Вымершие животные вики

Гигантофис (лат. Gigantophis) — род крупных змей, обитавших 40 млн лет назад на территории Северной Сахары, где в современное время расположены такие государства, как Египет и Алжир. До открытия титанобоа и васуки считалась самой крупной змеёй за всю историю Земли.

История изучения[]

Gigantophis UMMNH

Слепок позвонков, Музей естественной истории Мичиганского университета.

Видовое название было дано Эндрюсом на основании материала позвонков, собранного в Каср-эль верхнего эоцена Формация Сагха в Фаюме, Египет. Гигантофис считался крупнейшей известной змеёй и был реконструирован как как один из крупнейших чешуйчатых, уступающий только Titanoboa cerrejonensis из палеоцена Колумбии, до тех пор пока в 2024 году не был обнаружен васуки, который оказался крупнее прошлых рекордсменов. Хотя гигантофис был первым описанным мадтсоидом, группа не была официально признана до описания Хоффштеттером мадагагарской змеи Madtsoia madagascariensis.

Снимок экрана 3-5-2025 172859

Диагностические признаки отдельных позвонков Gigantophis garstini.

За две публикации Эндрюс описал только четыре экземпляра Gigantophis garstini, а также челюсть. Он также привел лишь небольшой набор измерений трех позвонков. Хотя 20 позвонков, составляющих синтипический материал, хранятся в Египетском геологическом музее в Каире, почти вся последующая сравнительная работа была основана либо на ограниченной информации, предоставленной Эндрюсом, либо на непосредственных наблюдениях высококачественных слепков, хранящихся в Национальном музее естественной истории Лондона, объединенный с информацией из представленных образцов. В частности, один упомянутый образец (NHMUK R3188), изображенный Эндрюсом, обобщил информацию о гигантофисе за последнее столетие. Таким образом, опубликованные сведения о данной змее чрезвычайно кратки и недостаточно полно характеризуют этот род.

Gigantophis garstini был описан в 1901 году. Однако повторное описание и уточненный диагноз типового материала Gigantophis garstini, основанный на слепках, полученных в NHMUK, наряду с переоценкой материалов из Северной Африки и Пакистана, было проведено не так давно. Можно также проверить филогенетическое родство гигантофиса и других доисторических змей с помощью самой большой и полной на данный момент матрицы данных. Наконец, в сочетании с пространственно-временной летописью окаменелостей этой группы авторы использовали свою пересмотренную филогенетическую топологию, чтобы обеспечить проведите повторный анализ палеобиогеографии мадтсоид. Было исследовано, шесть позвонков средней части туловища и 14 позвонков задней части туловища, а также части двух ребер, обозначенные Рейджем в 1984 году в качестве синтипов. Восемь из этих позвонков расчленены, в то время как остальные 12 позвонков образуют четыре сочлененные последовательности. В результате позвонки сохранились в виде 12 экземпляров, которым исследователи присвоили буквы A–L. Образец NHMUK R8344 представляет собой высококачественные слепки позвонков синтипа. Однако остатки одной из змей изменили диагноз со следующей уникальной комбинацией признаков: исключительно крупные позвонки с шириной уплотнения в постцигапофизе более 60 мм и центральной длина меньше 35 мм; широкий гемальный киль, сужающийся кзади, с ромбической оконечностью; субцентральные гребни слабо развиты; сильно задневентрально направленный центр; дорсовентрально вдавленный нервный канал; и низкий нервный отросток, составляющий от 15% до 30% от общей высоты позвонка.

Описание[]

Gigantophis

Устаревшая реконструкция прижизненного облика.

