Диплодок (лат. Diplodocus) — крупный завропод из Северной Америки, обитал в юрском периоде 154-152 млн лет назад.
История находки
Первые окаменелые позвонки диплодока были найдены Бенджамином Моджом и Сэмюэлем Уилистоном в 1877 году у Кэнон-Сити, штат Колорадо, США. В следующем 1878 году профессор палеонтологии позвоночных Йельского университета Отниэл Чарльз Марш описал их под видом Diplodocus longus (голотип YPM 1920). Средняя часть хвоста содержала шевроны позвонков необычной формы, в форме «двойных балок», из-за которых диплодок и получил свое название. Экспонаты были размещены в Йельском музее естественной истории Пибоди, в Нью-Хейвене, штат Коннектикут. Череп D. longus был описан Маршем в 1884 году на основе найденного Маршалом Фелчем в сентябре 1883 года образца USNM 2672 (ранее YPM 1921) из Гарден Парка, штат Колорадо.
Вторым черепом, причисленным Маршем к этому виду, стал экземпляр USNM 2673 (ранее YPM 1922). Он был найден Фелчем в 1884 году и доставлен в музей в январе 1885 года.
Череп D. longus (USNM 2672)
Этот второй образец был поврежден, что затрудняло его достоверную идентификацию, Фелч, в сопроводительной записке предварительно причислил его к роду Brontosaurus. Позже эти экспонаты были приобретены Национальным музеем естественной истории (USNM) и находятся в коллекции ныне Смитсониевского Музея естественной истории.
Изображение диплодока (Osborn, 1899 год)
В 1899 году профессор Генри Осборн опубликовал статью «Скелет диплодока, недавно установленный в Американском музее», где впервые изобразил часть позвоночника динозавра, в сравнении с человеческой фигурой. Этот частичный скелет диплодока был найден Барнумом Брауном в 1897 году в Комо-Блафф (штат Вайоминг), а затем раскопан Джейкобом Вортманом и доставлен в Американский музей естественной истории в Нью-Йорке. Этот образец (AMNH 223) состоял из довольно полного позвоночника задней части животного, без черепа. В 1902 году Уильям Уоттербэк обнаружил фрагментарный скелет в штате Вайоминг, в следующем году Питер Кайзен извлек полный череп (АMNH 969) из каръера «Bone Cabin», эти находки были описаны Уильямом Холландом в 1924 году под новым видом Diplodocus hayi. С 2015 года все эти экземпляры относятся к новому роду Galeamopus.
Изображение диплодока (Charles Knight, 1907 год)
Американский музей естественной истории уже обладал двумя частичными скелетами диплодока и этот хрупкий завропод привлек внимание профессора Генри Осборна. В статье 1899 года Осборн писал: «Существует традиционная точка зрения, что эти животные были тяжелыми и вялыми. Эта точка зрения может быть применима в меру к бронтозавру. В случае с диплодоком это, безусловно, не подтверждается фактами». Обозначив утонченность костей этого динозавра, он обратил внимание на большую разницу в пропорциях задних и передних конечностей. Осборн предложил новую функцию для хвоста, которая, по его мнению, могла бы функционировать «как рычаг ... для поднятия всей передней части тела вверх. Эта сила, безусловно, проявлялась когда животное было в воде и, возможно, также на земле. Таким образом, четвероногие динозавры иногда предполагали положение, характерное для двуногих динозавров - а именно, трехпозиционное положение, тело, поддерживаемое задними ногами и хвостом». В 1907 году Американский музей естественной истории подготовил один из двух своих образцов диплодока D. longus для презентации в Зенкенбергском музее во Франкфурте на Майне. Чтобы ознаменовать это событие, журнал Scientific American заказал у Чарльза Найта изображение для обложки. Найт изобразил диплодока по видению Осборна, в своей замечательной манере живописи. Изображения вертикально стоящего завропода болше не встречались до 1991 года, когда Американский музей не установил свою реконструкцию барозавра (Barosaurus).
диплодок в Германии (Senckenberg museum, 1907)
В 1905 году Музей Карнеги уже отправил одну искусственную копию скелета диплодока в Великобританию. Реконструкция представленная новому музею естественной истории Зенкенберга во Франкфурте (Германия) в 1907 году, была настоящей. Этот скелет был найден Уильямом Мэтью и Питером Кайзеном в 1899 году, в карьере «Bone Cabin», в Вайоминге. Стоимость подготовки этой реконструкции оплатил лично тогдашний президент Американского музея естественной истории Моррис Джессап, после его смерти, в 1906 году эту должность займет Генри Фаерфилд Осборн.
