Дейноних (лат. Deinonychus) — знаменитый хищник из семейства дромеозаврид, обитавший на территории США в середине мелового периода 115–98 млн лет назад. Относится к манирапторам — группе близких к птицам динозавров.
История изучения
Ископаемые останки дейнониха были впервые обнаружены американским палеонтологом Барнумом Брауном в окрестностях города Биллингс в Монтане в формации Кловерли. Основной целью экспедиции, которую возглавил учёный, были раскопки скелета найденного в 1927 году тенонтозавра — травоядного динозавра из инфраотряда орнитоподов. Недалеко от карьера исследователь обратил внимание на погружённые в известняк окаменелости небольшого хищного динозавра, которого ошибочно принял за родственного основной находки, но меньшего размера. В 1931 году в своей незаконченной работе Браун присвоил животному рабочее название Daptosaurus agilis.
MCZ 4371
Экземпляр (каталог AMNH 3015), состоявший из фрагментов черепа, позвоночника и конечностей, был доставлен а Американский музей естественной истории, где долгое время пылился в запаснике.
В начале 1960-ых годов Барнум Браун показал экспонат студенту Йельского университета Джону Острому, которому понадобилась консультация в связи с диссертацией. В 1964 году Остром вместе с Грантом Мейером в ходе экспедиции, организованной Йельским музеем естественной истории Пибоди, обнаружили в формации Кловерли ещё несколько фрагментов скелета возле населённого пункта Бриджер. Сравнив полученный материал с типовым экземпляром Брауна, учёные пришли к выводу, что речь идёт об одном и том же виде. В монографии 1969 года Остром присвоил открытому роду название Deinonychus antirrhopus — «ужасный коготь»
Джон Остром со своей находкой
Позже останки дейнониха были обнаружены в штатах Монтана, Юта, Вайоминг и Оклахома.
Описание Остромом дейнониха в 1969 году было одним из наиболее важных открытий динозавров в середине XX века. Открытие этого явно активного, подвижного хищника изменило научную и популярную концепцию о динозаврах и привело к предположению, что динозавры, возможно, были теплокровными. Такое развитие событий вызвало большой резонанс в палеонтологии. Несколько лет спустя, в 1974 году, Остром опубликовал монографию, в которой он говорил, что предполагаемый лобок является на самом деле коракоидом, элементом плечевого пояса. В том же году был обнаружен ещё один образец дейнониха — неполный скелет с черепом MCZ 4371. Останки обнаружили в Монтане. Открытие принесло несколько новых хорошо сохранившихся образцов, включавших в себя бедро, лобок, крестец, более полную подвздошную кость, элементы плечевого пояса и плюсны. Остром описал образец и пересмотрел реконструкцию дейнониха. Оказалось, что у него был длинный лобок и несколько схожих с птицами признаков.
В 80-ых годах из-за его необычной анатомии, похожей на птичью, и тесной связи с другими дромеозавридами палеонтологи предположили, что дейноних был покрыт перьями. Ископаемые свидетельства отпечатков птичьих перьев были найдены на нескольких родственных дромеозавридах, таких, как микрораптор, синорнитозавр и возможно у велоцираптора, хотя никаких доказательств для самого дейнониха найдено не было. В 2006 году, при проведении исследований диапазона движения конечностей дромеозаврид, Фил Сентер пришел к выводу, о вероятном наличие у дейнониха перьевого крыла.
Тем не менее, после работ Острома осталось несколько неподготовленных образцов. Они состояли из изолированных костей или костных фрагментов, включавших окружавшую породу. Исследование этих образцов было проведено в 2000 году Джеральдом Греллет-Тиннером и Питером Маковицки. Оно выявило несколько интересных упущенных деталей. Несколько длинных тонких костей, которые первоначально приняли за окостеневшие сухожилия, служащие для укрепления хвоста, оказались брюшными рёбрами, гастралией. К тому же, при изучении породы, окружавшей останки голотипа дейнониха, удалось обнаружить большое количество яичных скорлупок.
Голотип AMNH 3015
В последующей работе, посвящённой подробному изучению яиц, Греллет-Тиннер и Маковицкий указали, что яйца скорее всего принадлежали дейнониху, то есть, перед нами первое известное яйцо дромеозаврида. Кроме того, одна скорлупка была обнаружена в тесном контакте с гастралией, то есть, дейноних мог высиживать свои яйца и использовать предполагаемый перьевой покров в качестве приспособления для инкубации яиц, как это делают птицы. Дальнейшее исследование, проведённое Грегори Эриксоном и его коллегами, показало, что рёбра принадлежали дейнониху возрастом 13-14 лет, но уже тогда его рост замедлился.