Нижеследующее описание основано на подробных слепках 20 позвонков, которые образуют синтип Gigantophis garstini. Судя по сохранности и размеру, нет никаких оснований предполагать, что позвонки принадлежат более чем одной особи, и что несколько позвонков находятся в сочленении. Позвонки происходят из преклоакальной области, что очевидно из-за отсутствия плевропофизов, лимфопофизов и гемапофизов. Они делятся на две группы: области, включающие шесть средних позвонков туловища и 14 возможных нижних позвонков туловища, хотя незначительные последовательные вариации позволяют в дальнейшем дифференцировать последние в средний и задний конец. Сравнения данных позвонков проводились с позвонками следующих таксонов мадтсоид: Adinophis fisaka; Alamitophis argentinus; Alamitophis elongatus; Alamitophis tingamarra; Herensugea caristiorum; Madtsoia bai; Madtsoia camposi; Madtsoia madagascariensis; Madtsoia pisdurensis; Menarana laurasiae; Menarana nosymena; Nanowana godthelpi; Nanowana schrenki; Nidophis insularis; Patagoniophis australiensis; Patagoniophis parvus; Sanajeh indicus; Wonambi naracoortensis; и Yurlunggur camfieldensis.

Позвонки гигантофиса исключительно велики по абсолютной длине и ширине по сравнению с любым другим телом змей, и исследователи считают это аутапоморфией таксона. У гигантофиса переднезадние позвонки короче, чем ширина нервной дуги. Это характерно для крупных, твердых тел мадтсоид, таких как мадтсойя, юрлунггур и вонамби. Позвонки длинные в передне-заднем направлении, как правило, с большим соотношением длины центра к ширине нервной дуги.

Гигантофис

Реконструкция прижизненного облика.

При взгляде спереди центр брюха гигантофиса имеет треугольную форму, расширяющуюся спереди. Его брюшная поверхность поперечно выпуклая, с широким, слабо выраженным нижним килем, который сужается кзади. Это контрастирует с острым гемальным килем, наблюдаемым у нанованы и аламитофиса и более близко напоминает состояние у мадтсойи и юрлунггура. В одном образце, задний край слегка размытого гемального киля имеет сформировавшуюся структуру, возможно, аналогичный «ромбической области», описанной Рейджем у Madtsoia camposi. Этот отросток явно контрастирует с двумя тупыми выступами, которые объединяют Madtsoia madagascariensis и Madtsoia bai, а также с необычным треугольным отростком у Madtsoia pisdurensis. При взгляде сбоку профиль брюшного края центральной части слегка вогнут. Субцентральные ямки чрезвычайно мелкие у гигантофиса и, по-видимому, не имеют отверстий; однако, возможно, что эти небольшие отверстия стали скрытыми во время фоссилизации. Субцентральные ямки начинаются сзади у прекондилярного сужения и простираются вперед до вентролатеральных краев цевки. Здесь они определяют две неглубокие паракотилярные вырезки. У некоторых образцов позвонков эти вырезки плохо развиты из-за ограниченной вентральной проекции парапофизов. Переднее расширение центра более постепенное, а максимальная ширина центра меньше. Субцентральные ямки глубокие, а вентральный край центра более выпуклый, с более выраженным гемальным килем. В центре имеется строго цилиндрическая форма и определяется паралимфатическими субцентральными ямками.

Гигантофис 5

Современная реконструкция прижизненного облика.