.jpg){kind=link}
Реконструкция диплодока (John Нatcher, 1901 год)
Diplodocus carnegii является самым известным из-за почти полного скелета (образец CM 84) найденного в 1899 году Джейкобом Вортманом, из Музея Карнеги естественной истории и описанным Джоном Хэтчером в 1901 году. Скелет был найден в формации Моррисон, в округе Олбани, штат Вайоминг. Первое иллюстрированное изображение скелета диплодока из Музея Карнеги было опубликовано в публикации Джона Хэтчера 1901 года. Эта реставрация вдохновила Американский музей естественной истории Нью-Йорка на реконструкцию своего бронтозавра (Brontosaurus), которая оказалась гораздо более сложной задачей и не была завершена до 1905 года. Чтобы не быть побежденным в нью-йоркском соревновании, в том же году Карнеги отправил полную гипсовую копию скелета диплодока в Великобританию, королю Эдуарду VII, эта реплика, известная теперь как «Dippy», была установлена в Британском музее (ныне Лондонский музей естественной истории). Во время Второй мировой войны этот скелет был разобран и перемещен в подвал, чтобы защитить его от немецких бомбардировок. За последние годы внешний вид Dippy несколько изменился, отражая прогресс в нашем понимании биологии и эволюции динозавров.
Реконструкция в Британском музее
Диплодок в Музее Карнеги
В оригинальном положении голова динозавра первоначально была наклонена вниз, а хвост лежал на земле. Следуя новым исследованиям в 1960-х годах, шея была приподнята до горизонтального положения, а в 1993 году хвост был установлен так, чтобы извиваться высоко над головами посетителей. В 1907 году после завершения монтажа оригинальных окаменелостей в Музее естественной истории в Питтсбурге (образец CM 84), Карнеги изготовил еще несколько копий, которые он преподнес в дар различным главам государств. До 1932 года было выпущено 10 копий скелета диплодока, размещенных в различных музеях по всему миру, одна из них была подарена Эндрю Корнеги русскому императору Николаю II в 1910 году. Сначала скелет выставлялся в Геологический музее имени Петра Великого, Императорской Академии наук в Санкт-Петербурге, а в 1930-х, этот экспонат был перевезен в Москву, в связи с открытием Московского Палеонтологического музея (ныне Палеонтологический музей Ю. А. Орлова).[1] В 2002 году писатель Том Ри написал книгу об истории экспоната из Музея Карнеги - «Войны из-за костей: раскопки и знаменитые динозавры Эндрю Карнеги».
|
...Диплодок Карнеги завоевал международную известность. Это был первый динозавр, которого увидели миллионы людей... | 
|
«Пейзаш с ползающим диплодоком» (Oliver Hay, 1910)
.jpg){kind=link}
Реконструкция диплодока (Gustav Tornier, 1909 год).
После первой реконструкции диплодока, он традиционно изображался в четвероногом положении, на массивных колоннообразных ногах, на подобии слона. Марш, а затем и Хэтчер предполагали, что завроподы было водным животными, из-за их огромных размеров и расположения носовых отверстий на вершине черепа. Подобное водные повадки обычно изображалось и для других крупных зауроподов, таких как брахиозавр и апатозавр. Однако не все согласились со взглядами Осборна, Коупа и реконструкциями Чарлза Найта, что динозавры были мощными и довольно подвижными животными. Оливер Хей, в частности, считал, что реконструкция динозавров на подобии млекопитающих, было злоупотреблением анатомических фактов и считал их наиболее близкими к современным рептилиям. Изучив структуру верхней части голени и таза, Хей пришел к выводу, что ноги диплодока, были расположены с боку от туловища, как у крокодила. В 1910 году американский палеонтолог Оливер Хей изобразил «пейзаж с ползающим диплодоком», где представил этого динозавра в позе ящерицы, с тяжелым туловищем, широко расставленными ногами и изогнутой «лебединой» шеей, на берегу водоема. В этой статье он использовал рисунок Мэри Мейсон Митчелл, чтобы отразить свои взгляды на позу диплодока. В 1909 году немецкий зоолог Густав Торнье самостоятельно пришел к такому же выводу и решительно поддержал аргумент Хейя в своей публикации «Каково действительное строение Diplodocus carnegii?». В этой статье Торнье очень подробно попытался восстановить кости ног диплодока, где локтевые и коленные суставы находились под углом почти девяносто градусов, в соответствии со своей анатомической переоценкой. Тем не менее, эта гипотеза была оспорена Уильямом Холландом в следующем году, где он резонно заметил, что в этом случае на земле остались бы целые траншеи, оставленные животом диплодока, волочившимся по земле. Холланд назвал это изображение «чудовищным скелетом, сотворённым Торнье. В качестве вклада в литературу карикатуры, достигнут замечательный успех».[2]
диплодок в палеонтологическом музее, Москва
Однако спор о позе завроподов на этом не окончился, эта позиция прослеживается в первых реконструкциях диплодока в Палеонтологическом музее им. Орлова (Москва) и в знаменитой реконструкция скелета брахиозавра 1937 года в Берлинском зоологическом музее (ныне Берлинский музей естествознания), который так же был установлен с растопыренными передними конечностями. В конце концов, разрешению этого спора послужили находки первых следов завроподов в 1930-х годах, подтвердивших несостоятельность этой теории.
