Дацентрур (лат. Dacentrurus) — род стегозаврид, живших на территории современной Европы в позднем юрском периоде, а возможно, и в раннем меловом периоде (около 154–140 млн лет назад). Типовой вид, Dacentrurys armatus, был описан в 1875 году на основании неполного скелета, обнаруженного в киммериджских глинах близ Суиндона (Англия). В 1902 году род был переименован в дацентрура, поскольку название прежнее видовое название, омозавр, уже ранее применялось для другого вымершего животного — фитозавра. После первоначального описания было предложено ещё около шести видов, однако, вероятно, только Dacentrurus armatus следует считать валидным. Дацентрур был одним из крупнейших представителей стегозавров, достигал 8–9 метров в длину и весил от 5 до 7,4 тонн. Из-за фрагментарности остатков реконструкция его внешнего облика остаётся затруднённой, а филогенетические связи внутри подсемейства дацентрурин вызывают дискуссии. Некоторые исследователи предполагают, что Miragaia longicollum может представлять собой младший синоним дацентрура.
Этимология[]
Родовое название происходит от греческих слов [δα~] (da), «очень» или «полный», [κέντρον] (kentron), «шип» или «острие», и [οὐρά] (oura), «хвост», то есть «хвост, усеянный шипами».
История изучения[]
Голотипический образец (NHMUK OR 46013), Музей естественной истории, Лондон
23 мая 1874 года Джеймс Шопленд из Суиндонской кирпично-черепичной компании сообщил в письме профессору Ричарду Оуэну, что в глиняном карьере Суиндон-Грейт, расположенном под холмом Олд-Суиндон в Суиндоне (графство Уилтшир), был вновь обнаружен окаменелый скелет. Шопленд выразил готовность передать находку в дар Британскому музею естественной истории. Оуэн направил за образцом Уильяма Дэвиса, который обнаружил, что он заключён в глиняный конкреционный узел высотой около восьми футов и шириной шесть футов. По мнению Оуэна, такая плотная масса образовалась из-за воздействия паров, выделившихся при разложении туши. При попытке извлечь узел целиком он распался на несколько частей, которые впоследствии были доставлены в Лондон в ящиках общим весом около трёх тонн. Обнаруженные в них кости частично были подготовлены препаратором Оуэна, каменщиком Калебом Барлоу. В 1875 году Оуэн описал этот материал как новый вид — Omosaurus armatus. Родовое название образовано от греческого слова ὦμος (ōmos), означающего «плечо», в связи с массивной плечевой костью, а видовое имя armatus — от латинского «вооружённый» — указывает на наличие крупного шипа, который, по мнению Оуэна, был расположен на предплечье. Описание было сопровождено детальными литографическими иллюстрациями.
Голотип (NHMUK OR 46013) происходит из киммериджской глинистой формации и датируется поздним киммериджским ярусом. После закрытия карьеров их точное местоположение и стратиграфическая позиция утрачены. Образец включает частично сочленённый посткраниальный скелет без черепа: таз, шесть заднеспинных, все крестцовые и восемь переднехвостовых позвонков, правую бедренную кость, а также ряд отдельных позвонков (всего тринадцать). В отдельном глиняном узле была найдена почти полная левая передняя конечность. Дополнительные элементы включают частично сохранившиеся правую малоберцовую и большеберцовую кости, правую шейную пластинку и левый хвостовой шип. Позже к роду омозавра были отнесены и другие виды. Так, образец NHMUK 46320 — пара оснований шипов, найденных Уильямом Каннингтоном в киммериджских глинах близ Вуттон-Бассетта — стал основой для Omosaurus hastiger, названного Оуэном в 1877 году. Видовое название переводится как «несущий шипы» или «вооружённый копьём» и связано с предположением о наличии шипов на запястьях.