Гипофиз встречается как заднее вздутие впереди прекондилярного сужения. Недостаточный образец позвонков ограничивает факт о распространенности гипофиза по всему позвоночному столбу, но предварительно он, по-видимому, ограничен вздутием, как и у Madtsoia camposi, Madtsoia madagascariensis и юрлунггура, а также более мелких мадтсоид — Patagoniophis australiensis и Nanowana godthelpi. В переднем виде вертлужная впадина овальная, как у мадтсойи, вонамби и юрлунггура. Верхняя часть вертлужной впадины плоская или выпуклая, а дорсальная котильная губа сильно выступает вперед. Вертлужная впадина полукруглая, с выпуклой верхней частью. Кроме того, вентральная котильная губа углублена, что приводит к антеровентрально направленному вертлужной впадине. Это состояние более выражено, при этом вертлужная впадина направлена еще более вентрально. Мыщелок выступает назад и слегка дорсовентрально уплощен, с умеренным прекондилярным сужением, как у Wonambi naracoortensis и юрлунггура, у которых мыщелки направлены более дорсально и имеют сильные прекондилярные сужения. Центр имеет сильное прекондилярное сужение и направлен постеровентрально. Субцентральные гребни умеренно развиты. Они прямые или выпуклые дорсально в боковой проекции и простираются от основания синапофизов до дорсовентральной средней точки мыщелка. Синапофизы плохо сохранились, но заметно большие. Их суставные фасетки имеют овальную или почковидную форму. Небольшое сужение в их дорсовентральной средней точке разделяет синапофиз на диапофиз и парапофиз. Это сужение значительно менее выражено, чем у Madtsoia camposi, юрлунггура, или вонамби, но напоминает Madtsoia madagascariensis и Madtsoia pisdurensis. Положение синапофизов различается среди позвонков. В MTV вентральный край парапофизов приблизительно совпадает с вентральной котильной губой, тогда как синапофиз смещен дорсально, так что основание парапофиза находится значительно выше вентральной котильной губы. Прогрессивно смещенные дорсально синапофизы также наблюдаются у Madtsoia madagascariensis, юрлунггура и патагониофиса.

Снимок экрана 3-5-2025 17359

Преклоакальные позвонки гигантофиса.

Сбоку синапофизы простираются до презигапофизов, если не крайне за их пределы. В боковой проекции длинная ось синапофиза повернута на 30 градусов от вертикали. В передней проекции фасетки наклонены на 45 градусов вентромедиально и слегка назад. Синапофизы массивные и выступают дальше, чем презигапофизы. Это увеличение латеральной протяженности синапофизов в направлении также наблюдается у адапинофиса, Madtsoia madagascariensis и особенно у Madtsoia camposi. Дорсальный край диапофиза у гигантофиса расположен на уровне между дорсовентральной средней точкой котиля и дном неврального канала, как у юрлунггура, нидофиса и Madtsoia pisdurensis, в отличие от приподнятых диапофизов, присутствующих у Madtsoia madagascariensis, Madtsoia camposi и особенно адинофиса. Паракотилярные ямки неглубокие и широкие. Их дорсальные края определяются небольшой распоркой, проходящей между переднемедиальным краем презигапофизарной фасетки и дорсолатеральным краем цевки. Это отделяет каждую паракотилярную ямку от неврального канала. Ямки глубже всего на дорсолатеральном крае цевки, тогда как латеральный край плохо определен, и ямки исчезают внутри презигапофизарного контрфорса. Вентральной границы нет, и, таким образом, ямки сливаются с паракотилярными вырезками. Паракотилярные отверстия непоследовательно встречаются. Одно большое отверстие (диаметр образца около 1 мм) наблюдается в левой паракотилярной ямке образцов, расположенной на дорсолатеральном углу цевки. Паракотилярные ямки глубже и меньше в диаметре, а паракотилярные отверстия постоянно присутствуют. Одно большое отверстие (1,5 мм в диаметре) открывается на дорсолатеральном крае находится внутри каждой ямки.

Нервный канал сильно тройчатый, равномерный и наклонен в постеровентральном направлении, окружен толстыми ножками невральной дуги. Его площадь поперечного сечения составляет менее половины площади вертлужной впадины. Трехлистные невральные каналы наблюдаются только у мадтсойи и Menarana laurasiae. В отличие от любого другого мадтсоида, невральный канал становится дорсовентрально вдавленным у гигантофиса. Исследователи не считают это результатом деформации, потому что другие анатомические особенности не искажены; как таковые, мы рассматриваем это как аутапоморфию гигантофиса.

Скриншот

Преклоакальные позвонки гигантофиса.

