Дибанго (лат. Dibango) — монотипичный род необычных лучепёрых рыб из знаменитого эоценового лагерштетта Монте-Болька, единственным видом которого является Dibango volans. Ископаемое, известное по двум образцам, исторически относилось к морским пегасам (род Pegasus), затем к личинке опахообразных рыб (лат. Lampriformes), а в последнем исследовании, её так и не смогли однозначно разместить в рамках какого-либо отряда, потому вид условно располагается в кладе перкоморфы (лат. Percomorpha). Наиболее поразительным является её крайний вентральный выступ тазового пояса , связанный с элементом грудного пояса и развитыми брюшными лучами. Образ рыбы так же дополняет чрезвычайно тонкое, и вероятно, угревидное тело с очень длинными плавниками.
Этимология[]
- Род назван в честь камерунского музыканта и певца Ману Дибанго (1933–2020) за его деятельность в качестве художника и посла культуры.
- Видовое название, volans, с латинского «летящий, быстро движущийся». Это название отсылает к первоначальному описанию вида как Pegasus volans. [1]
История обнаружения и описания[]
Dibango volans, автор Joschua Knüppe
Ископаемый таксон был первоначально описан Вольтой (1796). В первоначальном беглом упоминании Вольта назвал его «Pegasus volans», что является младшим синонимом Pegasus volitans (Короткохвостый пегас), существующего вида морского пегаса из Индо-Тихоокеанского региона. Не смотря на очевидные различия между ископаемыми видам, в литературе он продолжил упоминаться в качестве Pegasus volans. [2]
В 2014 году Банников, систематизируя виды рыб из Монте-Больки, приходит к выводу, что Pegasus volans, по количеству признаков, вероятнее всего, стоит относить к опахообразным (Lampriformes), к личиночной стадии неизвестного семейства и рода, в связи с чем, выносит родовое имя за скобки - "Pegasus" volans. [3]
В 2024 году, выходит препринт статьи Давесне и Каневалле, в котором детально изучается анатомия рыбы а так же проблематика её размещения в рамках какого-либо из отрядов, однако относят к кладе перкоморфы (лат. Percomorpha) и выделяют в собственный род "Dibango" [2] [1]
Проблемы классификации[]
Скелетная анатомия морских пегасов (род Pegasus), действительно довольно уникальны и необычны, однако изучая скелет Dibango volans, становится сразу понятно, что он не имеет к ним никакого отношения.
Личинка вогмеровой рыбы (Trachipteridae)
Своим внешним видом, а именно удлиненным и гибким первым лучом спинного плавника, прикрепленным к толстому птеригиофору, и с ярко украшенным лоскутом кожи, довольно сильно напоминает целый ряд различных личинок рыб, таких как: Опахообразные (Lampriformes) - вогмеровые и лофотовые (Trachipteridae, Lophotidae), Ошибнеобразные - ошибневые и карпусовые (Ophidiiformes, Ophidiidae и Carapidae), камбаловые (Pleuronectoidei) или окунеобразные (Perciformes), семейство Liopropomatidae. А вероятное наличие внешнего кишечника в комбинации с вентрально отделённым коракоидно-базиптеригиальным комплексом, делает Дибанго похожим на личинок современных ошибнеобразных (Ophidiiformes). [2]
На основании этих черт, которые сегодня встречаются исключительно у личинок костистых рыб, Dibango volans, по-видимому, имел личинкоподобный вид. Кроме того, эти личиночные черты характерны для пелагических личинок открытого океана, а в некоторых случаях и для глубоководных рыб. Тем не менее, хотя его морфология похожа на личиночную, оба образца Dibango volans имеют схожий, относительно большой размер тела (соответственно 56 и 33 мм в длину, с отсутствующей задней конечностью неизвестной длины). Более того, скелет, по-видимому, полностью окостеневший, в то время как у личинок костистых рыб обычно отсутствует окостенение по крайней мере в некоторых частях скелета, потому отнесение вида к личинкам является довольно сомнительным. Как считают Давесне и Каневалле (2024), они могли быть взрослыми особями высоко педоморфного таксона, сохраняющего черты, присущие исключительно личинкам современных костистых рыб. [2]