Описание
Дейноних достигал около 3,4 м (11,2 футов) в длину, высотой бедра в 0,87 метра (2,9 футов) и весил 73—100 кг.[2] Это был быстрый хищник, быстро передвигающийся на двух ногах. Череп был длиной 410 мм и имел мощные челюсти, несущие около семидесяти изогнутых зубов. Сводчатое нёбо сужало челюсти, а скулы наоборот, были широкими. Такая конструкция обеспечивала отличное стереоскопическое зрение. Черепная крышка дейнониха было прочнее, чем у велоцираптора. Также дейноних не имел вдавленных носовых костей, чем отличался от велоцирапторин. На нижней челюсти и черепе находилось несколько отверстий, уменьшающих вес конструкции. Особенно крупной была так называемая анторбитальная фенестра, находящаяся между глазами и ноздрями.
Дейноних обладал длинными передними конечностями с тремя пальцами, заканчивающиеся изогнутыми когтями. Первый палец был самый короткий, второй был самым длинным. Задние конечности также были трехпалыми и несли крупный серповидный коготь на втором пальце, который вероятно использовался во время охоты.
Самая знаменитая черта дейнониха — серповидный коготь на втором пальце каждой ноги, характерный признак для многих дромеозаврид. Коготь был подвижен.
Систематика
Дейноних — представитель эудромеозавров, входящий в подсемейство дромеозаврины. Ближайший родственник дейнониха — велоцираптор из Азии. Некогда считалось, что они вдвоём входят в подсемейство велоцирапторины, к которому приписывают ещё тсаагана из верхнего мела Монголии и заврорнитолеста из Северной Америки, однако последний имеет запутанную классификацию. Объединением этих таксонов в одно подсемейство послужила теория, что они используют свои когти в качестве основного орудия охоты, а остальные дромеозавры — челюсти.
На приведённой ниже кладограмме показаны результаты анализа 2015 года:
| Dromaeosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |
Однако самый новый анализ 2019 года, проведённый Филиппом Карри и Дэвидом Эвансом показывает совсем иные результаты:
| Eudromaeosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |
Палеобиология
Хищник или каннибал
Зубы дейнониха часто находят среди останков тенонтозавра, на которого тот, по всей видимости, охотился. Существуют свидетельства (исследование Роуча и Биркмана) того, что дейнонихи очень агрессивно вели себя около источников пищи, подобно современным крокодилам и комодским варанам, в результате чего могли убивать своих сородичей. Кроме того, дейнонихи могли собираться уже возле умерших животных, являясь падальщиками. А находка останков некоторых дейнонихов среди тел тенонтозавров может быть примером схожего с комодскими варанами поведения. У этих ящериц первыми поедают добычу крупные особи, а если более мелкие вараны пытаются покуситься на их пищу, то крупные особи убивают и съедают мелких. Подобное поведение может подходить и дейнонихам, так как большинство найденных вместе с тенонтозаврами останков рапторов принадлежат молодым особям, а отсутствующие части могут говорить о посмертном съедении. Однако Ли с коллегами указали, что в тех же местах найдены дорожки следов, показывающие стайное поведение. Кроме того, современные архозавры, крокодилы, тоже охотятся группами, то есть, им чужды понятия каннибализма и междоусобицы во время охоты. Кроме того, молодые дейнонихи могли стать жертвами крупных тероподов, которые обитали вместе с тенонтозаврами, либо умереть во время охоты, а потом стать добычей падальщиков.
Коготь
У некоторых дейнонихов наблюдается меньшая искривлённость когтя, чем обычно. Размер когтя на втором пальце ног сильно варьируется. Остром предположил, что это является признаком пола или возраста. При ходьбе коготь находился в подвешенном состоянии, дейноних опирался только на 3 и 4 пальцы. Остром предположил, что "оружие" дейнониха использовалось для нанесения режущих ударов. Другие учёные предположили, что когтями рапторы потрошили туши крупных цератопсов. В 2005 году группа Мэнинга провела исследование анатомии рапторов на основе роботов, повторяющих строение дейнониха и велоцираптора. Когда учёные проводили в движение серповидные когти, они наносили небольшие проколы на туше свиньи, но не совершали порезы. Авторы предположили, что коготь использовался для лазанья, а не охоты.
