Дромицейомим (лат. Dromiceiomimus) — род орнитомимид из позднего мелового периода (ранний маастрихтский век), чьи ископаемые остатки обнаружены в провинции Альберта, Канада. Типовой вид, D. brevitertius, рассматривается рядом исследователей как синоним Ornithomimus edmontonicus, тогда как другие признают его самостоятельным и валидным таксоном. Предполагается, что масса тела этого небольшого орнитомимида составляла около 135 кг.
История изучения[]
Череп дромицейомима
Типовой вид Dromiceiomimus brevitertius был первоначально описан Уильямом Парком в 1926 году как Struthiomimus brevitertius на основе частичного посткраниального скелета (ROM 797), обнаруженного в формации Хорсшу-Каньон в Альберте, Канада. В своём обзоре канадских орнитомимид Дейл Рассел в 1972 году выделил этот вид в новый род дромицейомим, что означает «подражающий эму» и происходит от устаревшего родового названия эму — Dromiceius. Рассел также синонимизировал Struthiomimus ingens с Dromiceiomimus brevitertius и переименовал Ornithomimus samueli во второй вид рода — Dromiceiomimus samueli. Рассел указал, что дромицейомим отличается от Ornithomimus edmontonicus рядом морфологических признаков: длина плечевой кости меньше, чем у лопатки; локтевая кость составляет около 70% длины бедренной; предвертлужный отросток, большеберцовая кость, предплюсна и третий палец стопы длиннее бедренной кости. Тем не менее, в работе 1981 года Элизабет Николлс и Дейл Рассел поставили под сомнение обоснованность выделения дромицейомим в отдельный род. Хотя они признавали его отличия от орнитомима, исследователи утверждали, что различия в пропорциях конечностей могут быть недостаточны для уверенного разграничения таксонов орнитомимид.
Скелет дромицейомима в Музее природы Канады
В 2004 году Питер Маковицки утверждал, что статистической поддержки, приведённой Дейлом Расселом, недостаточно для разграничения Dromiceiomimus brevitertius и Ornithomimus edmontonicus. Предполагаемые различия, такие как удлинённые предплечья и особая форма тазобедренного сустава, оказались результатом ошибочных измерений и неверной интерпретации деформированных костей. Многие признаки, считавшиеся общими для этих видов, не были надёжными диагностическими характеристиками, поскольку позднее были обнаружены образцы, демонстрирующие один из признаков, но не другой. Другие предполагаемые различия объясняются индивидуальной вариабельностью или аллометрией — изменением пропорций тела по мере роста. Маковицки предложил объединить Dromiceiomimus brevitertius с Ornithomimus edmontonicus в рамках последнего таксона. Однако при этом он не учёл, что Struthiomimosaurus brevitertius (первоначальное название Dromiceiomimus brevitertius) является более ранним по приоритету названием, чем Ornithomimus edmontonicus. Таким образом, если признать эти виды синонимами, действительным названием должно стать Ornithomimus brevitertius в соответствии с правилами зоологической номенклатуры, установленными Международным кодексом зоологической номенклатуры. Кроме того, возникает сомнение, действительно ли этот вид тесно связан с типовым видом рода — Ornithomimus velox. Анализ филогенетических данных показывает, что O. velox и O. edmontonicus могут не быть ближайшими родственниками. По современным стандартам корректное видовое название для данного таксона — Dromiceiomimus brevitertius, а Ornithomimus edmontonicus, Struthiomimus currellii и Struthiomimus ingens считаются младшими синонимами. Поскольку Ornithomimus edmontonicus представлен наиболее полным и изученным материалом, большая часть данных о роде Ornithomimus в научной литературе на самом деле относится к дромицейомима. Объединение всех этих таксонов увеличивает известный объём материалов, относящихся к дромицейомиму, включая голотип D. brevitertius (CMN 8632), практически полный скелет — голотип O. edmontonicus — и ROM 851, голотип Struthiomimus currellii. К D. samueli могут быть отнесены такие образцы, как AMNH 5394 (коготь стопы), RTMP 2005.49.21 (коготь кисти), RTMP 80.28.1 и RTMP 2005.9.4 (конечные позвонки хвоста), а также частичные скелеты CMN 12441, RTMP 93.62.1 и RTMP 95.110.1. Образцы распределяются между D. brevitertius и D. samueli в зависимости от геологического возраста: первый вид датируется ранним маастрихтом (около 69 миллионов лет назад), второй — поздним кампаном и известен из канадской формации «Парк динозавров», что делает его на несколько миллионов лет древнее. Однако между ними были также предложены небольшие морфологические различия.