Голотип Dacentrurus armatus (NHMUK OR 46013) из монографии Оуэна 1875 года
В 1887 году Джон Уиттакер Халк описал Omosaurus durobrivensis на основе образца NHMUK R1989, найденного в Танхольте, близ Ай (Кембриджшир); название указывает на римское поселение Дуробриве. Этот вид позднее был выделен в самостоятельный род лексовизавра в 1956 году. Иногда ошибочно утверждают, что образец происходил из Флеттона, Питерборо — места, где Альфред Николсон Лидс проводил активные раскопки. В 1893 году Гарри Говиер Сили описал Omosaurus phillipsii по левой бедренной кости молодой особи (экземпляр YM 498), найденной в Слингсби (Северный Йоркшир). Вид назван в честь Джона Филлипса. Сили предположил, что он может быть тождественен Priodontognathus phillipsii, но это ошибочная интерпретация: оба вида основаны на разных голотипах. Впоследствии O. phillipsii был признан nomen dubium. Название «Omosaurus leedsi» — это nomen nudum, использованное Сили на этикетке к пластине CAMSM J.46874 из Кембриджшира; эпитет посвящён Альфреду Лидсу. В 1910 году Фридрих фон Хюне описал Omosaurus vetustus по бедренной кости (OUM J.14000), найденной на западном берегу реки Черуэлл. Видовое название означает «древний». В 1911 году Франц Нопча описал Omosaurus lennieri на основе частичного скелета, обнаруженного в 1899 году в киммериджских аргиллитах Октевиля (Нормандия, Франция); название дано в честь Гюстава Ленье. Этот экземпляр был уничтожен при бомбардировке Гавра в 1944 году. В 1991 году Питер Гальтон счёл этот вид младшим синонимом O. armatus. Уже до описания последних двух видов было установлено, что родовое название омозавр является преоккупированным: оно было впервые применено Джозефом Лейди в 1856 году к фитозавру Omosaurus perplexus. На это указал Отниел Марш во время визита в Великобританию. В 1900 году Ричард Лайдеккер предложил перенести типовой вид в род стегозавр, создав комбинации Stegosaurus armatus и S. hastiger, но не учёл, что Stegosaurus armatus уже был назван Маршем в 1877 году. В 1902 году Фредерик Огастес Лукас переименовал род в дацентрур. Лукас дал новое имя только типовому виду — Dacentrurus armatus. В 1915 году Эдвин Хенниг перенёс в этот род и остальные виды: D. hastiger, D. durobrivensis, D. phillipsii и D. lennieri. Тем не менее, вплоть до середины XX века в научной литературе чаще использовалось устаревшее название Omosaurus. D. vetustus, ранее обозначавшийся как Omosaurus (Dacentrurus) vetustus, был перенесён в род Lexovisaurus как Lexovisaurus vetustus в 1983 году, но это решение было отвергнуто в обоих изданиях «The Dinosauria», и теперь этот вид рассматривается как типовой для сомнительного рода эоплофиз. В 2021 году из самого нижнего мелового (берриасского) костеносного горизонта Анжак-Шаранты (Франция) были описаны новые остатки, приписанные дацентруру в широком смысле. Они включали частичный скелет с элементами мозгового черепа, позвонками, рёбрами и фалангами. В 2024 году 11 экземпляров, включая голотип и референсный материал мирагеи, из Франции, Португалии и Испании были отнесены к Dacentrurus armatus.
