Динхейрозавр (лат. Dinheirosaurus, что означает «ящер из Порто-Динхейро») — род завропод-диплодоцидов, живший на территории современной Португалии в поздний юрский период. Некоторые авторы предполагают, что он может представлять собой второй вид суперзавра.[1] Единственный вид - D. lourinhanensis, впервые описан Жозе Бонапарте и Октавио Матеусом в 1999 году по позвонкам и некоторым другим материалам из формации Лоринья.
Этимология[]
Род назван в честь места под названием Порто-Динхейро (Porto Dinheiro). Видовое название относится к городу Лоринья (Lourinhã), муниципалитету, где был найден голотип.
История открытия[]
Спинные позвонки (ML 414) в Порто-Динхейро в 1991 году (слева). Частичный скелет в полевых условиях (SHN 534), собранный в Санта-Рите, включая часть хвоста, в 2003 году (вверху справа). И несколько аппендикулярных костей в 2009 году (справа внизу).
Голотип ML 414 был впервые обнаружен в 1987 году Карлосом Анунсиасао. Он был связан с Музеем Лоринья, и после раскопок, которые продолжались с момента обнаружения до 1992 года,[2] образец был перемещён в музей и внесён в каталог под номером 414. Дантес и др. предварительно объявили о находке ML 414[3] сразу после завершения раскопок. Чтобы извлечь окаменелости из окружающей породы, потребовались бульдозер и отбойный молоток. Окаменелости находились на вершине прибрежного утёса, и после извлечения их перевезли в Луриньяну двумя блоками с помощью крана. За год до того, как ML 414 был описан как новый таксон, Дантас и др. отнесли его к лориньязавру, ранее отнесенного к апатозавру в качестве нового вида. Жозе Бонапарт и Октавио Матеус изучили материал лориньязавр и пришли к выводу, что один экземпляр под названием ML 414 более тесно связан с диплодоцидами формации Моррисон и, следовательно, заслуживает нового родового названия. В 1999 году был описан и назван новый род Dinheirosaurus lourinhanensis.[2][3]
Материал, относящийся к динхейрозавру, включает в себя позвонки, рёбра, частичный таз и гастролиты. Позвонки, несомненно, принадлежали шейной и спинной областям и были сочленены. Два шейных позвонка сохранились не очень хорошо, хотя двенадцать спинных позвонков сочленены и находятся в хорошем состоянии. Другой материал, относящийся к позвонкам, включает семь фрагментов тел позвонков и несколько невральных дуг, которые не прикреплены. Сохранились 12 спинных рёбер, а также некоторые элементы конечностей.[2] Вейшамппель и др. не признали, что весь материал принадлежит динхейрозавру, и обнаружили только 9 спинных позвонков в голотипе, а также неверно интерпретировали лобок как фрагмент конечности. Они также ошибочно заявили, что он был найден в формации Камадас-де-Алькобаса.[4] Другая пара позвонков, под номером ML 418, изначально была отнесена к роду Бонапартом и Матеусом, но теперь считается отдельным новым неназванным родом диплодоцид.[3][5]
Описание[]
Сравнение размеров динхейрозавра и человека
Динхейрозавр был диплодоцидом среднего размера, с удлиненной шеей и хвостом. Основные признаки рода основаны на анатомии позвонков, и было найдено несколько позвонков из всего позвоночника.[2] В целом динхейрозавр имел приблизительную длину 20-25 метров (66-82 фута) и весил 8,8 метрических тонн (9,7 коротких тонн).[6][7][8]
Силуэт динхейрозавра с известным материалом на основе ML 414. Масштабная линейка = 1 метр
Животное плохо известно, в основном только по позвонкам и посткраниальному материалу, который в настоящее время состоит только из частичных ребер и фрагмента таза. Одно из ребер прикреплено к позвонку и является довольно фрагментарным. Оно удлиненное, хотя это может быть особенностью деформации. Также не описанный Бонапартом и Матеусом набор грудных ребер. Два ребра находятся с левой стороны животного. Они имеют Т-образную форму в поперечном сечении и демонстрируют плезиоморфные характеристики, хотя их неполное состояние делает их идентификацию неопределенной. Сохранилось несколько правых ребер. Они похожи на левые ребра, что также свидетельствует об отсутствии пневматизации.[3] Другие аппендикулярные материалы включают очень неполный и фрагментарный лобковый ботинок и более сотни гастролитов. Лобок практически не имеет анатомических особенностей, а гастролиты не были подробно описаны Мэннион и др. в 2012 году.[3]
Позвонки[]
Сравнение спинных позвонков трех диплодоцид. A, Dinheirosaurus lourinhanensis. B, Diplodocus carnegii. C, Haplocanthosaurus utterbackii. Не в масштабе.
