеонтологии. Тем не менее, такие реконструкции стали общепризнанными лишь в 1970-х годах и позже. В 1939 году Уилер (Wheeler) описан ещё один вид геликоприона, H. nevadensis, основанный на обнаруженных в 1929 году Элбертом Стюартом (Elbert A. Stuart) фрагментах. Окаменелости были обнаружены в Рочестерских трахитах (Rochester Trachyte), вулканических породах, которые Уилер относил к артинскому ярусу. Позднее оказалось, что эти трахиты образовывались в триасовый период. Таким образом, настоящий возраст находок Стюарта неизвестен. В 2013 году Лейф Тапанила (Leif Tapanila) и Джесси Пруитт (Jesse Pruitt) доказали, что H. nevadensis является синонимом Helicoprion bessonovi.
В 1955 году к роду Helicoprion на основании нового образца был отнесён вид H. ferrieri, изначально описанный из формации Фосфория (Phosphoria Formation, Айдахо, США) в 1907 году как представитель рода Lissoprion. Этот образец был найден в кварцитах вольфкампианского возраста, открытых на горе Чайна, в шести милях к юго-востоку от города Контакт (штат Невада, США). Окаменелость шириной 100 мм состоит из 1¾ и примерно 61 зуба, из-за выветривания остальная часть ископаемого была утрачена, сохранившаяся часть была повреждена в ходе тектонических процессов. Другие образцы этого вида были обнаружены также в Техасе. В 2013 году Тапанила и Пруитт доказали, что данный вид является синонимом вида H. davisii.
В 1966 году Свенд Эрик Бендикс-Алмгрин (Svend Erik Bendix-Almgreen) в монографии описал новый вид H. ergassaminon, обнаруженный в формации Фосфория (Phosphoria Formation). Голотип, имевший следы износа, долгое время считался утраченным, однако в 2023 году, был обнаружен и возвращён в музей естественной истории Айдахо. В настоящее время вид является валидным. Кроме него, так же было описано несколько образцов спиралей, один из которых сохранял кальцинированные слои хряща, которые Бендикс-Алмгрин интерпретировал как челюсти и переднюю часть нейрокраниума. Его реконструкция поместила зубной завиток на перед удлинённой нижней челюсти, а самого геликоприона в пластинчатожаберных, как родственника акул и скатов. [2] [3] [4]
Геликоприон охотится на аммонитов
В 1970 году Станислав Седлецкий (Stanisław Siedlecki) описал новый вид H. svalis, известный по зубам и фрагментам спирали, обнаруженным на острове Западный Шпицберген. В 2013 году Тапанила и Пруитт пришли к выводу, что нельзя однозначно синонимизировать H. bessonowi и H. svalis.
В 2007 году по почти полной спирали с 4⅓ витками, обнаруженной при строительстве дороги в формации Цися (Qixia Formation, провинция Хубэй, Китай) был описан вид H. jingmenense. В 2013 году Тапанила и Пруитт доказали, что данный вид является синонимом вида H. davisii.
В 2008 году была опубликована гипотеза американского палеонтолога Р. Пруди о размещении спирали в районе глотки. Он предположил, что спираль представляет собой глоточные зубы, при этом снаружи она была не видна. Он обосновывает своё предположение отсутствием следов износа на зубах, а также соображениями гидродинамики.