Распространение[]
Поскольку дацентрур являлся самым известным представителем стегозавров в Европе и первым из них, известным по сочленённым останкам, большинство находок стегозавров в этом регионе традиционно относили к этому виду. Среди таких находок — материалы из Уилтшира и Дорсета на юге Англии (включая позвонок из Уэймута, приписываемый D. armatus), окаменелости из Франции и Испании, а также пять скелетов из Португалии. Большинство этих остатков были фрагментарными; более или менее полными скелетами являются только голотипы D. armatus и D. lennieri. Геологические свиты, в которых был обнаружен дацентрур, включают:
- Argiles d’Octeville
- Camadas de Alcobaça
- Kimmeridge Clay
- Формация Лоринья
- Unidade Bombarral
- Формация Вильяр-дель-Арсобиспо
Плечевая, лучевая и локтевая кости из монографии Оуэна 1875 года
Кроме того, продольно распиленное яйцо длиной 125 мм, найденное в Португалии, было приписано дацентруру, став первым достоверным случаем отнесения яйца к стегозавру этого рода. В 1957 году остатки, ранее названные Astrodon pusillus, были интерпретированы Питером Галтоном в 1981 году как принадлежащие детёнышу дацентрура. В 1980-х годах Питер М. Галтон объединил все известные на тот момент остатки стегозавров из верхнеюрских отложений Западной Европы под названием Dacentrurus armatus. В 2008 году Сюзанна Мэйдмент предложила противоположный, более строгий подход, ограничив D. armatus только его голотипом. Остальные виды, включая Astrodon pusillus из Португалии, она признала nomen dubium. Хотя Мэйдмент допускала, что материалы с континентальной Европы могут представлять собой отдельный таксон, ввиду их фрагментарности она предпочла отнести их к Dacentrurus sp. В 2013 году Альберто Кобос и Франсиско Гаско описали останки стегозавра, найденные в районе Барранко-Конехеро (формация Вильяр-дель-Арсобиспо, Риодева, провинция Теруэль, Испания). Образцы MAP-4488–4491 представляют собой позвонки одной особи: два шейных, один спинной и один хвостовой. Это открытие подтвердило как широкое распространение дацентрура в пределах Иберийского полуострова на границе юрского и мелового периодов около 145 млн лет назад, так и внутривидовую изменчивость D. armatus. Однако новый материал, приписанный роду мирагее и описанный в 2019 году, продемонстрировал большее сходство с образцами из формации Вильяр-дель-Арсобиспо, чем с голотипом дацентрура. Тем не менее, находка нового экземпляра дацентрура в этой же свите в 2024 году ещё более укрепила гипотезу о синонимии двух таксонов, подтверждая, что мирагея является младшим синонимом дацентрура, тогда как альковазавр представляет собой отдельный валидный род.
Описание[]
Голотипические шипы O. hastiger,
Дацентрур был одним из крупнейших представителей стегозавров наряду со стегозавром. По оценкам, отдельные особи могли достигать 8–9 метров в длину, около 1,8 метра в высоту в области таза и массы от 5 до 7,4 тонн. У этого динозавра, как и у стегозавра, наблюдался чрезвычайно широкий кишечный отдел, на что указывает значительная поперечная ширина тел спинных позвонков в средней части туловища. Задние конечности были сравнительно короткими, в то время как передние — относительно длинными, главным образом за счёт удлинённой плечевой кости. В 1991 году Питер Галтон предложил возможный диагноз рода. Шейный отдел позвоночника состоял из двенадцати позвонков. Задняя часть шейного отдела и весь спинной отдел отличались массивностью, поскольку максимальная поперечная ширина тел этих позвонков превышала их максимальную переднезаднюю длину. У позвонков задних двух третей спинного отдела короткие и массивные ножки дуг, а поперечные отростки направлены вверх под углом не менее 55° к остистому отростку. Крестец состоял из семи сросшихся позвонков, к которым примыкали ещё два предпредкрестцовых позвонка. Передние хвостовые позвонки также были массивными, с короткими остистыми отростками, заканчивавшимися утолщёнными округлыми вершинами. Передняя лопасть подвздошной кости была короткой и расширялась кпереди. Седалищная кость была прямой в латеральной проекции и сужалась к дистальному концу. Радиус составлял 69 % длины плечевой кости, локтевая кость — 79 %. Плечевая кость составляла 68 % длины бедренной, а подвздошная — 85 %. По крайней мере часть спинных пластин имела небольшие размеры и отличалась массивным основанием. Хвостовая броня включала как минимум две пары массивных шипов с утолщённым основанием и четыре пары более длинных шипов с более узким основанием. Если ограничивать состав материала только голотипом, как предложила Сюзанна Мейдмент, то единственной аутапоморфией Dacentrurus armatus остаётся прямой верхний край седалищной кости. Однако в 2019 году, на основании испанских находок, были предложены ещё три возможные аутапоморфии: вентральное расширение переднего конца предпубиса, заднее расширение верхушки остистых отростков шейных позвонков и расположение поперечных отростков шейных позвонков на уровне середины презигапофизов (передних суставных отростков).
