Гомотерий (лат. Homotherium) — род саблезубых кошек, который обитал в Северной Америке, Евразии и Африке, а возможно, и в Южной Америке, в течение плиоцена и плейстоцена (примерно от 4 миллионов до 12 тысяч лет назад). Этот род был одним из последних представителей саблезубых кошек, наряду с более известным смилодоном, с которым гомотерий состоял в отдаленном родстве.
Гомотерий представлял собой крупную кошку, сопоставимую по размеру с современным львом, и занимал роль высшего хищника в экосистемах своего времени. В отличие от смилодона, его клыки были короче (хотя и оставались длиннее, чем у современных кошек), что, вероятно, отражало различия в стратегии охоты. Предполагается, что гомотерий был преимущественно преследующим хищником, приспособленным к охоте в открытых ландшафтах. Кроме того, есть основания полагать, что представители этого рода могли охотиться коллективно, что отличало их поведенческую экологию.
История открытия и таксономия[]
Евразия[]
Череп Homotherium crenatidens, выставленный в Китайском палеонтологическом музее
Первые окаменелости гомотерия были описаны в 1846 году Ричардом Оуэном как вид Machairodus latidens на основе зубов, обнаруженных в Кентской пещере в графстве Девон (Англия) и относящихся к эпохе плейстоцена. Родовое название происходит от древнегреческих слов [ὁμός] (homos, «одинаковый») и [θηρίον] (therion, «зверь»)) было введено Эмилио Фабрини в 1890 году. Он предложил этот термин для обозначения нового подрода Machairodus, отличительной чертой которого являлось наличие значительной диастемы между двумя нижними премолярами. Тогда же Фабрини описал два вида нового подрода: Machairodus (Megantereon) crenatidens и Machairodus (Megantereon) nestianus.
В 1918 году Вольдрих выделил вид Homotherium moravicum, а в 1936 году Тейяр де Шарден описал новый вид Homotherium ultimum на основании ископаемых, найденных в среднеплейстоценовых отложениях пещерного комплекса Чжоукоудянь на севере Китая. В 1972 году на основе фрагментарного материала из Квабеби (Грузия) был описан вид Homotherium davitašvilii. Позже, в 2004 году, материал из Одессы (Украина) был предварительно отнесён к этому виду. Вид Homotherium darvasicum был описан в 1986 году на основании находок из Куруксая (Турция). В 1989 году на основе окаменелостей из Таджикистана был выделен ещё один вид, Homotherium teilhardipiveteaui. В 1996 году вид Homotherium hengduanshanense был описан по материалу из гор Хэндуаньшань на юго-западе Китая.
На сегодняшний день в позднем плиоцене и плейстоцене Евразии признан лишь один вид рода — Homotherium latidens. Другие виды, такие как H. nestianus, H. sainzelli, H. crenatidens, H. nihowanensis и H. ultimum, выделялись преимущественно на основе различий в размерах и, вероятно, не представляют собой отдельные таксоны.
Африка[]
Скелет Homotherium serum образца TMM 933-3231. Техасский мемориальный музей
В 1972 году на основе фрагментарных остатков из местонахождения Макапансгат (Южная Африка), относящихся к позднему плиоцену — раннему плейстоцену, был описан вид Homotherium problematicum (первоначально Megantereon problematicus). Второй африканский вид, Homotherium hadarensis, был выделен в 1988 году на основе окаменелостей из формации Хадар плиоценового возраста в регионе Афар (Эфиопия). В 1990 году Алан Тернер поставил под сомнение достоверность этих двух видов. Позднее большинство исследователей предпочитали не относить африканские находки к каким-либо конкретным видам. Однако в 2015 году дополнительный материал из формации Хадар был предварительно классифицирован как принадлежащий H. hadarensis.
Третий вид, Homotherium africanum (первоначально Machairodus africanus), был выделен на основании ископаемых, обнаруженных в Айн-Бримбе (Тунис, Северная Африка) и датируемых ранним-средним плиоценом. Также были найдены неопределённые остатки, приписываемые Homotherium, в местонахождении Аль-Углам (Марокко), которые относятся к позднему плиоцену. В 2021 году в Сенегале, в местонахождении Тобен, были обнаружены неопределённые остатки гомотерия, датируемые ранним плиоценом.