Наиболее отличительной особенностью динхейрозавра являются хорошо сохранившиеся и описанные позвонки. Из шейных позвонков сохранились только два из предполагаемых пятнадцати. Согласно Бонапарту и Матеусу (1999), шейных позвонков было 13 и 14. По-видимому, 15-й шейный позвонок был утерян во время раскопок и изъятия голотипа и единственного экземпляра динхейрозавра. Длина центра позвонка составляет 71 см, и четырнадцатый шейный отдел в целом очень похож. 63 см - общая длина центра 14-го шейного позвонка, который хорошо сохранился, является полным и вогнутым по нижнему краю. Нервная дуга, хотя и сжатый сверху по сравнению с шейным отделом диплодока, куда более массивна и выступает вверх к своему заднему концу.[2]
Известна относительно полная серия спинных позвонков, насчитывающая от одного до семи. Однако все спинные позвонки деформированы сверху из-за их сохранности. Бонапарт и Матеус (1999) отметили, что положение позвонков не определено, и на самом деле первый спинной позвонок мог быть последним шейным или даже вторым спинным. Аналогичная нумерация была обнаружена у диплодока, где первый и второй позвонки по анатомии сходны с последним и предпоследним шейными. Длина спинных позвонков варьируется от 58 см первого спинного до 25 см седьмого, восьмого и девятого спинных. Высота позвонков также довольно изменчива: от самого короткого 51 см, до 76 см в высоту, увеличиваясь от первого спинного.[2]
Классификация[]
Динхейрозавр представлен крайне неполным материалом, и, как следствие, его филогенетическое положение не определено. В 2012 году в ходе повторного описания этого таксона Филипом Маннионом и др. было установлено, что на обеих кладограммах он является сестринским видом по отношению к S. vivianae и вместе образует наиболее базальных диплодоцид. Кладограмма 2012 года, опубликованная Маннионом и др. и использующая модифицированную матрицу Уитлока (2011), показала, что динхейрозавр был более примитивным, чем торниерия, и более производным, чем апатозавр. Однако кладограмма 2014 года показала, что их группа поддерживается, но на самом деле является более примитивной, чем апатозавр, и поэтому не входит в диплодоцин.[9] В 2015 году Dinheirosaurus lourinhanensis был рассмотрен как вид суперзавра в новой комбинации S. lourinhanensis; их результаты приведены ниже.[1] Однако для подтверждения или опровержения этой гипотезы необходимо подготовить несколько останков голотипа.[10]
| Diplodocidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ранее динхейрозавра относили к диплодоцидам, исключая апатозавра, поскольку анатомические различия между ними весьма велики. Бонапарт и Матеус обнаружили, что некоторые присутствующие признаки позволяют предположить, что он является более производным, чем диплодок, но присутствующие плезиоморфные признаки также позволяют сделать вывод, что они разделились, и динхейрозавр не является потомком диплодока.[2] Исследование 2004 года, проведенное Апчерчом и др., показало, что динхейрозавр является промежуточным диплодокоидом, наряду с цетиозавриском, амфицелием и лозиллазавром.[4]
Палеоэкология[]
Динхейрозавр был одним из многих динозавров, обитавших в формации Лоринья в позднем юрском периоде.[2] Многие тероподы, завроподы и особенно орнитисхии также происходят из формации Лоринья, которая содержит фауну, схожую с североамериканской формацией Моррисон.[4] Известно множество теропод, включая безымянный род абелизаврид; лориньянозавра,[11] европейский вид аллозавра (A. europaeus); цератозавра (Ceratosaurus sp.);[12] и cf. Richardoestesia sp.; неопределенного теропода;[11] и крупного мегалозаврида торвозавра (T. gurneyi).[13] Завроподы встречаются реже: известен только неопределенный диплодоцид, а также динхейрозавра;[3] камаразаврида лориньязавра; туриазаврида зби;[14] и брахиозаврида лузотитана.[15] Хорошо представлены орнитисхии: идентифицированные окаменелости отнесены к тримукродону[16] и алкадону.[17] Известные из формации стегозавриды: дацентрур, мирагея,[18] и стегозавр (cf. Stegosaurus ungulatus);[19] из формации известен анкилозавр: дракопельта.[20] Известные из формации орнитоподы включат в себя: драконикса,[21] камптозавра (Camptosaurus sp.), филлодона и возможно дриозавра (cf. Dryosaurus sp.).[22]