Национальный памятник динозавров в штате Юта, был обнаружен 17 августа 1909 года Эрлом Дугласом из Музея естественной истории Карнеги и получил статус национального парка в 1915 году. Поначалу Дуглас не оценил масштабность этих захоронений, сохранивших останки скелетов множества завроподов, но на разработку этого карьера у него ушло 13 лет. Музей Карнеги проводил свои первоначальной работы по разработке этого карьера с 1909 по 1923 годы, одними из самых значительных результатов этих раскопок, стало обнаружение почти полного скелета апатозавра (Apatosaurus) и молодого камаразавра (Camarasaurus).
Экземпляр черепа СМ 1161
череп с позвонками (образец СМ 3452)
Экземпляр СМ 11255
В 1923-24 годах раскопками в «карьере Карнеги» занялся Национальный музей естественной истории (Смитсониевский институт) и Университет штата Юта, под руководством Эрла Дугласа. Им удалось обнаружить останки скелета диплодока, а также скелет аллозавра (Allosaurus), череп которого (образец UUVP 6000) до сих пор экспонируется в зале посетителей Национального памятника динозавров. Сочлененные сегменты костей были широко разбросаны по всему карьеру. Наиболее распространенными являются серии шейных и спинных позвонков, иногда сочлененные с тазом или костями конечностей. Всего было извлечено одиннадцать таких образцов и семь черепов, некоторые с шейными позвонками.[3] Три изолированных черепа из них, принадлежали диплодоку. Наиболее известные из них, это полный экземпляр взрослого черепа (образец CM 11161), найденный Дугласом в 1912 году. Три года спустя был найден череп взрослого диплодока (образец CM 3452), он стал первым экземпляром черепа диплодоцида, найденный сочлененным с шейными позвонками. После этих находок, третий, гораздо меньший череп молодого диплодока (образец СМ 11255) был извлечен группой Дугласа в 1921 году, недалеко от места обнаружения образца СМ 11161. Все эти черепа упоминались Уильямом Якобом Холландом в 1924 году. Маленький череп был найден в 30 метрах от частичных скелетов диплодока и барозавра, он достигал в длину 29,2 сантиметра, что составляет примерно 58% от длины взрослого черепа CM 11161 и приблизительно 66% от длины суб-взрослого CM3452. Этот череп был подробно описан в 2010 году Джоном Уитлоком с коллегами (Whitlock et al., 2010).[4]
Реконструкция сейсмозавра (Скотт Хартман, 2006)
Первые окаменелости Diplodocus hallorum были найдены в 1979 году в штате Нью-Мехико и описаны Дэвидом Джиллетом в 1991 году под названием «Сейсмозавр» (Seismosaurus halli). Образец (NMMNH P-3690) состоял из частичного скелета, содержащего позвонки, ребра и таз, шейные позвонки были на 20% длиннее, чем у диплодока. В 2004 году состоялась презентация на ежегодной конференции Геологического общества Америки, где сейсмозавр был объявлен младшим синонимом диплодока, а в 2006 году вид D. longus был признан идентичным виду D. hallorum. В 1994 году Джиллет оценивал размер сейсмозавра в 52 метра и 113 тонн веса, но позже снизил оценки до 40 метров в длину и массой в 49 тонн. В 2006 году Кеннет Карпентер определил максимальную длину в 33-32 метра, по последним публикациям Грегори Пола 2016 года, размер диплодока Diplodocus hallorum оценивается в 29 метров и весом в 23 тонны.