Америка[]
Окаменелость — сфотографирована в Музее естественной истории Кальчи — Пиза
В 1905 году Мерриам описал новый вид Machaerodus ischyrus, который в 1918 году был перенесён им в новый род Ischyrosmilus вместе с ещё одним новым видом, Ischyrosmilus idahoensis. Род Dinobastis, изначально названный Коупом в 1893 году, был представлен типовым видом Dinobastis serus. В 1965 году был описан вид Ischyrosmilus johnstoni, и в этой же работе предполагалось, что сравнительное изучение Ischyrosmilus и Homotherium может привести к выводу о их синонимичности. В 1966 году Черчер предложил считать Dinobastis младшим синонимом Homotherium, объединив D. serus с Homotherium serum. В 1970 году в раннеплейстоценовых отложениях Небраски был выделен новый вид, Ischyrosmilus crusafonti. После длительных дискуссий в 1988 году род Ischyrosmilus был окончательно признан младшим синонимом Homotherium, и все его виды были перенесены в этот род под названиями H. ischyrus, H. idahoensis, H. johnstoni и H. crusafonti. В этой же работе предлагалось отделить Dinobastis serus от гомотерия.
Череп Homotherium serum, публичная выставка в Музее естественной истории и науки Цинциннати
Из Северной Америки известно до пяти видов рода Homotherium: H. idahoensis, H. crusafonti, H. ischyrus, H. johnstoni и H. serum. Однако некоторые исследователи считают, что в Северной Америке существовало только два вида. Более древние образцы эпохи Бланкан (поздний плиоцен — ранний плейстоцен) относят к H. ischyrus, а более молодые, в основном позднеплейстоценовые, — к H. serum. H. serum морфологически близок к евразийскому H. latidens, что может указывать на их общее происхождение. Возможно, H. serum возник в результате миграции H. latidens в Северную Америку, а не от более раннего местного представителя рода.
В 2005 году в плейстоценовых отложениях Венесуэлы был описан новый вид, Homotherium venezuelensis. В 2022 году было предложено отнести H. venezuelensis к роду Xenosmilus — таксону, изначально описанному для окаменелостей раннего-среднего плейстоцена, найденных во Флориде. Эта гипотеза была поддержана другой группой исследователей в 2024 году. В исследовании 2022 года отмечалось, что включение Xenosmilus в состав Homotherium делает последний парафилетическим, если Xenosmilus не рассматривается как его часть.
Эволюция[]
Автор: Sergio De La Rosa
Согласно оценкам, основанным на последовательностях митохондриальной ДНК, родословная гомотерия разошлась с линией смилодона примерно 18 миллионов лет назад. Предполагается, что гомотерий произошёл от африканских видов амфимахайрода. Первые представители этого рода появились в раннем плиоцене, около 4 миллионов лет назад. Самые древние ископаемые остатки гомотерия были обнаружены в Одесских катакомбах (Украина) и Кооби-Фора (Кения). Эти находки имеют сходный возраст, что затрудняет определение точного места происхождения рода. Гомотерий появился в Северной Америке в позднем плиоцене, около 3,6–2,6 миллионов лет назад. Известны также находки из Венесуэлы, относящиеся к раннему-среднему плейстоцену. На африканском континенте этот род вымер примерно 1,5 миллиона лет назад, в раннем плейстоцене.
Автор: Heraldo Mussolini
Последние надёжные упоминания о гомотерии в Европе датируются поздним средним плейстоценом (около 300–200 тысяч лет назад), за исключением единственного фрагмента нижней челюсти, найденного в Северном море. Этот экземпляр, датируемый 28–30 тысячами лет назад, имеет почти идентичный митохондриальный геном с образцами из Северной Америки. Это позволяет предположить, что он мог быть результатом позднеплейстоценового переселения из Северной Америки, а не продолжения существования местной популяции. В 2024 году в Якутии (на северо-востоке Сибири) была обнаружена мумия детёныша Homotherium latidens из верхнего плейстоцена. Она была найдена в районе реки Бадьяриха и датируется 35 471–37 019 лет назад. Это открытие стало первым зарегистрированным случаем присутствия гомотерия в верхнем плейстоцене Азии. Гомотерии вымерли в Северной Америке около 12 тысяч лет назад, в период позднеплейстоценового вымирания, которое затронуло большинство крупных млекопитающих на американском континенте.
