|
Статья находится в работе! |
Геспероних (лат. Hesperonychus, что означает "западный коготь") — род небольших теропод из верхнего мела Канады. Этот дромеозаврид в настоящее время является самым маленьким хищным динозавром из Северной Америки. Он известен по окаменелостям, найденным в Формации Дайносор Парк и, возможно, в самых верхних слоях формации Олдмен в Альберте, относящихся к кампанскому ярусу позднего мелового периода около 75 миллионов лет назад
Этимология[]
Название Hesperonychus происходит от лат. [ἀσπερίς] слова hesperus, что означает "запад", отсылая к Канаде и греч. слова [ἀνυξ] onychos, что означает "коготь" и относится увеличенным серповидным когтям, которыми обладают дромеозавриды. Видовое название elizabethae дано в честь покойного доктора Элизабет Николлс, которая обнаружила голотип.
История открытия[]
Геспероних известен по неполному фрагменту тазового пояса, найденному Элизабет Николлс, которая обнаружила голотип еще в студенчестве в 1982 году. Окаменелость оставалась неизученной в течение 25 лет, пока в 2009 году Ник Лонгрич и Филип Карри описали эту как первого североамериканского микрорапторина, дав ему официальное название Hesperonychus elizabethae.
Голотип был найден в обнажениях формации Дайносор Парк, расположенной на южном берегу реки Ред Дир, примерно в 20 км к востоку от провинциального парка Динозавров, Альберта. Формация Дайносор Парк образовалась в середине позднего мела (поздний кампанский ярус, 76,5-74,8 млн лет). Голотип состоит из связанных и не сжатого частичного тазового пояса, состоящего из лобковых и подвздошных костей. У подвздошных костей передние части сломаны, а верхняя часть повреждена. Седалищные кости полностью отсутствуют.
Возможные образцы[]
Крошечный коготь, который может принадлежать гесперониху
Кроме того, в радиусе двухсот километров от голотипа были найдены отдельно расположенные фаланги пальцев ног, которые считаются возможными паратипами. Элементы вторых фаланг, большинство из них — это третьи фаланги в виде серповидных когтей. Эти паратипы происходят из более молодых слоев, в том числе из формации Олдман, которая по времени совпадает с формации Дайносор Парк. Следующие образцы из формации Дайносор парк: RTMP 1988.36.68; RTMP 1989.116.65 (первая фаланга пальца длиной 14,2 мм); RTMP 1991.50.105; RTMP 2000.12.100; UALVP 50686 и UALVP 50687 (первая фаланга пальца). Из неопределённых слоёв известны: RTMP 1966.19.22 (первая фаланга пальца); RTMP 1979.10.6; RTMP 1980.8.205; RTMP 1980.16.1880; RTMP 1983.67.7 (вторая фаланга пальца длиной 17,1 мм); RTMP 1988.50.34; RTMP 1990.107.15; RTMP 1991.50.143 (вторая фаланга пальца) и TMP 1992.36.61 (вторая фаланга пальца) и другой образец из формации Олдман — серповидный коготь со второго пальца RTMP 1995.92.9. Все эти образцы Лонгрич и Карри относят к роду, обозначив как cf. Hesperonychus.
Описание[]
Из-за изящного вида паратипов костей пальцев маловероятно, что геспероних принадлежал к эудромеозаврам. Несмотря на небольшой размер, лобковые кости были сросшимися, что характерно для взрослых динозавров и указывает на то, что образец не принадлежит молодой особи уже известного вида. Несмотря на то, что известны лишь частичные останки, исследователи подсчитали, что это был небольшой динозавр длиной около 1 метра и массой от 1,5 до 2 килограммов, что делает его одним из самых маленьких нептичьих динозавров, известных в Северной Америке. В 2019 году Молина-Перес и Ларраменди определили длину и массу одного из возможных паратипов: - 1.27 метра; высоту - 35 сантиметров в бедре и вес - 3,6 килограмма.