Kaatedocus (образец SMA 0004)
В 1990 году в карьере «Хау», в Вайоминге, был обнаружен частичный скелет диплодока (образец SMA 0003), обозначенный под номером «H.Q.1», раскопки вела группа из швейцарского Музея Динозавров (Sauriermuseum) под руководством Ганса Сибера. В 1991 году был обнаружен экземпляр «H.Q.2» (образец SMA 0004), образец состоял из черепа длиной в 30 см, сочлененного с 14 первыми шейными позвонками, общая длина черепа и шеи измеряется 3,8 метра в длину. Ископаемые окаменелости принадлежали несовершеннолетней особи, с примерной длиной в 14 метров. В 2012 году этот экземпляр был переквалифицирован в собственный род Kaatedocus siberi.[5]
Ещё один скелет диплодока был обнаружен в 2009 году сыновьями палеонтолога Раймонда Альберсдорфера, недалеко от города Тен-Слип в штате Вайоминг. В течении последующих девяти недель сотрудники организации «Dinosauria International, LLC» произвели раскопки динозавра, которого они назвали «Misty», сокращенно от Mysterious - «таинственный». После того как все окаменелости были извлечены, они были отправлены для последующей подготовки в ведущую лабораторию по обработке ископаемых в Нидерландах. После этого, реконструированный скелет Diplodocus longus отправили в Англию и выставили на продажу на аукционе
Реконструкция «Misty»
«Summers Place» в Западном Сассексе. 27 ноября 2013 года скелет диплодока «Мисти» был приобретен Музеем естественной истории Дании Университета Копенгагена за £488,000 фунтов стерлингов. Экземпляр состоит из 40% оригинальных костей скелета животного и принадлежит молодой особи, длиной около 17 метров.
Завроподы были самыми крупными наземными позвоночными, однако, несмотря на надежную летопись окаменелостей, нехватка черепных останков усложняет попытки понять их палеобиологию. Находки малых диплодоцид из верхнеюрской формации Мориссон, в штате Монтана, произвели на свет самый маленький череп диплодока из обнаруженных. Он был найден в 2010 году во время раскопок, проводимых командой из музея Цинциннати во главе с Гленном Сторрсом, позже к исследованию подключился Кери Вудрафф. В октябре 2018 года Вудрафф с соавторами описали эту интересную находку.[6] Череп и два позвонка были собраны из одного карьера, по словам Вудраффа, животному было от 2 до 4 лет и оно достигало около 6 метров (20 футов) в длину. Несмотря на то, что раскопанный косеносный слой содержал остатки по меньшей мере шестнадцати небольших диплодоцинов, выявленных на основании изолированных бедренных костей
Экземпляр CMC VP14128
и фрагментов пяти черепных коробок, CMC VP14128 является единственным наиболее полным черепом, найденным в этом карьере. Самый маленький из трех уже существующих незрелых черепов (образец CM 11255) составляет 29,2 см в длину, это чуть более половины длины черепа взрослых. Новый описанный образец CMC VP14128 был длиной всего 24 см и представляет собой наименьший известный пример, он получил прозвище «Эндрю» и был назван в честь Эндрю Карнеги.
Этот важный новый экземпляр показывает доселе неизвестные аспекты незрелой анатомии диплодоцидов и показывает, что несовершеннолетние - это не просто уменьшенные версии взрослых динозавров. Череп CMC VP14128 относится к семейству диплодоковых на основании наличия нескольких черепных и позвоночных символов: образец сохранил 13 зубов на нижней челюсти, некоторые из которых имели ложные края для срезания более жесткой растительности, в то время как у взрослых диплодоков на каждой стороне нижней челюсти было только по 11 тонких зубов, предназначенных для поедания мягкой растительности. Во-вторых, рыло Эндрю было более узким, тогда как у взрослых диплодоков были более широкие морды. Этот находка увеличивает известные черты раннего онтогенеза, включая короткую морду с узкими зубами, ограниченную передней частью челюстей и более лопаточные зубы сзади. Этот молодой диплодоцид показывает, что черепно-мозговые изменения происходили на протяжении всего роста завроподов, обеспечивая доказательства онтогенетического разделения их пищевых привычек и кормовой базы. Комбинация маленького размера в совокупности с базальными и производными символами, представленными здесь, еще раз подчеркивает внимательность и осторожность, при которых следует назначать названия новых родов и видов, поскольку они могут являться свидетельством незрелости у уже известных таксонов.