Коготь на дюймовой линейке
Остром сравнивал дейнонихов с современными птицами - казуарами. На лапах у них находится очень большой коготь длиной до 125 мм. Опираясь на исследование Джиллиарда 1958 года, Остром предположил, что казуар способен отрезать человеку руку или выпотрошить его. Однако исследования Кофрона 1999 и 2003 года показали, что из 241 случая нападения казуара только три были смертельны: птицы убили одного человека и двух собак, однако нет никаких свидетельств, что они потрошили или расчленяли убитых животных. Казуары используют свои когти для отпугивания хищников или же открытого нападения на угрожающих им животных. У других птиц, кариамовых, тоже есть крупный коготь, однако они разрывают им мелкие предметы перед глотанием. Исследование 2011 года показало, что дейноних мог подобным образом обращаться со своим когтем, придерживая добычу во время кусания.
Передние конечности
Сравнение конечностей дейнониха (слева) и археоптерикса (справа) выявило ряд схожих черт
Биомеханические исследования Карпентера 2002 года подтвердили хватательную функцию передних конечностей, что подтверждается развитым коракоидом. Тем не менее, эта работа показала, что ящер не мог складывать руки наподобие птичьих крыльев.
Исследование 2006 года, проведённое Филом Сентером, показало, что дейноних мог не только хватать, но и прижимать предметы к груди. Однако оперение могло сковывать движения ящера, и если дейноних вытягивал конечность вперёд, кисть тут же обращалась бы вверх. А если бы обе конечности были вытянуты, то одна блокировала бы другую. Такая ситуация заставила Сентера предположить, что дейноних мог прижимать предметы к груди только одной рукой, оставляя вторую свободной. Оперение также могло ограничивать функционал кисти: третий палец, например, мог использоваться только для поиска мелкой добычи, и только перпендикулярно конечности. Однако Алан Гишлик в исследовании 2001 года предположил, что перья не ограничивали бы подвижность конечностей. По его версии, предмет хватали одновременно обе передние конечности, и он оказывался в "медвежьи объятиях". Эта версия была подтверждена более поздними исследованиями Карпентера и Сентера.
В 2001 году группа Брюса Ротшильда провела исследование травм дейнонихов. 43 кости передней конечности и 52 задних были исследованы на наличие усталостных переломов. Ни один образец подобного не показал, однако вторая фаланга пальца YPM 5205 имеет заживший перелом.
Парсонс и Парсонс показали, что ювенильные и подростковые особи дейнониха проявляют некоторые морфологические отличия от взрослых. Например, передние конечности молодых особей были пропорционально длиннее, чем у взрослых, что могло свидетельствовать о различиях в поведении между молодыми и взрослыми. Кроме того, ювенальные особи могли использовать свои серповидные когти иначе, чем взрослые. По одной версии, кривизна когтей связана с изменениями во время роста, но также возможно версия, что молодые дейнонихи отлично лазали по деревьям, чем обусловлена такая длина рук и искривление когтя.
Также, благодаря анализу суставов выяснилось, что маленькие дейнонихи могли в какой-то степени планировать, наподобие археоптерикса.
Скорость
В массовой культуре дромеозаврид считают очень быстрыми созданиями, в чём не сомневался ещё Остром. Однако он описывал дейнониха, не имея задних конечностей, поэтому предположения о длине бедренной кости оказались завышенными. В более поздних исследованиях, когда у учёных уже имелся материал, Остром отметил, что отношение бедра к большеберцовой кости не так важно для определения скорости, как отношение стопы к голени.
Отношение длин плюсны и большой берцовой кости, у дейнониха составляет 0,48 против 0,68 у струтиомима и 0,95 у страуса, то есть он передвигался медленнее их. Частично это связано с короткими плюсневыми костями раптора, но соотношение изменялось с возрастом и у молодых особей было больше, чем у взрослых. Остром предположил, что строение ноги дейнониха связано с серповидным когтем. Судя по всему, коготь уменьшался с возрастом. Таким образом, необычное строение плюсны представляет собой баланс между скоростью и эффективностью удара когтями. Остром предположил, что короткая плюсна уменьшала общую нагрузку на кости стопы во время такого нападения. По его мнению, коготь двигался одновременно вниз и назад во время атаки. Он также предположил, что такое строение ноги облегчало нагрузку на ступню, а необычное положение мышечных сухожилий указывало, что дейноних использовал различные мышцы для атаки и передвижения. Таким образом, такое строение показывает наилучшую адаптацию к бегу и атаке. А длинный костистый хвост, вытянутый параллельно земле, хорошо уравновешивал тело во время бега.