Описание[]
Dibango volans, автор - Rhydian Kroft
Небольшая рыба, максимальная её длина неизвестна в виду того, что у обоих известных образцов отсутствует вторая половина тела. Наибольший экземпляр в длин составляет 53 мм. Голова большая и короткая, с большим ртом, снабженным мелкими и тонкими зубами. Позвоночный столб длинный, его абсолютно большую часть составляет хвостовой стебель. Брюшная область состоит лишь из трёх брюшных позвонков и двух пар небольших рёбер. Спинной плавник состоит из множества лучей, первый из которых, костистый и очень длинный, стоит обособленно от остальных лучей, беря начало от затылочной части черепа. От него назад отходил лоскут мягкой ткани, активно окрашенный меланосомами. Остальные лучи спинного плавника мелкие и идут вдоль тела, параллельно лучам анального плавника. Грудные плавники довольно большие, состоят из 4 лучей. Брюшные плавники - самые длинные плавники вентрально, располагаются в передней части тела. Их отличительной чертой, является то, что часть костей тазового пояса, которому крепятся лучи, так же отделены от тела вентрально. Брюшной плавник состоит из 3-х лучей, первый из которых самый длинный и костистый, после него идёт лоскут мягкой ткани, окрашенный мелоносомами, аналогичный таковому на спинном плавнике. Анальный плавник очень блинный, начинается сразу за брюшными плавниками. Его особенностью является то, что первый луч самый небольшой, и длина лучей постепенно нарастает к окончанию хвостового стебля. Всё тело рыбы было покрыто крошечными дермальными шипиками, которые иногда собирались в отдельные кластеры, особенно в области брюха. Помимо окрашенных плавников, на теле рыбы были обнаружены пигментированные пятна под брюшными позвонками и позади брюшного плавника.
Личинка ошибнеобразной рыбы (Ophidiidae)
Очень небольшая брюшная область вместе с очень удлинённым выступающим вентрально коракоидно-базиптеригиальный комплекс, приводят к выводу, что внутренности рыбы могли выступать из тела и вдоль этого комплекса, как во внешнем кишечнике, обнаруженного у разнообразного ряда личинок костистых рыб, таких как, к примеру, морских угрей (Anguilliformes, Congridae) или камбаловых (Pleuronectoidei, Bothidae, Cynoglossidae, Samaridae). Примечательно, что, по крайней мере, у ошибней (Ophidiidae) внешняя кишка поддерживается очень длинным нисходящим отростком, аналогичным тому, что наблюдается у Дибанго.
Детальное строение[]
Нейрокраний[]
Череп MCSNV T.293
Крыша черепа заметно вздута, по-видимому, из-за наличия лобного гребня. Лобный гребень имеет плавно закругленный внешний профиль. Трудно определить, присутствовали ли затылочный гребень и шип или нет. У голотипа имеется раздвоенный шип в задне-дорсальном углу нейрокраниума. Этот шип находится в непосредственной близости от основания сильно удлиненного вексиллоподобного спинного плавника. Конфигурация решетчатой области распознается лишь частично, показывая то, что, по-видимому, является латеральной решетчатой костью, которая находится в тесной связи с передним суставным концом небной кости. Парасфеноид, крепкая срединная кость, которая образует большую часть базикраниума, проходит в нижней половине глазницы. Затылочная кость очень толстая и несет дорсальный восходящий отросток, который сочленяется с экзозатылочной костью. Подглазничные кости слабо заметны вентрально по отношению к пигментированной орбите из-за их ограниченной оссификации. В то время как второй и третий элементы почти трубчатые, третий подглазничный расширен вентрально.