В 2013 году, образец IMNH 37899, ранее обнаруженный и описанный в 1966 году Бендиком-Алмгрином, был повторно изучен при помощи компьютерной томографии. Результаты, к которым пришли авторы статьи, совпадают с теорией размещения спирали в нижней челюсти. Сканирование также показало, что передняя часть нижней челюсти не включает выступ за пределы завитка, как предполагалось рядом авторов. Кроме того, были детально описаны строение нижней, верхней челюстей и опорных губных хрящей, поддерживающих спираль. Рамзи и др. в 2015 году, провели повторное исследование IMNH 37899, согласившись с выводами коллег. Кроме того, они реконструировали мышцы обеих челюстей, проверили теоретическую механику их работы, углы открытия пасти и предполагаемый стиль охоты геликоприона. [3] [5]
Описание[]
Строение тела остается неизвестным. У близкого рода геликоприона, фадения, на основе которого и производят большинство реконструкций, нет анального и брюшных плавников, хвостовой плавник полулунный, гомоцеркальный, строение грудных и спинного плавника аналогичны акульим. Голова, исходя из реконструкций 2013 и 2015 гг, была треугольной, с выступающим вперёд рострумом.
Истинный размер геликопринов, не известен, однако ориентируясь на родственнее виды и сопоставляя размеры спиралей, предполагается, что их средняя длина составляла 3-4 м. Особо крупные представители - до 7,5 - 10 м. А неполная спираль, IMNH 49382, полный диаметр которой реконструируют как 60 см, по всей видимости, принадлежала особи 12 м в длину.
Лебедев (2009) описал многочисленные одонтоды (роговые кожные образования, внешне и функционально напоминающие чешую, однако в полной мере ею не являющиеся). Они имеют однородное строение, хотя демонстрируют большое разнообразие индивидуального внешнего вида. Обычно высокая корональная часть установлена на неглубоком закругленном, овальном или неравномерно закругленном основании, образующем узкий край вокруг основания короны. Базальная поверхность вогнутая, неровная и несет многочисленные сосудистые поры. [1]
Челюсти[]
Реконструкция черепа геликоприона
Верхняя челюсть состоит из треугольной небно-квадратной кости. Ее задняя граница расширяется латерально по всей длине, а медиально от нее находится вертикальная базитрабекулярная ямка и базальный отросток. Квадратный отросток демонстрирует двойные сочлененные суставные поверхности, которые соответствуют соответствующим суставным поверхностям нижней челюсти (меккелев хрящ), примитивная особенность челюстных позвоночных. Удлиненная небная ветвь выступает вперед, с выраженным медиальным круглым куполообразным решетчатым отростком. Квадратная кость и небные ямки расположены на боковой поверхности для прикрепления квадратно-нижнечелюстной мышцы. [5]
Нижняя челюсть (меккелев хрящ). Передневентральная поверхность расширяется латерально, чтобы граничить с квадратно-нижнечелюстной ямкой вентрально. На меккелевом хряще впереди челюстного сустава отросток выступает дорсально и упирается в нисходящий отросток небно-квадратной кости. Эти отростки могут служить для ограничения закрытия нижней челюсти и, следовательно, предотвращать прокалывание нейрокраниума зубным завитком. Опорный губной хрящ является отдельным элементом, который образует синхондрозис с дорсальной поверхностью меккелева хряща — уникальное сочленение, обнаруженное только у геликоприона. Расширенные части лопастного губного хряща соответствуют дорсальному положению последовательных корней в завитке, что предполагает скользящее сочленение с основанием корня. Задняя область губных хрящей образует чашеобразную структуру, которая окружает развивающийся корень последнего оборота.[3]
КТ-сканирование показывает, что геликоприон обладал аутодиастилической подвеской челюсти, характеризующейся двухточечным сочленением верхней челюсти с нейрокраниумом через решетчатый и базальный отростки, а также отсутствием дорсального расширения (ушного отростка) и места гиомандибулярного сочленения на верхней челюсти. Аутодиастильные челюсти распространены у ранних хрящеголовых рыб, хотя у современных животных их можно обнаружить только у эмбриональных химерообразных. Другой хорошо сохранившийся образец, USNM 22577+ 494391 («образец Свитвуда»), продемонстрировал, что внутренняя поверхность небно-квадрата была покрыта многочисленными мелкими (~ 2 мм шириной) зубами. Зубы нёбно-квадратного отростка были низкими и округлыми, образуя «дорожку», которая тёрлась о зубной ряд.[3]