Общие характеристики[]
Геспероних характеризуется следующими уникальными аутапоморфиями: медиальная поверхность ножки подвздошной кости глубоко имеет сильное углубление; заднее крыло подвздошной кости с медиальной пластиной, разделённой на передний и задний отростки; латеральные бугорки крыла лобковой кости в виде крыльев и изгибающиеся вперёд; на латеральной поверхности лобковой кости под суставом имеется ямка; лобковая пластинка смещена на заднюю поверхность лобковой кости; симфиз лобковой кости имеет форму капли в боковом виде; седалищный отросток лобковой кости уменьшен до узкой пластины.
Тазовые кости[]
Голотип UALVP 48778 таза гесперониха.
Лобковая кость имеет на верхней передней грани утолщение. Ориентацию самой лобковой кости определить трудно, поскольку не совсем ясно, как должна быть повернута тазовая область. Или заостренная задняя пластина тазовой кости выступала довольно сильно вниз, или стержень лобковой кости был довольно направлен назад. Этот стержень по длине довольно широк и по мере движения вниз поворачивается так, что его поперечное сечение становится более округлым — быстро и резко — дальше назад и внутрь, чтобы сформировать симфиз с противоположной стороной. В этом изгибе большие заметные крыловидные отростки выступают наружу и вперед. Эти выступы по обе стороны происходят из гребней, образующихся вследствие того, что наружные поверхности стержней поворачиваются внутрь для формирования гладкой верхней поверхности из слитой костной пластины; у других дромеозаврид этот «фартук» формируется значительно выше. Высокий симфиз не образует «ступни» с выступающей ветвью, а имеет постепенно изогнутую нижнюю часть; верхняя часть остается относительно горизонтальной и не изгибается вверх в сторону седалищной кости.
Крылья тазовых костей сильно поворачиваются внутрь сверху и могли соприкасаться по средней линии. Задняя пластина тазовой кости почти вертикальна, обе пластины слева и справа идут примерно параллельно друг другу вместо того, чтобы расходиться. Вся область таза у этого животного довольно узкая. То, что гребень для прикрепления хвостовой мышцы посередине прерывается — уникально для теропод; что это не является следствием повреждения видно по тому, что такой признак встречается у обеих тазовых костей. У тазовой кости есть длинный придаток к лобковой косте с глубокой бороздой внутри, которая переходит в углубление у основания лобковой кости. Наружная сторона придатка гладкая без борозды.
Тазовый сустав частично закрыт. часть тазовой кости, образующая верхний край тазового сустава, широкая, а передний внешний край сустава сильно выступает — как у уненлагин. Сам тазовый сустав немного ориентирован вверх; у родственного микрораптора предполагается возможность отвода бедра в сторону для использования задних ног как крыльев.
Плюсневые кости (фаланги пальцев ног) относительно тонкие и легкие по конструкции. серповидный коготь — плоский внутри и очень выпуклый снаружи — имеет полумесячное поперечное сечение.
Классификация[]
Филогенетический анализ, проведённый Лонгричем и Карри, выявил, что геспероних принадлежит к подсемейству микрорапторин, кладу мелких дромеозавридов, ранее считавшихся ограниченными Восточной Азией в раннем меловом периоде. Авторы описали это открытие как «выдающееся»; ранее самым молодым известным представителем микрорапторин был микрораптор из апта раннего мелового периода, поэтому обнаружение гесперониха в позднем меловом этапе кампана расширило временной диапазон существования микрорапторин на 45 миллионов лет. В то время как североамериканский бэмбираптор из позднего мела иногда классифицировался как представитель микрорапторин, другие исследователи (включая Лонгрича и Карри) пришли к выводу, что он более тесно связан с заврорнитолестом.