Челюсти[]
Дибанго, питающийся зоопланктоном. Автор - Bornulhu
Ротовая полость умеренно развита. Предчелюстная кость имеет длинный и заостренный восходящий отросток, приблизительно равный по длине альвеолярному отростку. Имеется хорошо развитый и дистально лопатчатый суставной отросток, образующий глубокую выемку с задним краем восходящего отростка, который, возможно, изначально вмещал большой ростральный хрящ. Предчелюстная кость несет очень маленькие конические зубы, расположенные в несколько рядов.
Верхняя челюсть беззубая, большая, имеет форму почти песочных часов, имеет толстый передне-дорсальный отросток и вогнутые дорсальный, вентральный и задний края. Нижняя челюсть почти треугольной формы. Зубная кость несет выступающий заостренный и направленный в постеровентральном направлении симфизный шип. Многочисленные мелкие конические зубы, похожие на зубы предчелюстной кости, можно наблюдать вдоль альвеолярного отростка. Ангуло-артикулярный край имеет неровные очертания. Из постеровентрального угла нижней челюсти выходит толстый шип.
Суспезориум и жаберная крышка[]
Суспензориум наклонен вперед. Квадратная кость имеет почти треугольную форму и несет толстый суставной мыщелок. Имеется небольшая задне-дорсальная выемка для размещения стержневидной симплектической кости. Имеется выступающая небная кость, несущая толстый и вентрально направленный передний отросток. Гиомандибула имеет длинный и тонкий вентральный стержень и треугольную дорсальную часть с двумя суставными головками.
Кости жаберной крышки тонкие. Две большие ветви предкрышечной кости образуют тупой угол; передний край кости утолщен, а задний край отчетливо закруглен. Жаберная крышка кость имеет субпрямоугольный контур с косым вентральным краем. Интероперкальные и субоперкальные кости пластинчатые.
Подъязычные кости[]
Гиоидный стержень компактный и имеет вентральную вогнутость в середине длины. Присутствуют шесть саблевидных бранхиостегальных лучей, хотя их точное количество неясно из-за недостаточной сохранности.
Позвоночный столб[]
Полная длина столба неизвестна из-за отсутствия части хвоста о обоих известных экземпляров. Имеются три брюшных позвонка. Двадцать четыре хвостовых позвонка сохранились у голотипа и 18 у MCSNV T.293. Брюшной и первые два хвостовых позвонка компактные, короче других позвонков и постепенно увеличиваются в размере сзади. Последующие позвонки почти равны по размеру. Тела позвонков имеют форму песочных часов и значительно длиннее, чем в высоту. Невральные и гемальные дуги слабо окостеневшие, расширены в переднезаднем направлении, обильно украшены круглыми ямками и нерегулярны по очертаниям. Можно распознать короткие дорсальные и вентральные пре- и постзигапофизы. Очень короткие невральные и гемальные ости тонкие, заостренные и вертикально ориентированные. То, что кажется короткой парой ребер, можно распознать вентрально второму брюшному позвонку в MCSNV T.293.
Полный скелет MCSNV T.293
Спинной плавник[]
Первый элемент спинного плавника тесно связан с затылочной областью нейрокраниума. Это чрезвычайно удлиненный, гибкий, непарный, нечленистый и неветвистый толстый луч, который поддерживается коротким, но относительно толстым, почти горизонтальным птеригиофором. Вдоль его заднего конца, сохранился лоскут ткани, который, по всей видимости, развивался за ним. Вдоль этой полосы можно распознать многочисленные меланофоры, которые, вероятно, были пигментированы при жизни. Остальная часть спинного плавника отделена от удлиненного луча широким промежутком, так что второй луч спинного плавника вставляется чуть выше неврального отростка четвертого хвостового позвонка. Лучи спинного плавника короткие, тонкие и нечленистые, поддерживаются горизонтально ориентированными птеригиофорами, которые имеют форму песочных часов, раздвоены спереди и сзади, возможно, представляя собой сросшиеся проксимальные и средние радиальные лучи.
Анальный плавник[]
Первый луч анального плавника располагается на первом хвостовом позвонке. Лучи анального плавника нечленистые, заметно длиннее своих аналогов в спинном плавнике и постепенно увеличиваются в длине сзади в серии. Птеригиофоры анального плавника имеют схожую морфологию с птеригиофорами спинного плавника, но они более прочно окостеневшие.