«Зубная спираль»[]
Голова геликоприона. Автор - Ray Troll
Спирали на зубном симфизе известны так же у акантод и лопастепёрых, но ни у одной другой рыбы спираль не является столь развитой (2-3 оборота). Среди современных рыб, подобное строение зубов, не встречается. Кроме того, до сих пор во многом остаётся загадкой, как росла спираль. Первоначально считалось, что самые крупные зубы - самые новые и, соответственно, располагались ближе к месту крепления «спирали» на челюсти. Академик Леонид Татаринов считал это маловероятным и что скорее всего, зубы росли от центра спирали, и самые мелкие зубы - самые молодые. Это подтверждается направлением «шпор» на зубах - у всех родственных видов они направлены назад. По мере роста более крупные старые зубы выталкивались вперёд и сбрасывались. По более новым моделям, постоянный рост завитка толкает комплекс зубов в изогнутом направлении к передней части челюсти, где он в конечном итоге закручивается по спирали, образуя основу новейшего корневого материала, и этот процесс продолжает формировать последующие обороты, закручивающиеся поверх. [3]
Зубная спираль геликоприона, по мнению Рамзи и др. (2015), представляет собой совокупность зубов, сросшихся у их оснований и образующих большой симфизный зубной комплекс, который лежит между правой и левой половинами нижней челюсти, а «зубы» на самом деле являются несросшимися коронками зубов. [5]
Палеоэкология[]
Отсутствие сколов и сломанных выступов на завитке предполагает, что геликоприон использовал зубной завиток для захвата мягкотелой добычи - в первую очередь головоногих моллюсков и рыбы. Как предполагают Рамзи и др. (2015), геликоприон вероятнее всего использовал «кусающую» тактику охоты, заместо «всасывающей» или комбинации обоих. Кроме того, предполагается, что зубы в завитке имели различные функции в зависимости от того, где они находились в спирали. Передние зубы служили для захвата и втягивания добычи дальше в рот, в то время как средние зубы служили для накалывания, а задние зубы для продвижения добычи дальше в горло, при этом добыча зажималась между завитком и двумя половинами небно-квадратной кости. Почти полное отсутствие повреждений на зубах, трактуется как пищевые предпочтения и как быстрая сменяемость зубов в спирали. [5] [3]
Особенности питания[]
Модель зубной спирали геликоприона
У многих евгенеодонтов (к этой группе относят и эдестид, и геликоприонид) помимо зубной спирали на симфизе есть и ряды давящих зубов на челюстях, которые по всей видимости, отсутствуют у геликоприона. Потому предположение, что геликоприон «выпахивал» моллюсков из морского дна, вероятнее всего, ложное.
Рамзи и др. (2015) провели большую работу над восстановлением мышечных структур и работой челюстей геликоприона и пришли к следующим выводам насчёт его питания: твердая панцирная добыча имела тенденцию выскальзывать вперед из закрывающихся челюстей из-за кривизны зубного завитка, отсутствия острых зубов на небно-квадратной кости (PQ) и сопротивления добычи. При питании мягкотелой добычей деформация добычи захватывает ткани добычи между двумя половинами PQ и завитком. Кривизна зубного завитка и положение выступающих зубов относительно челюстного сустава приводит к множественным функциям зубов от переднего до заднего зуба, которые помогают питаться мягкотелой добычей. Задние зубы режут и проталкивают добычу глубже в ротовую полость, в то время как средние зубы прокалывают и режут, а передние зубы цепляют и тянут большую часть добычи в рот. Кроме того, передне-задние края зубов облегчают разрезание добычи с помощью закрытия и опускания челюстей. Пути, пройденные каждым зубом во время опускания челюстей, напоминают изогнутые пути, используемые с рубящим оружием, таким как мечи и ножи. Таким образом, челюсти и зубной завиток могли образовать многофункциональный инструмент для захвата, обработки и транспортировки добычи путем циклического открытия и закрытия нижней челюсти в пилящей манере. По оценкам группы учёных, сила укуса геликоприона располагается в диапазоне от 397 до 797 миллионов н/м2. [5]
Виды[]
На данный момент, признаётся 3 вида геликоприона:
- Helicoprion bessonowi Karpinsky, 1899 — артинский ярус перми России, Казахстана и Японии. - типовой вид
- Helicoprion davisii (Woodward, 1886) — пермь Австралии, Мексики, США и Канады.