Описание[]
Размер[]
Сравнение размеров гомотерия и человека
Гомотерий был примерно сравним по размеру с современным львом, однако обладал более длинной шеей и несколько укороченной спиной, что придавало его телу слегка вытянутую форму по сравнению со смилодоном. Его высота в холке достигала около 1 метра, хотя чаще указывается высота 1,1 метра, соответствующая экземпляру, найденному в Сенезе. Масса гомотерия варьировала в зависимости от вида и условий обитания. По оценкам, она составляла около 200 кг, но методология расчёта массы мягких тканей может приводить к результатам в диапазоне от 128 до 250 кг. Немецкий зоолог Хельмут Хеммер предполагал, что гомотерий мог достигать веса до 300 кг или даже 400 кг. Однако биолог Борис Соркин, основываясь на изучении костей и сравнении морфологии с пятнистой гиеной, оценивал максимальный вес гомотерия в 190 кг.
Череп[]
Реконструкция головы гомотерия
Череп гомотерия был относительно узким и удлинённым, в среднем несколько длиннее, чем у смилодона. Длина найденных черепов варьируется от 234 до 362 мм (от размеров крупного леопарда до крупного тигра), хотя нельзя исключать существование более крупных особей. Челюсти обладали значительно более сильным перекусом по сравнению с современными крупными кошками. На черепе находился развитый сагиттальный гребень, служивший местом прикрепления мощных жевательных мышц. Нижняя челюсть имела передний край, загнутый вперёд, что, вероятно, защищало верхние клыки.
Особое внимание привлекают крупные носовые отверстия, напоминающие таковые у гепарда, что могло улучшать кислородное снабжение и способствовать охлаждению мозга при интенсивной физической активности. Обширный и сложный зрительный центр мозга, а также крупные глазницы указывают на хорошую дневную зрительную способность гомотерия, хотя ночное зрение было относительно слабее, чем у большинства современных кошек. Эти морфологические особенности подтверждаются генетическими исследованиями, выявившими положительный отбор генов, связанных со зрительными и когнитивными функциями. По сравнению с другими махайродонтидами, у гомотерия были более короткие верхние клыки, уплощённой, крючковатой формы, с мелкой зазубренностью на краях. Часть клыка, выступающая из дёсен, имела длину 6,1–7,5 см (для сравнения, клыки современных тигров в среднем достигают 5,6 см, но могут достигать 7,5 см в исключительных случаях). Эти клыки были приспособлены скорее для рубки и разрезания тканей, чем для нанесения ударов.
Череп гомотерия, обнаруженный в пещере Фризенхан
Нижние клыки, напротив, были относительно крупными и вместе с резцами формировали мощный хватательный и пробивающий инструмент. Среди современных кошек только у тигров резцы столь же массивны, что помогает им переносить и удерживать добычу. Премоляры, особенно задние, служили для рубящих укусов. Зубы гомотерия не были приспособлены для дробления костей, что характерно для многих саблезубых кошек. Общая зубная формула составляла 28 зубов: . Находки в пещере Фризенхан позволили выделить 7 стадий формирования зубов Homotherium. Полное формирование зубного аппарата завершалось примерно к двум годам жизни.
Сила укуса[]
В 2007 году датский зоолог Пер Кристиансен, специализирующийся на биомеханике и функциональной анатомии ископаемых животных, опубликовал сравнительное исследование силы укуса современных и вымерших кошачьих. Одним из ключевых выводов стало то, что современные кошки в среднем обладают большей силой укуса, чем их саблезубые родственники, хотя существуют отдельные исключения.