Геспероних был отнесён к микрорапторам из-за наличия лопатообразного (округлого) симфиза лобковой кости, сильного заднего изгиба дистальной части ствола лобковой кости и латеральных бугорков на лобковой кости, которые у гесперониха расширены в «крыловидные» структуры. Ниже представлена кладограмма из работы Лонгрича и Карри:
| Dromaeosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Тем не менее, последующие исследования поставили под сомнение его принадлежность к микрорапторинам: некоторые учёные исключали этот таксон из филогенетических анализов из-за его фрагментарных остатков, а другие классифицировали его в различных позициях внутри или за пределами дромеозавридов. В 2012 году Мартынюк рассматривал гесперониха как эудромеозавра. В 2013 году микрорапторины считались аверапторами (паравесы) вне дромеозавридов. В 2014 году Брусатти и др. исключили из филогенетических анализов пять «неопределенных» таксонов, включая пирораптора и гесперониха, главным образом из-за отсутствия данных, что указывало на неопределённость окончательной классификации этих таксонов. Другие исследования также последовали за этим исключением гесперониха.
В 2019 году Хартман и др. предположили, что геспероних на самом деле является авиалом, близким к современным птицам, таким как балаур, основываясь на филогенетическом анализе, хотя они не согласились с тем, что микрорапторины являются авесами. В том же году Раухут и др. сочли различные роды тероподов, включая гесперониха, «проблематичными таксонами» из-за их нестабильного филогенетического положения. В 2020 году геспероних был восстановлен как дромеозаврид и сестринский таксон, но не как член политомических микрорапторин.
Палеобиология[]
Микрорапторины известны своими небольшими размерами и, в некоторых случаях, способностью к планирующему полёту. Лонгрич и Карри предположили, что геспероних не был приспособлен к полёту как микрораптор и не имел дополнительного оперения на задних лапах, и скорее всего он больше был похож на синорнитозавра. Тем не менее, геспероних показывает, кажется, показывает, что микрорапторины не сильно различались по размеру, оставаясь очень маленькими по сравнению с другими дромеозавридами на протяжении всей их истории, хотя сомнительно, действительно ли геспероних это были микрорапторин или дромеозаврид.
Размер гесперониха и других тероподов из Парка динозавров в Альберте, а также сравнение массы тела
Несмотря на то, является ли геспероних микрорапторином, это также меняет представление о сообществе хищников в Северной Америке в позднем меловом периоде. Теперь известно, что североамериканские плотоядные динозавры сильно различались по размеру тела: от менее 2 кг до многих тонн, то есть более чем на 4 порядка. Большая разница в размерах между гесперонихом и другими современными дромеозавридами согласуется с предположением о том, что хищники-динозавры сильно различались по размеру тела, чтобы снизить конкуренцию за добычу. В современных экосистемах, где доминируют эндотермические млекопитающие, мелких видов животных больше, чем крупных. Поскольку предполагается, что динозавры тоже были эндотермами, отсутствие мелких видов и большое количество известных крупных видов в Северной Америке было необычным явлением. Геспероних помог восполнить этот пробел, тем более что, учитывая количество собранных фрагментарных остатков и когтей (представляющих по меньшей мере десять отдельных особей, в то время как у современного заврорнитолеста их было тридцать, а у дромеозавра — два), он, по-видимому, был очень распространённым обитателем формации Дайносор Парк.
Следующим по величине хищником в этой среде был млекопитающий эодельфис, весивший всего 600 граммов. Судя по всему, в таких экосистемах, как эта, самые маленькие динозавры и самые крупные млекопитающие не пересекались, что Лонгрич и Карри объяснили гипотезой о том, что либо конкуренция со стороны динозавров не позволяла млекопитающим расти крупнее (традиционная точка зрения), либо конкуренция со стороны млекопитающих не позволяла динозаврам расти меньше, либо верно и то, и другое.
В культуре[]
Walking with Dinosaurs 3D (2013): Геспероних появляется в полнометражном фильме, играя второстепенную роль, где несколько гесперонихов пытаются убить альфадона. Однако главный герой пахаринозавр по прозвищу Пэтчи, который следовал за альфадоном, отвлекает их, позволяя альфадону сбежать. Затем гесперонихи пытаются напасть на Пэтчи, но мама Пэтчи спасает его и отпугивает их, прежде чем они успевают его убить. Во время лесного пожара появляется несколько гесперонихов, которые убегали прочь от огня.