Биогеография[]
Многие эвзавроподы, включая динхейрозавра, были найдены в позднем юрском периоде Европы. Окаменелости завропод, найденные в формации Лоринья относятся к началу титонского яруса, что подтверждается наличием Anchispirocyclina lusitanica. Один завропод, диплодоцид, основанный на безымянном образце, включающем позвонки и некоторые кости, явно отличается от динхейрозавра, что подтверждает наличие как минимум двух, а возможно, и более диплодоцидов в поздней юре Испании и Португалии. Это уникальное разнообразие диплодоцид во всей Европе, а единственные другие роды, возможно, не являются диплодокоидами (Cetiosauriscus stewarti) или классифицируются в Rebbachisauridae. Это позволяет предположить, что биогеография примитивных завропод является неполной, а возможные примитивные эвзавроподы и диплодоциды сохранились, потенциально до берриаса раннего мела.[5]
Палеобиология[]
Как диплодоцид, динхейрозавр, вероятно, обладал длинным хвостом. Предполагается, что он мог использоватьего как хлыст, развивая сверхзвуковую скорость,[23] или, в последнее время, как тактильный орган для поддержания связи с другими членами группы.[24] Будучи родственником апатозавра и диплодока, динхейрозавр, вероятно, обладал вытянутым черепом с квадратными челюстями. Это означает, что он, вероятно, был неселективным наземным завроподом.[25]
Пищеварение[]
Динхейрозавр - один из относительно немногих завроподов, у которых гастролиты были найдены явно рядом с типовым экземпляром. В 2007 году в ходе эксперимента с участием динхейрозавра, диплодока (=сейсмозавр) и цедарозавра было проверено, использовали ли завроподы гастролиты в желудке по птичьему образцу. При анализе учитывалось, что среди сотен найденных завропод гастролиты известны лишь у нескольких ассоциированных экземпляров. Авторы решили использовать трех завроподов с наибольшим количеством ассоциированных гастролитов - динхейрозавр, диплодок и цедарозавр - из-за большого количества гастролитов, найденных у них. Если у птиц гастролиты обычно составляют 1,05 % от массы тела, то у диплодока, имевшего наибольшее количество гастролитов, их количество достигало всего 0,03 % от массы тела. Это означает, что, поскольку у других завроподов, таких как динхейрозавр и цедарозавр - гастролиты составляли меньше массы тела, мускульный желудок птичьего типа вряд ли мог развиться у завроподов, и вместо этого они могли использовать гастролиты для поглощения минералов.[26]
В культуре[]
Коллекционная монета с двух сторон
- В 2021 году Банк Португалии выпустил в обращение монету с гравировкой динозавра. Монета стоила 5 евро и входила в серию «Динозавры Португалии». Монета распространялась через кредитные учреждения и казначейские офисы Банка Португалии.[27] На лицевой стороне монеты изображен сам динхейрозавр, а на обратной стороне - уходящий в даль завропод с цепочкой следов и изображением сочленённых позвонков. Было отчеканено две тысячи серебряных и 25 тысяч мельхиоровых монет.[28]
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, R. B. J., 2015. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4393826/
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 Bonaparte, J.; Mateus, O., 1999. https://www.researchgate.net/publication/40662798_A_new_diplodocid_Dinheirosaurus_lourinhanensis_gen_et_sp_nov_from_the_Late_Jurassic_beds_of_Portugal
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Mannion, P.D.; Upchurch, Paul; Mateus, O.; Barnes, R.N.; Jones, M.E.H., 2012. https://www.researchgate.net/publication/230865861_New_information_on_the_anatomy_and_systematic_position_of_Dinheirosaurus_lourinhanensis_Sauropoda_Diplodocoidea_from_the_Late_Jurassic_of_Portugal_with_a_review_of_European_diplodocoids
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria. https://www.researchgate.net/publication/248686767_WEISHAMPEL_D_B_DODSON_P_OSMOLSKA_H_2004_The_Dinosauria_2nd_ed_xviii_861_pp_Berkeley_Los_Angeles