Чтобы сузить таксономическую идентичность нового образца, авторы исследования сравнили его с четырьмя известными родами диплодоковых из формации Морисон: Barosaurus, Diplodocus, Galeamopus и Kaatedocus. Диплодок известен из восьми полных черепов (CM 11255, CM 3452, CM 11161, MOR 7029, SMM P84.15.3, USNM 2672, USNM 2763), Kaatedocus из трех черепов (AMNH 7530, SMA 0004, SMA D-16/3), а Galeamopus по меньшей мере из трех частичных черепов (AMNH 969, SMA 0011 и HMNS 175). Среди динозавров уже найдено несколько небольших ювенильных особей (в частности Nanotyrannus), которые показывают основные и производные символы и занимают необычные базальные филогенетические позиции. Действительность и систематическое расположение таких видов часто подвергается сомнению и оспаривается. Как считают авторы исследования, сочетание базальных и приобретенных признаков для последующего филогенетического расположения следует признать индикатором незрелой стадии роста, вместо создания очередного отдельного вида.
|
|
В свете нынешнего богатства информации, относящейся к стадиям роста динозавров, мы уже не можем считать, что все морфологические различия соответствуют филогенетической индивидуальности. Учет онтогенеза может оказаться испытанием для нынешней филогении. |
|
Описание
Сравнение размера
Наиболее сохранившийся экземпляр диплодока D.carnegii достигал 25 метров и весил 10-16 тонн[7]. Диплодок является одним из наиболее распространенных динозавров, найденных в формации Моррисон, он является одним из наиболее легко узнаваемых динозавров, с его длинной шеей, мощными ногами и тонким хвостом. В течение многих лет, это был самый длинный из известных динозавров, однако он является одним из самых легких динозавров, по соотношении длины и веса. Черепа диплодоков были очень малы по сравнению с размерами этих животных, они имели тонкие зубы, которые присутствовать только на передних участках челюстей. Череп имел непарные носовые отверстия, расположенное не на кончике морды, как у большинства животных, а в верхней части головы, спереди глаз. Кости шеи и хвоста у диплодока были полыми, в отличие от маменчизавра, у диплодоцид хвост был длиннее шеи. Шея состояла из по меньшей мере 15 позвонков и была более 6 метров (20 футов) в длину, она располагалась параллельно земле, уравновешиваемая балансирующим хвостом. Диплодок имел чрезвычайно длинный хвост состоящий из 80 хвостовых позвонков, который был почти вдвое больше, чем у более ранних завроподов, таких как шунозавр (с 43 позвонками) и у более массивных завроподов, таких как камаразавр (с 53 позвонками). Хвост, вероятно служил в качестве противовеса для шеи, но возможно носил и оборонительный характер. Сами позвонки, в форме «двойных балок», содержали крупные пустоты или «воздушные мешки», значительно снижающие вес и облегчающие нагрузку на опорно-двигательный аппарат, аналогичное строение позвонков наблюдаются в некоторых других завроподов, например у маменчизавра. Обнаружение частичных отпечатков кожи в 1990 году, показали заостренные ороговевшие колючки вдоль спины (такие же как на игуанах) до 18 сантиметров (7,1 дюйма) длиной,
Изображение диплодока (Зденек Буриан, 1942 год)
они находились на "хлыстовой" части хвоста, но вероятно, проходили вдоль всей спины и шеи. Конечности диплодока были пятипалыми, с короткими массивными когтями на внутренних пальцах, передние лапы были значительно короче задних. Детёныши вылуплялись из яиц, размером с футбольный мяч, рождались они в тропических лесах, далеко от стада. Детёнышам приходилось выживать в жестоком мире, остерегаясь нападения аллозавров, и орнитолестов. Лишь подрастая, они присоединялись к стаду, где были под защитой старших особей.
Систематика
Кладограма согласно последней ревизии завроподов (Tschopp, Mateus и Benson, 2015 год):
| Diplodocidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды и синонимы
- Diplodocus carnegii (Hatcher, 1901) — описан Джоном Хетчером в 1901 году и назван в честь Эндрю Карнеги.
- Diplodocus hallorum (Gillette, 1991) — описан Дэвидом Джилеттом в 1991 году как Seismosaurus.
Синонимы:
- Diplodocus longus (Marsh 1878) — первый описанный вид.
- Diplodocus lacustris (Marsh, 1884) — описан по фрагментам, вид недействителен.
- Diplodocus hayi (Holland, 1924) — c 2015 года переквалифицирован в новый род Galeamopus.
Источники
- ↑ http://www.ras.ru/paleontological_museum/95f704c5-5088-4940-9588-f92f264c5bbc.aspx
- ↑ https://dino.lindahall.org/hay1910.shtml
- ↑ History, sedimentology, and taphonomy of Felch Quarry 1
- ↑ Description of a nearly complete juvenile skull of Diplodocus
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2012.746589
- ↑ http://www.nature.com/articles/s41598-018-32620-x
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Diplodocus
Галерея
- Основная статья: Диплодок/Галерея