Скелет[]
Пластина дацентрура
Остистые отростки шейных позвонков дацентрура были исключительно прочными — более массивными, чем у любого другого стегозавра, известного к 1985 году. Остистые отростки спинных позвонков также отличались массивностью. Необычно то, что их поперечная ширина превышала переднезаднюю длину, что противоположно обычной конфигурации у других стегозавров. На дорсальной поверхности остистого отростка каждого спинного позвонка присутствует характерное углубление — увеличенная версия небольшой выемки, типично встречающейся в этом положении. У всех спинных позвонков поперечные отростки ориентированы вверх под углом не менее 55° к остистому отростку. Аналогичная морфология наблюдается у передних спинных позвонков стегозавра и кентрозавра, но у этих родов задние спинные позвонки имеют отростки, направленные гораздо более вертикально, с углами наклона до 35°, что типично и для других представителей группы. Из-за коротких ножек дуг суставные поверхности расположены низко на дугах позвонков. По наблюдениям Галтона, крестец не был значительно опущен книзу. Остистые отростки передних хвостовых позвонков были относительно крупными, в результате чего дуги превышали тела позвонков по высоте лишь примерно на 40 %, тогда как у других стегозавров эта пропорция может в два или три раза превышать высоту центра. У первого хвостового позвонка поперечные отростки располагались вертикально и были ориентированы горизонтально, при этом на передневерхнем крае каждого из них имелся выраженный выступ — черта, сходная с таковой у стегозавра и лексовизавра.
Автор: Коннор Эшбридж
Передняя конечность дацентрур включала массивную плечевую кость с мощным дельтовидно-грудным гребнем, служившим местом прикрепления крупных мышц. Хотя это признак, присущий большинству производных стегозавров, у дацентрура он был особенно выражен. Примечательно, что длина бедренной кости превышала длину плечевой всего на 47 %. Локтевая кость составляла 79 % длины плечевой — это значение является плезиоморфным и близко к таковому у кентрозавра, но заметно ниже, чем у стегозавра. Вентральная поверхность пястных костей была гладкой, без выраженных бугорков, характерных для взрослых особей стегозавра. У голотипа таз был весьма крупным: максимальная длина правой подвздошной кости составляла 1048 мм, а ширина таза, измеренная по передним лопастям подвздошных костей, достигала 1493 мм. По наблюдениям Галтона, к передней лопасти подвздошной кости прикреплялась первая подвздошно-большеберцовая мышца, обеспечивавшая подъём голени. Лобковая кость имела глубокий передний отросток и замкнутое отверстие в задней части. На бедренной кости голотипа чётко выражен четвёртый вертел, расположенный немного выше середины длины кости. У стегозавра след этой структуры сводится лишь к бугристому рудименту, выявленному у одного неполовозрелого экземпляра. Дистальный конец большеберцовой кости у голотипа был исключительно широким в поперечнике — 284 мм.
Пластины и шипы[]
Прямой верхний край седалищной кости, показанный здесь между лобковыми костями, является единственной определённой аутопоморфией D. armatus
Хотя предполагается, что дацентрур имел общие пропорции тела, сходные с таковыми у стегозавра, конфигурация его спинной брони, по-видимому, отличалась. Предполагается, что на шее располагались два ряда небольших пластин, а вдоль хвоста — два ряда более длинных шипов. Голотип Dacentrurus armatus включал небольшую, тупоконечную, асимметричную пластину, происходящую, вероятно, из шейной или переднегрудной области. Её основание имело длину 15 см и ширину 7 см. Оно было скошено, причём наиболее удлинённая сторона пластины, по-видимому, обращена латерально; в таком положении вся пластина наклонена назад. Наружные поверхности гладкие, тогда как вентральная сторона пористая, с неправильными углублениями. Кроме того, в состав голотипа входил левый хвостовой шип, возможно являвшийся элементом тагомайзера. По форме он напоминал задние шипы некоторых видов стегозавров, но отличался тем, что не был уплощён в поперечном сечении, а напротив — имел плавно выпуклые боковые поверхности без чётко выраженных режущих краёв. Максимально сохранившаяся длина шипа составляет 456 мм, а ширина у основания — 118 мм. Основание лишь незначительно расширено, однако его вентральная поверхность выраженно скульптурирована. Два шипа, составляющие голотип Omosaurus hastiger, имели исключительно массивное основание. По наблюдениям Галтона, они располагались более антериорно, чем хвостовой шип из экземпляра BMNH 46013, и образовывали парную структуру. Галтон считал различия в морфологии этих шипов сопоставимыми с вариациями, наблюдаемыми у кентрозавра. Правый шип отличался большей цельностью, имел ширину основания 205 мм и предположительно длину основания 220 мм. Оуэн восстановил его общую длину в 700 мм. Вентральная поверхность этого шипа имела сложную морфологию: в сагиттальном направлении она была выпуклой, а в поперечном — разделена продольным гребнем на две неравные зоны. Латеральная зона занимала примерно две трети ширины, медиальная — одну треть; обе зоны были сильно вогнутыми поперечно. На более хорошо сохранившемся левом шипе по внутреннему краю заметны многочисленные мелкие зазубрины. Центральная продольная полость соединялась с небольшими отверстиями на вентральной поверхности посредством тонких каналов. Иногда дацентрура изображают с парой шипов в плечевой области, по аналогии с кентрозавром, однако достоверность такого расположения пока не подтверждена. По мнению Галтона, подобные шипы не гомологичны плечевым шипам нодозаврид и, вероятнее всего, массивные шипы, известные для дацентрура, располагались у основания хвоста.
Систематика[]
Первый хвостовой позвонок
Дацентрур был первым стегозавром, от которого сохранились хорошо представленные ископаемые остатки. Более ранние находки, такие как парантодон, регнозавр и кратерозавр, были слишком фрагментарными, чтобы их можно было с уверенностью отнести к новой группе. По этой причине Ричард Оуэн не мог напрямую связать описанного им омозавра с другими динозаврами, хотя и понимал, что речь идёт о представителе этой крупной группы. В 1888 году Ричард Лидеккер предложил для этих форм семейство омозаврид, однако это название вскоре вышло из употребления после того, как выяснилось, что род омозавр уже был переименован. В XX веке дацентрур обычно включали в состав стегозаврид. В 1957 году Робер Хоффштеттер полагал, что дацентрур был более производным, чем лексовизавр. В 1969 году Рональд Стил поддержал это мнение, несмотря на то, что дацентрур сохранял ряд примитивных черт, таких как относительное отсутствие дермальных пластин и удлинённые передние конечности.
В 1981 году Питер Галтон интерпретировал низкий угол отклонения поперечных отростков позвонков — сходный с углом у большинства других птицетазовых — как плезиоморфную черту. Аналогичным образом он расценивал и низкое, колоннообразное основание дуг спинных позвонков. Таким образом, несмотря на наличие дермальной брони, он пришёл к выводу, что дацентрур представляет собой раннее ответвление внутри стегозавров. Хотя ранее дацентрур нередко рассматривали как примитивного представителя стегозавридов, более поздние кладистические исследования показали, что он был сравнительно производной формой. В 2001 году Кеннет Карпентер с соавторами отнесли его к близким родственникам гесперозавра. В 2008 и 2010 годах филогенетические анализы показали, что дацентрур и мирагея формируют кладу дацентрурин, которая является сестринской по отношению к стегозавринам (в определении Серено).
Ниже представлена кладограмма, отражающая положение Dacentrurus armatus в составе тиреофор по данным Мейдмент (2010):
| Thyreophora |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Дацентрур отличается от других представителей подсемейства дацентрурин наличием крупных олекраноновых (локтевых) отростков на локтевых костях. В сочетании с хорошо выраженными дельтовидными гребнями на плечевых костях это указывает на развитие мощной дельтовидной мышцы, ответственной за сильное сгибание и отведение плеча. Такие особенности строения передней конечности позволяли ей надёжно опираться на субстрат, обеспечивая устойчивую опору при передвижении. Одновременно с этим хвост, вероятно, был способен к энергичным боковым движениям, что позволяло животному эффективно использовать вооружённый шипами тагомайзер для защиты от крупных хищных тероподов, таких как торвозавр.
Галерея[]