В 1981 году Ричард Кул провёл исследование следов диноавров Канады и дал оценку скорости некоторым видам, обнаруженным в формации Гетинг в Британской Колумбии. Среди них был ихнотаксон Irenichnites gracilis, двигавшийся со скоростью 10,1 км/ч и предположительно принадлежащий дейнониху.
Яйца
Предположительное яйцо, найденное в 2000 году, сначала приняли за пищу дейнониха, однако расположение его остатков противоречило этой гипотезе. Кроме того, исследования 2006 года, проведённые Грелле-Тинером и Маковицки показали, что окаменевшее яйцо находилось между руками и брюшными рёбрами, то есть, не могло быть съеденным. Также оказалось, что оно было повреждено уже в процессе окаменения. А изучение позы показало, что яйцо не могло случайно оказаться среди костей дейнониха: кости окружали его и не были разрозненными. Все факты указывали, что яйцо находилось под дейнонихом в момент его смерти и что у дромеозаврид были гнездовые повадки, как у родственных троодонтид.[4]
Зелёные яйца птицы тиману. Примерно такие же были у дейнонихов
Исследования 2018 года Янга, Норелла и Вейманна показали, что яйца дейнониха скорее всего были маскировочного цвета: синими или зелёными. Также гнёзда, скорее всего, были открытыми, наподобие птичьих.
Оперение
Никаких отпечатков кожи или перьев дейнониха не обнаружено, однако, считается, что все дромеозавры имели хотя бы частичный перьевой покров. Это утверждение основано на более древнем динозавре — микрорапторе. Этот манираптор напоминал птиц, у него было оперение, что некогда сыграло с палеонтологами злую шутку[5]. Но в данном случае важно другое: микрораптор и дейноних входят в одно семейство. А у близкого родственника дейнониха - велоцираптора - найдены следы перьев на локтевой кости. Таким образом, дейноних мог иметь полное или частичное оперение, которое могло меняться в зависимости от времени года.
Охотничьи повадки
В 2011 году Денвер Фаулер предположили, что дейноних и другие дромеозавриды могли использовать так называемою "хищническую сдержанность охотника" (сокращённо RPR). Этот метод схож с поведением ястребиных: дейноних прыгал на добычу, прижимая её к земле своим весом, и крепко сжимал её конечностями. В таком случае дромеозавры начинали поедать ещё живую жертву, умирающую от потери крови и отказа внутренних органов.
Это предположение основывается на сопоставлении морфологии и пропорций конечностей дромеозаврид с ногами современных хищных птиц. Фаулер обнаружили наибольшее сходство как раз таки между ступнями и конечностями ястребиных и дромеозавров, особенно благодаря увеличенному второму когтю у первых и аналогичного диапазона хватательных движений. Однако строение плюсны и стопы дейнониха схоже со строением стопы совиных.
Метод RPR отлично вписывается в современную концепцию дейнониха с его необычной морфологие передних конечностей и челюстей. Он мог использовать покрытые перьями руки и длинный жёсткий хвост в качестве стабилизатора, находясь на сопротивляющейся жертве. Предполагаемая сила укуса дейнониха не очень велика, вероятнее всего, он использовал челюсти по типу «пилы», совершая режущие движения вверх-вниз, как это сейчас делает комодский варан.
Палеоэкология
Жили дейнонихи приемущественно в лесах, но часть ареала затрагивала ещё и саванны. Климат в то время был субтропический, и в таких местах, как формация Кловерли (одно из мест обнаружения дейнониха) было много небольших водоёмов.
Конкуренцию данному роду составляли другие дромеозавры и троодонтиды, вроде юрговучии, овирапторид микровенатор. Также большую опасность для стаек дейнонихов составляли более крупные хищники, вроде акрокантозавра. Добычей же самих дейнонихов становились мелкие зефирозавры и крупные орнитоподы: тенонтозавр, гадрозавр. В то же время обитали и анкилозавры завропельты, на которых дейнонихи могли охотится стаями. В подтверждение стайного образа жизни говорит находка останков из Кловерли, где вместе с тенонтозавром нашли многочисленые зубы, четыре скелета взрослых и один скелет молодого дейнониха. Теорию о стайном поведении дейнонихов выдвинули ещё Максвелл с Остромом.