Согласно его анализу, сила укуса гомотерия была относительно невысокой. В абсолютных значениях она была сопоставима с силой укуса американской пумы. В относительных показателях, учитывающих вес животного, она превышала аналогичные значения у большинства современных представителей семейства кошачьих. Тем не менее, Кристиансен подчёркивает, что эти данные следует интерпретировать с осторожностью, так как не учитывались некоторые важные факторы, включая мощность шейных мышц, которые играют ключевую роль в механике укуса.
| Масса (кг) | Длина черепа (мм) | Сила укуса клыками | Сила укуса премолярами | Относительная сила клыков | Относительная сила премолярами | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Homotherium crenatidens | 192 | 300 | 459 | 799 | 32 | 35 |
| Homotherium latidens | 201 | 305 | 407 | 775 | 29 | 32 |
| Homotherium serum | 187 | 298 | 519 | 787 | 35 | 35 |
| Machairodus aphanistus | 136 | 268 | 1077 | 1714 | 62 | 96 |
| Megantereon cultridens | 106 | 257 | 298 | 495 | 31 | 34 |
| Smilodon fatalis | 255 | 307 | 830 | 1381 | 49 | 54 |
| Smilodon populator | 278 | 304 | 1161 | 2258 | 58 | 75 |
| Ягуар | 73 | 230 | 880 | 1348 | 120 | 122 |
| Лев | 171 | 310 | 1199 | 1833 | 86 | 87 |
| Леопард | 51 | 195 | 559 | 851 | 99 | 98 |
| Американская пума | 39 | 176 | 550 | 775 | 109 | 110 |
| Тигр | 147 | 289 | 1234 | 1839 | 98 | 97 |
Тело[]
Самка гомотерия с двумя детёнышами
Гомотерий напоминал крупную кошку, но имел ряд уникальных физических особенностей. Пропорции его конечностей сочетали черты, характерные для гиены или грациозного медведя. Передние лапы были относительно длинными, а задняя часть тела укороченной, с коротким хвостом. Эти особенности были более выражены у американского вида Homotherium serum по сравнению с евразийским Homotherium latidens.
Такое строение передних лап позволяло животному удерживать добычу, подтягивая её к себе в полуприседе. Удлинённая шея обеспечивала гибкость движений головы, позволяя гомотерию эффективно кусать или разрывать добычу, удерживая её тело. Шейные мышцы были гораздо более массивными, чем у современных львов, что увеличивало силу и стабильность движений головы. Когти гомотериев убирались частично, как у современных гепардов, что отличало их от, например, смилодонов, у которых когти полностью втягивались. Задние конечности демонстрируют адаптацию к прыжкам, хотя по сравнению с другими кошачьими их прыгучесть была менее выраженной. Область таза напоминала строение медвежьего, а хвост состоял всего из 13 позвонков, что примерно вдвое меньше, чем у современных крупных кошек. Окрас шерсти гомотерия на данный момент известен лишь благодаря обнаруженному в Сибири детёнышу возрастом около трёх недель, найденному в вечной мерзлоте в 2020 году. Его шерсть была тёмно-коричневой. Однако у молодняка окраска часто отличается от взрослой, и этот цвет может быть несвойственным взрослым особям. Ранее считалось, что гомотерии, обитавшие в открытых степных и саванных ландшафтах, могли иметь светлый окрас возможно, дополненный пятнами. Среди современных животных его внешность чаще всего сравнивают с пумой или львом. В произведениях известных художников, таких как Зденек Буриан, Велизар Симеоновски, Маурисио Антон и Петр Прибрам, гомотерий изображался с подобным окрасом, соответствующей предполагаемым особенностям его среды обитания. На Аляске, где снежный покров преобладал большую часть года, окрас мог быть светлее, чем у популяций, обитавших в южных регионах.