Каждый презигапофизарный контрфорс массивный и лишен презигапофизарных дополнительных отростков. На переднем виде латеральный край презигапофиза имеет большое сужение, выровненное с дорсальным краем цевки, отделяя его от синапофиза. Презигапофизарные суставные фасетки овальные или субкруглые. Они наклонены на 20 градусов вентромедиально, а ориентация их длинных осей составляет около 70 градусов к сагиттальной плоскости. Презигапофизарные фасетки становятся меньше и округлыми и ориентированы косо к сагиттальной плоскости. Все более наклонные презигапофизарные фасетки в более задних туловищных позвонках также были обнаружены у Madtsoia bai. Другие виды, такие как Madtsoia madagascariensis и юрлунггур, обладают презигапофизами с последовательной латеральной ориентацией длинной оси, тогда как патагониофис, аламитофис и нанована имеют переднебоковые ориентированные презигапофизы. Постзигапофизарные суставные фасетки у гигантофиса овальные, но более узкие, чем у презигапофизов, и их длинные оси ориентированы постеролатерально. Межзигапофизарное сужение глубокое и дугообразное, как у мадтсойи, санаехи, юрлунггура и вонамби. Межзигапофизарный гребень довольно заметен у гигантофиса, а боковые отверстия, по-видимому, отсутствуют. Однако, как и в случае с субцентральными отверстиями, они могли быть скрыты во время фоссилизации. Зигосфен массивный и трапециевидный. Его верхняя часть плоская или вогнутая, со слегка вогнутым передним краем с дорсальной стороны. Зигосфен дорсовентрально толстый и немного уже, чем вертлужная впадина, морфология, которую он разделяет с мадтсойей. Это контрастирует с дорсовентрально тонкими и широкими зигосфенами нидофиса и эренсугеи. Зигосфенальные суставные фасетки у гигантофиса сильно наклонены (25–30 градусов от вертикали) и имеют овальную форму. Сбоку зигосфен не простирается до презигапофизарных суставных фасеток. Ширина и толщина зигосфена уменьшаются, а передняя вогнутость становится глубже.

(

Сочлененные преклоакальные позвонки Gigantophis garstini.

Глубокий зигантрум шире, чем высок, с овальными гранями, сильно наклоненными под углом 50 градусов от горизонтали. Внутренняя архитектура плохо сохранилась. Однако в некоторых позвонках выступающий гребень шириной 5 мм разделяет зигантрум на две камеры. Два гребня более выражены, чем более латерально расположенные «тонкие субвертикальные гребни», которые спускаются только на треть длины зигантрума Madtsoia madagascariensis, но напоминают состояние у Wonambi naracoortensis и юрлунггура. У гигантосфита зигантрум становится дорсовентрально короче и шире латерально. Верхняя часть зигантральной кости горизонтальная и варьируется по толщине в поперечном направлении. Она самая толстая в своей средней точке, где поднимается невральный отросток, и утончается в поперечном направлении, придавая крыше треугольный контур в виде сзади, подобное есть у аламитофиса и юрлунггура. Эта морфология контрастирует с вогнутой крышей зигантральной кости у менараны, Madtsoia madagascariensis и Madtsoia bai, а также с выпуклой крышей вонамби, Madtsoia camposi и патагониофиса. Большое паразигантральное отверстие открывается в обеих паразигантральных ямках, по обе стороны от зигантрума. Эти отверстия выровнены с дорсовентральной средней точкой зигантральных фасеток. Эндозигантральное отверстие пронзает каждую зигантральную стенку над передне-вентральными углами зигантральных фасеток. Эндозигантральные отверстия не видны, хотя зигантрум сохранился плохо. Кроме того, на заднем виде крыша зигантральной кости становится вогнутой над каждой половиной зигантральной полости, как у Madtsoia campos и Madtsoia pisdurensis.

Снимок экрана 3-5-2025 174211

Сочлененные преклоакальные позвонки Gigantophis garstini.