- ↑ 5,0 5,1 Royo-Torres, R.; Cobos, A.; Aberasturi, A.; Espílez, E.; Fierro, I.; González, A.; Luque, L.; Mampel, L.; Alcala, L., 2007. https://web.archive.org/web/20150924103414/http://www.sociedadgeologica.es/archivos/geogacetas/Geo41/G41Art46.pdf
- ↑ Mateus, O., 2010. https://web.archive.org/web/20210624030339/https://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/mateus_2010_paleontological_collections_of_the_museum_of_lourinha__geocoleccoes_omateus.pdf
- ↑ Mateus, O., 2009. https://www.academia.edu/2302239/The_sauropod_dinosaur_Turiasaurus_riodevensis_in_the_Late_Jurassic_of_Portugal
- ↑ Molina-Perez & Larramendi, 2020. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. https://www.jstor.org/stable/j.ctvt7x71z
- ↑ Gallina, P. A.; Apesteguía, S. N.; Haluza, A.; Canale, J. I., 2014. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4020797/
- ↑ Mocho, P.; Royo-Torres, R.; Escaso, F.; Malafaia, E.; de Miguel Chaves, C.; Narvaez, I.; Pérez-García, A.; Pimentel, N.; Silva, B.C. & Ortega, F., 2017. https://palaeo-electronica.org/content/pdfs/662.pdf
- ↑ 11,0 11,1 Hendrickx, C.; Mateus, O., 2014. https://web.archive.org/web/20151007034634/http://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/hendrickx__mateus_2014._abelisauridae_dinosauria_theropoda_from_the_late_jurassic_of_portugal.pdf
- ↑ Mateus, O.; Walen, A.; Antunes, M.T., 2006. https://web.archive.org/web/20220601230921/https://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/mateus_walen_antunes_-_2006_-_the_large_theropod_fauna_of_the_lourinha_formation__portugal__and_its_similarity_to_the_morrison_formation__with_a_description_of_a_new_species_of_allosaurus.pdf
- ↑ Hendrickx, C.; Mateus, O.V. (2014). Evans, Alistair Robert (ed.). https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3943790/
- ↑ Mateus, O; Mannion, P.D.; Upchurch, P., 2014. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2013.822875
- ↑ Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Barnes, R.; Mateus, O., 2013. https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/168/1/98/2544489?redirectedFrom=fulltext&login=false
- ↑ Ruiz-Omeñaca, J.I.; Canudo, J.I. (2004). "Dinosaurios ornitópodos del Cretácico inferior de la Península Ibérica"https://www.researchgate.net/publication/259290559_Dinosaurios_ornitopodos_del_Cretacico_inferior_de_la_Peninsula_Iberica
- ↑ Thulborn, R.A., 1973. https://archive.org/details/000022_202309
- ↑ Mateus, O.; Maidment, S.; Christiansen, N., 2009. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2674496/
- ↑ Escaso, F.; Ortega, F.; Dantas, P.; Malafaia, E.; Pimentel, N. L.; Pereda-Suberbiola, X.; Sanz, J. L.; Kullberg, J. C.; Kullberg, M. A. C.; Barriga, F., 2006. https://link.springer.com/article/10.1007/s00114-006-0209-8
- ↑ Galton, P.M., 1980. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0016699580800817?via%3Dihub
- ↑ Mateus, O.; Antunes, M.T., 2001. https://web.archive.org/web/20220603052937/https://docentes.fct.unl.pt/sites/default/files/omateus/files/mateus_antunes_2001_draconyx_loureiroi_a_new_camptosauridae_dinosauria_ornithopoda_from_the_late_jurassic_of_lourinha_portugal.pdf
- ↑ Antunes, M.T.; Mateus, O., 2003. https://www.researchgate.net/publication/251700733_Dinosaurs_of_Portugal
- ↑ Myhrvold, N.P.; Currie, P.J., 1997.https://web.archive.org/web/20230119151245/https://doc.rero.ch/record/15579/files/PAL_E1438.pdf
- ↑ Baron, Matthew G., 2021. https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2020.1769092
- ↑ Whitlock, J. A. (2011). Farke, A. A. (ed.). https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3071828/
- ↑ Wings, O.; Sander, M.P., 2007. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2197205/
- ↑ Executive digest, 2021. https://executivedigest.sapo.pt/noticias/nova-moeda-portuguesa-para-colecionadores-dinheirosaurus-lourinhanensis-entra-em-circulacao-a-21-de-setembro/
- ↑ Numista (Séries: Dinossauros de Portugal). https://pt.numista.com/catalogue/pieces305104.html