Палеоэкология[]
Автор: SummerAndTinkles
Гомотерий, вероятно, был приспособлен к охоте на крупную добычу. Его уменьшенные когти, относительно тонкие конечности и наклонная спина указывают на адаптацию к умеренно быстрой беговой охоте в открытых местообитаниях. Однако морфология передних конечностей, оптимизированная для бега, предполагает их меньшую эффективность в удержании добычи по сравнению со смилодоном или современными крупными кошками. Вместо этого резцы, вероятно, играли более важную роль, что выделяет гомотерия среди других хищников, таких как гиены или волки. Исходя из адаптации к открытым местообитаниям и конкуренции со стороны других хищников, предполагается, что гомотерии охотились группами. Генетические исследования остатков из вечной мерзлоты на Юконе выявили признаки положительного отбора по генам, связанным с дыхательной и кровеносной системами. Эти адаптации, возможно, способствовали способности к длительным пробегам. Генетические изменения, касающиеся зрения, подтверждают гипотезу о дневной активности охоты, а отбор по генам когнитивных функций поддерживает версию о социальной организации.
Автор: Mauricio Anton
Анализ микроизноса зубов H. serum из Северной Америки указывает на их диету, включающую жесткое мясо, но без поедания костей. Изотопный анализ образцов из местности Вента-Мицена (Испания), датируемых ранним плейстоценом (около 1,6 млн лет назад), показывает, что H. latidens был высшим хищником, охотящимся на крупную добычу, такую как лошади (Equus altidens), бизоны и, возможно, молодых особей южных мамонтов. В то время как мегантереоны и европейский ягуар (Panthera gombaszoegensis) специализировались на меньшей добыче в лесных биомах. В пещере Фризенхан (Техас), относящейся к позднему плейстоцену, обнаружены остатки почти 400 молодых колумбийских мамонтов и других североамериканских хоботных разного возраста. Отметины на костях этих животных совпадают с резцами гомотериев, что указывает на их способность эффективно перерабатывать туши. Предполагается, что гомотерии могли расчленять добычу для транспортировки в укрытие, чтобы защитить её от конкурентов, таких как волки и американские львы. Изотопный анализ зубов H. serum из Восточной Берингии (Аляска и Юкон) показывает, что этот вид не был узкоспециализированным охотником на мамонтов. Он потреблял разнообразную крупную добычу, включая бизонов, овцебыков, лошадей, северных оленей и, вероятно, шерстистых мамонтов. Эти исследования подтверждают, что гомотерий обладал универсальными охотничьими навыками и мог адаптироваться к различным экологическим условиям.
Вымирание[]
Автор: Senior-Application73
Гомотерии вымерли в разное время на разных континентах. В Африке их исчезновение произошло относительно рано, предположительно до 1,5 миллиона лет назад. В Европе последние представители рода вымерли около 28 тысяч лет назад, причем они, вероятно, оставались редкими на протяжении долгого времени до окончательного исчезновения. В Северной Америке Homotherium сохранялись вплоть до конца плейстоцена, около 10 тысяч лет назад. Причины вымирания остаются неясными, однако считается, что это было связано с сочетанием нескольких факторов. Значительная потеря крупных копытных и толстокожих животных, составлявших основу их рациона, была вызвана изменениями климата, особенно в степях плейстоценовой Америки и Евразии. Существенную роль могла сыграть конкуренция с более универсальными и мощными хищниками рода Panthera, такими как пустынные, пещерные и американские львы, а также тигры. Эти виды, вероятно, обладали преимуществами в добыче пищи и защите территорий, включая когнитивные. В Восточной Азии исчезновение Homotherium ultimum в среднем плейстоцене совпадает с появлением крупных тигров Panthera tigris acutidens. Кроме того, конкуренцию за падаль могли усиливать гиены, например Crocuta crocuta praespelaea, C. c. ultima и Parahyaena brunnea mosbachensis. Не исключено, что важным фактором стало воздействие развивавшихся гоминидов. В Африке Homotherium вымерли примерно в то же время, что и Homo ergaster, в Европе их исчезновение сопровождалось успехом Homo heidelbergensis и Homo sapiens, а в Америке оно совпало с распространением Homo sapiens.
В культуре[]
Рисунок ныне утраченной палеолитической скульптуры саблезубой кошки из Истурица, Франция
Саблезубые кошки и их остатки уже в доисторические времена вызывали интерес и уважение у людей, становясь объектами торговли и художественных изображений. Зубы гомотериев, согласно находкам в пещере Кентс в графстве Девон (Англия), могли использоваться как предметы обмена, талисманы или погребальные принадлежности в эпоху палеолита.