В боковой проекции пластинки невральной дуги поднимаются медиально и сзади, поддерживая основание невральной ости. Сзади пластинки сильно изогнуты и резко заканчиваются, давая вертикальную поверхность заднему краю постзигапофизов. Невральный отросток сохранился плохо, за исключением двух позвонков. Он очень низкий относительно общей высоты позвонка. Это контрастирует с большинством крупных мадтсойид, таких как вонамби и Madtsoia madagascariensis, хотя что-то подобное есть у юрлунггура и таких мелких мадтсойид как патагониофис, адинофис и нидофис. Невральный отросток у гигантофиса выходит из зигосфена, с максимальной базальной шириной 10 мм. Он постепенно поднимается сзади под углом 30 до переднезадней средней точки невральной дуги, где он резко изгибается вверх, что приводит к дорсально вогнутому контуру в боковой проекции. Сзади шип уплощается, подобно состоянию у адинофиса, но отличается у патагониса и нанованы, у которых дорсально выпуклые шипы, которые поднимаются очень постепенно. На дорсальном виде две неглубокие ямки идут параллельно основанию неврального остистого отростка. Они начинаются позади зигосфена и заканчиваются, не достигнув пластинок невральной дуги. Эти ямки лучше определены, где гребни простираются назад от боковых краев зигосфен. Такие ямки также наблюдаются у меловых индийских видов, таких как санаех и Madtsoia pisdurensis; однако, они более глубокие и более эллиптические в этих таксонах. Выемка невральной дуги очень глубокая относительно ширины постзигапофизов у ​​гигантофиса, что похоже на состояние у Madtsoia madagascariensis и санаехи. В месте перелома невральный отросток показывает треугольное поперечное сечение, которое сужается спереди, без заднего бугорка. Сзади невральный отросток нависает над зигантрумом. Контур заднего края вогнутый в боковой проекции. Невральный отросток имеет меньшую базальную ширину 5 мм и непрерывно поднимается под углом 45 градусов от горизонтали. Ось выходит спереди из срединной вогнутости зигосфена и слегка нависает над зигантрумом сзади. Хоффштеттер описал один некаталогизированный экземпляр, который жил примерно в бартонском веке эоцена на территории современной Ливии. Этот экземпляр разделяет несколько особенностей с синтипом гигантофиса, включая одно большое паразигантральное отверстие (описанное, но не изображенное Хоффштеттером); отсутствие боковых отверстий (хотя это может быть артефактом сохранения); дорсовентрально толстый зигосфен; и широкий гемальный киль с ромбическим окончанием. Основными отличиями от синтипа являются парные паракотилярные отверстия, обнаруженные у ливийского образца и короткий в переднезаднем направлении невральный отросток, не достигающий зигосфена. Однако эти особенности могут быть отнесены к внутриколонной изменчивости, поэтому авторы последних исследований поддерживают Хоффштеттера, относящего ливийский образец к Gigantophis garstini.

Размеры[]

Size comparison of largest snakes

Сравнение гигантофиса с другими доисторическими змеями.

Джейсон Хед из Смитсоновского института в Вашингтоне, округ Колумбия, сравнил ископаемые гигантофиса с позвонками самых крупных современных змей и пришёл к выводу, что данная змея могла вырастать от 9,3 до 10,7 м в длину. Если бы она была 10,7 м в длину, то была бы более чем на 10% длиннее своих самых крупных современных представителей группы хмей. Более поздние оценки, основанные на аллометрических уравнениях, составленных на основе суставных отростков хвостовых позвонков Gigantophis garstini, позволили пересмотреть длину Gigantophis garstini до 6,9 ± 0,3 метра.

Систематика[]

Филогенетическое расположение мадтсоидов в составе современных офидий остается загадкой. Некоторые авторы рассмотривают мадтсоид, в качество представителей группы высших змей. Часть этой проблемы — корень взаимоотношений, с помощью всего лишь одного филогенетического анализа более трех предполагаемых родов мадтсоидов. Это отражает относительную неизученность большинства остатков, например, с известными только по черепами. Данная взаимосвязь также затрудняет идентификацию и распознавание излучение, а также биогеографические закономерности. Например часто обсуждается учеными обсуждаются следующие моменты: как и когда мадтсоиды достигли своего широкого распространения в Гондване.

В культуре[]

  • Гигантофис упоминается в мультсериале «Поезд динозавров».

Источники[]