- Helicoprion ergassaminon Bendix-Almgreen, 1966 — пермь США.
Виды, ранее относимые к роду[]
- Helicoprion clerci (Karpinsky, 1916) — сейчас Parahelicoprion clerci.
- Helicoprion ferrieri (Hay, 1907) — синоним H. davisii
- Helicoprion jingmenense Chen, Cheng, & Yin, 2007 — синоним H. davisii
- Helicoprion karpinskii Obruchev, 1953 — синоним H. bessonovi (?)
- Helicoprion mexicanus Mullerried, 1945 — синоним H. davisii (?)
- Helicoprion nevadensis Wheeler, 1939 — синоним H. bessonovi
- Helicoprion svalis Siedlecki, 1970 — синоним H. bessonovi (?)
Синонимы[]
- Lissoprion Hay, 1907
В произведениях искусства и в массовой культуре[]
В кинематографе[]
- Появлялся в трёх эпизодах Shark Week от Discovery: "Prehistoric Sharks", "Jurassic Shark", и "Perfect Shark".
- Вокруг геликоприона строился сюжет 43-го эпизода Речных монстров (ориг. River Monsters), ведущим которого является Джереми Уэйд. В данном эпизоде, геликоприон впервые появляется на экранах в научно-достоверном виде, с верной реконструкцией черепа, а так же был изображен как охотник на мягкотелую добычу, охотящийся, на нерестящихся белемнитов.
Памятники[]
В городе Красноуфимск, Свердловской области, Российская Федерация, стоит отлитый из металла, единственный в мире памятник геликоприону, установленный на набережной реки Уфа.
В видеоиграх[]
- Геликоприон появляется в игре Hungry Shark World.
- Также он появляется боссом в игре Dave the river в гидротермальных источниках.
- Геликоприон представлен как один из скинов для акулы в инди-игре Depth.
- Присутствует в мобильной игре Jurassuc World: The Game, где базовая модель геликоприона основана на реконструкции 2009 года. Чем более развитую форму приобретает геликоприон в игре, тем его внешний вид становится более бессмысленным. Последнее характерно практически для всех животных в игре.
Финальная стадия геликоприона из Jurassuc World: The Game
.jpg){kind=link}
.png){kind=link}
Галерея[]
- Основная статья: Геликоприон/Галерея
Источники информации[]
- Helicoprion - Wikipedia (en)
- Геликоприон - Wikipedia (ru)
- Мироненко А. Зубная спираль геликоприона. Элементы. 19.10.2018.
- Fossilworks: Helicoprion
- Давыдова В. И. Геликоприон - протопират пермского моря / Красноуфимск: "Оперативная типография", 2018. - 10 стр.
- ↑ 1,0 1,1 Lebedev, 2009. A new specimen of Helicoprion Karpinsky, 1899 from Kazakhstanian Cisurals and a new reconstruction of its tooth whorl position and function
- ↑ Bendix-Almgreen SE. 1966 New investigations on Helicoprion from the Phosphoria Formation of south-east Idaho, USA.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Tapanilla, Pruitt et al., 2013. Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion
- ↑ Fossil Found: Idaho No. 5 Returns to Idaho Museum of Natural History after 60+ Years
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Ramsay et al., 2015. Eating with a saw for a jaw: Functional morphology of the jaws and tooth-whorl in Helicoprion davisii