Одной из известных находок является так называемая статуэтка из пещеры Истуриц на юго-западе Франции, обнаруженная в 1896 году. Долгое время считалось, что она изображает пещерного льва. Однако в 1970 году чешский зоолог и палеонтолог Вратислав Мазак предположил, что статуэтка на самом деле представляет Homotherium latidens. Эта гипотеза была подвергнута критике, поскольку ко времени создания статуэтки этот вид предположительно уже вымер. Тем не менее, новые находки позволяют предположить, что интерпретация Мазака могла быть верной. Однако современные эксперты после тщательного анализа анатомии гомотериев и пещерных львов склоняются к тому, что статуэтка изображает львёнка.
Интерес к саблезубым кошкам, в том числе к гомотериям, заметно возрос в XX веке с развитием палеонтологии. Эти животные упоминаются в научно-художественной литературе, например, в романе Бьёрна Куртена «День чёрного тигра» (Black Tiger, 1978). В книге описывается сцена, в которой пара гомотериев охотится на детёныша мамонта, применяя сложную тактику. Гомотерий по прозвищу «Саблезубый» появился в британском телесериале «Дикий новый мир», где он показан, в частности, во время попыток охоты на млекопитающих. Кроме того, он фигурирует в документальном фильме «Монстры, которых мы встретили» .
Замороженный образец[]
Замороженная мумия Homotherium latidens
Российские палеонтологи в ноябре 2024 описали уникальную находку — мумию детёныша гомотерия, представляюшая собой первое убедительное свидетельство присутствия саблезубых кошек этого рода на территории Азии. Результаты исследования, проведённого учёными из Москвы, Якутска и Новосибирска, опубликованы в журнале Scientific Reports.
Замороженная мумия была найдена в Абыйском улусе Республики Саха (Якутия) на берегу реки Бадяриха (приток Индигирки) в 2019 году. Сохранились голова, передняя часть туловища и лапы животного, а неполные фрагменты таза и задних конечностей остались вмерзшими в лёд. Радиоуглеродный анализ шерсти определил возраст находки: 31 808 ± 367 лет, что соответствует позднему плейстоцену. Детёнышу было не более трёх недель от роду, о чём свидетельствуют прорезавшиеся молочные резцы. Исследование проводилось с применением современных методов, включая компьютерную томографию, анализ черепа и зубов. Сравнение с аналогичными скелетами детёнышей пещерного льва и современных львов позволило установить видовую принадлежность находки к гомотерию. Обнаруженные морфологические особенности подтверждают короткое туловище и удлинённые конечности — ключевые черты этого рода, которые формируются уже в раннем возрасте.
Шерсть детёныша длиной 2–3 см сохранилась на передней половине тела, а на верхней губе сохранились вибриссы, хотя многие из них оказались сломанными. На округлых широких лапах уцелели крупные подушечки и острые изогнутые когти длиной от 7 до 10,4 мм. Морфология лап, включая почти квадратные подушечки, указывает на приспособленность к передвижению по снежным поверхностям. Маленькие уши могли представлять собой адаптацию к холодному климату.
Ранее находки гомотерия концентрировались преимущественно в Северной Америке, а последние представители рода датировались возрастом около 300–320 тысяч лет. Открытие в Якутии не только значительно расширяет географический ареал этого рода, но и даёт новые данные о внешнем облике и морфологии вымерших хищников. Такие признаки, как короткое туловище и длинные конечности, характерные для взрослых животных, были обнаружены уже у трёхнедельного детёныша. Это открытие, наряду с другими находками в многолетней мерзлоте Якутии, включая мумии шерстистых мамонтов и носорогов, продолжает подтверждать исключительную ценность региона для изучения плейстоценовой мегафауны.
Источники[]
- Homotherium — Wikipedia (cs) Дата обращения: 17.11.2024
- Homotherium — Wikipedia (en) Дата обращения: 17.11.2024
- Якутские палеонтологи описали мумию саблезубого котенка из позднего плейстоцена Дата обращения: 17.11.2024