Грудной пояс и плавник[]
Область грудных плавников у MCSNV T.294
Посттемпораль спереди раздвоен и сочленяется вентрально с толстым и почти прямым супраклейтрумом. Клейтрум массивный, прямой и почти вертикальный с заостренным вентральным концом и умеренно развитым постеро-дорсальным фланцем. Постклейтр и лопатка нечетко различимы. Маленький коракоид сочленяется с задним краем клейтрума сразу под позвоночным столбом. Он несет массивный и удивительно длинный вентральный отросток, который идет примерно параллельно базиптеригиуму, простираясь вентрально примерно на две трети длины базиптеригиума. Имеется пять удлиненных лучей грудных плавников, которые простираются назад почти до шестого хвостового позвонка. Радиальные лучи грудных плавников нечетко видны, но грудные плавники располагаются высоко на боках, чуть выше уровня позвоночника.
Брюшной пояс и плавники[]
Брюшной (тазовый) пояс у MCSNV T.293
Базиптеригий замечательно развит и сильно окостеневший, выступает вентрально из стенки тела, достигая длины, сопоставимой с длиной передних 20 позвонков. Он плавно изгибается вентрально и назад и, по-видимому, несет вентральный и дорсальный кили на своем дистальном конце, что придает ему вид весла. Брюшной плавник содержит сильно удлиненный, прочный и дистально гибкий толстый луч, а также два неразветвленных и несегментированных тонких луча. Лучи брюшного плавника связаны с пигментированной полосой мягкой ткани, похожей на ту, что описана выше для толстого первого луча спинного плавника.
Дермальные шипики в области брюха у MCSNV T.293
Чешуйчатость и мягкие ткани[]
Все тело, включая голову, срединные и брюшные плавники, а также брюшную область, покрыто крошечными дермальными шипиками. Каждый шипик характеризуется звездчатой базальной пластиной, поддерживающей вертикальный шип. Эти шипики часто связаны в плотно упакованные кластеры, особенно вокруг брюшной области.
Исследование голотипа в УФ-свете показывает наличие пигментированных пятен под брюшными позвонками и позади (вентрального отростка) комплекса коракоид-базиптеригиум.
Палеоэкология[]
Иллюстрация Dibango volans в качестве пелагической личинки. Автор - Petite Paleoartist
Очень необычная морфология Dibango volans означает, что любая интерпретация его экологии является весьма гипотетической.
Предполагая, что вид вёл преимущественно пелагический, около-глубоководный образ жизни, а так же учитывая его размер, то наиболее вероятно, что основным рационом рыбы был зоопланктон - мелкие ракообразные, личинки более крупных ракообразных, червей, рыб, иглокожих и т.д.
Длинные брюшные и спинные лучи у современных видов вызывают много гипотез о их применении, например, в качестве маскировки или обмана хищника (мимикрия под студенистый макропланктон или, возможно, перья птицы), сенсорное восприятие или привлечение добычи. На данный момент, не известно наверняка, для чего могут быть применены видоизменённые лучи, однако имеющиеся теории в равной степени могут быть применены к Дибанго.
Ареал и среда обитания[]
Монте-Болька в своё время было тропическим мелководьем с коралловым рифом, что не согласуется с формой тела рыбы и её адаптациями, которые предполагают пелагический образ жизни в открытом море. Вероятно, так же с этим, связана редкость обнаружение остатков рыбы в лагерштетте.
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 Davesne et Carnevale. An enigmatic teleost fish from the Eocene of Bolca (Italy) with unusual larval-like features. // Papers in Paleontology Volume11, Issue3 May/June 2025
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Davesne et Carnevale, 2024 (PREPINT). An extraordinary larval-like teleost fish from the Eocene of Bolca
- ↑ Bannikov, 2014. The systematic composition of the Eocene actinopterygian fish fauna from Monte Bolca, northern Italy, as known to date