В районе Оклахомы кроме дейнонихов обитали акрокантозавры, зауроподы завропосейдоны, неозухи гониофол и палуксизух, а также современные панцирные щуки. Кроме того, в штате Оклахома находится Пантовая формация, в которой обнаружили шесть скелетов тенонтозавров разного возраста и неполный скелет дейнониха, а также множеству зубов этого динозавра. На одной кости тенонтозавра даже есть следы от предполагаемого укуса раптора.
В районе штата Мэриленд были найдены зубы теропода-целурозавра, которые могут принадлежать дейнониху. В то время на этой территории обитали зауропод астродон и нодозавр приконодон.
Если дейнонихи были теплокровными, вполне возможны отношения, наблюдаемые у современных птиц: самцы могли носить самка еду во время высиживания яиц, вместе ухаживать за потомством и даже устраивать нечто похожее на брачные танцы современных журавлеобразных.
Предположительная оценка времени обитания дейнониха, основанная на датировке формации Кловерли, составляет 115 ± 10 — 108,5 ± 0,2 млн лет.
Виды
- Deinonychus antirrhopus — типовой вид из Северной Америки, описан Остромом в 1969 году.
- Deinonychus koreanensis — вид описан Х. М. Кимом в 1993 году по разрозненным костям. Известен также как «Koreanosaurus» (кореанозавр), однако в 2010 году был описан орнитопод с точно таким названием.
Синонимы:
- Daptosaurus agilis (nomen nudum) (Браун, 1931) — синоним Deinonychus antirrhopus.
- Velociraptor antirrhopus Paul, 1988
- “Megadontosaurus” Браун 1970 [nomen nudum - является химерой из дейнониха и микровенатора]
В культуре
Jurassic Park: Operation Genesis
Появление дейнониха планировалось в компьютерной игре Jurassic Park: Operation Genesis.
Парк юрского периода
Дейноних должен был быть в романе Майкла Крайтона «Парк Юрского периода», однако в конечном счёте был заменён на велоцираптора. Писатель даже встречался с палеонтологом Джоном Остромом, чтобы обсудить детали и облик дейнониха. После замены названия Крайтон извиняющимся тоном объяснил, что заменил название «ужасный коготь» на «быстрый охотник» из-за того, что первое показалось ему слишком жутким. Тем не менее, когда команда Стивена Спилберга создавала экранизацию «Парка Юрского Периода», при создании моделей «велоцирапторов» за основу был взят именно дейноних. В результате получился гибрид двух рапторов с пропорциями и головой дейнониха.
Портал юрского периода
1 серия 2 сезона
Появляются через аномалию в торговом центре в зале для боулинга. Динозавры убивают чистильщика и преследуют команду. Команде ЦИА удаются усыпить самца, самку и детёныша и отправить их в меловой период. Один из дейнонихов чуть не попал обратно, вцепившись в ногу Каттера, но аномалия закрывается, и ящер умирает.
2 сезон 7 серия
Оливер Лик собрал коллекцию зверей, среди которых есть и пара дейнонихов. После отключения энергии все животные сбегают. Хелен вспомнила, что их привлекает сигнал сирены, но дверь запирается лишь изнутри. Стивен жертвует собой, его съедают звери. Скорее всего, эту пару убили хищники из будущего.
3 сезон 10 серия
Эбби и Коннор застревают в меловом периоде не без помощи дейнонихов. Дэнни же следует за Хелен, где её убивает дейноних, преследовавший Куина. Дэнни также застревает в прошлом.
5 сезон 3 серия
Открывается новая аномалия, на этот раз в галерее. Команда (без Коннора) сталкивается с дейнонихом, который, как выяснится позже, пришёл из 60-х годов XIX в.
В других произведениях
- Один из персонажей серии комиксов Marvel «Беглецы» обладает искусственно выведенным в 87 столетии дейнонихом. Примечательно, что какое-то время его называют именно велоцираптором, пока другой персонаж не указывает на эту распространённую ошибку.
- Множество различных дейнонихов появляется в мультсериале "Земля до начала времён".
Источники
- ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Deinonychus
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Deinonychus
- ↑ https://wiki2.org/ru/Дейноних+Newton
- ↑ См. Динозавр, который обманул мир
Галерея
- Основная статья: Дейноних/Галерея