Сравнение размеров дромицейомима (образец UALVP 16182) и человека
В 2018 году У. Иэн Макдональд и Филип Дж. Карри пересмотрели аргументы Маковицки и поддержали его выводы. Изучая скелетный материал, приписываемый Dromiceiomimus, в частности образец UALVP 16182, обнаруженный в 1967 году Ричардом Фоксом, они пришли к выводу, что Dromiceiomimus brevitertius и Ornithomimus edmontonicus потенциально можно различить на основании пропорций элементов голени. Это оправдывает традиционную практику обозначения большей части материала как Ornithomimus, но оставляет нерешённой проблему родственных связей между O. edmontonicus и O. velox. В попытке устранить таксономическую неопределённость Макдональд и Карри предложили филогенетическое определение рода орнитомима как клады, включающей последнего общего предка Ornithomimus edmontonicus и Ornithomimus velox и всех его потомков. Это позволило сохранить название Ornithomimus для O. edmontonicus, избегая необходимости выделять его в отдельный род. Однако такое решение делает родовую номенклатуру потенциально нестабильной, так как все виды внутри этой клады формально должны быть отнесены к роду орнитомиму, независимо от степени их морфологического различия.
Описание[]
Источники: www.nhm.ac.uk
Как и все орнитомимиды, дромицейомим представлял собой быстро передвигавшееся двуногое животное с длинными задними конечностями, удлинёнными передними конечностями с подвижными кистями и длинной шеей, на конце которой располагался небольшой, вытянутый, беззубый череп, снабжённый роговым клювом. Вероятно, этот динозавр был теплокровным и, по всей видимости, имел примитивное оперение, служившее для терморегуляции. Дромицейомим был среднего размера по сравнению с другими представителями орнитомимид. По оценкам Грегори С. Пола (2010), длина взрослой особи достигала 3,8 метра, а масса составляла около 170 килограммов.
Череп[]
Автор: Хулио Ласерда
Диаметр глазничного края составляет примерно 72 мм, что значительно превышает аналогичный показатель у страуса схожего размера (55 мм; NMC 5638). В отличие от страуса, глазничные края располагаются ближе друг к другу и параллельны сагиттальной плоскости черепа, что придаёт глазничной ямке более плоскую форму и указывает на уплощённую форму глазного яблока. Это изменение увеличивало площадь сетчатки, что, вероятно, обеспечивало исключительную остроту зрения, жизненно важную для этого быстроногого животного, зависевшего от визуального восприятия при обнаружении угроз. Череп экземпляра NMC 12228, судя по его строению, был кинетическим, однако из-за неполной сохранности нельзя детально реконструировать механизм его кинетики. Дистальный конец квадратной кости, по-видимому, обладал ограниченной подвижностью в переднезаднем направлении, опираясь на суставную впадину на вентральной стороне чешуйчатой кости. Передние концы лобных костей у этого экземпляра очень тонкие, как и костный мост, расположенный над анторбитальными окнами у других орнитомимид (ROM 840, 851, 1790). Вероятно, клюв мог вращаться по вертикальной дуге благодаря гибкости этого моста и передаче силы от движущегося дистального конца квадратных костей через квадратно-скуловые и скуловые кости, что аналогично механизму кинетики в черепе птиц.
Реконструкция прижизненного облика Dromiceiomimus brevitertius
Однако, в отличие от птиц, эндокраниум не был тесно соединен с теменной областью крыши черепа. Движение по мезокинетической оси подавлялось плотным соединением лобных и теменных костей. Первичная (метакинетическая) ось вращения между суспензорием и параокципитальными отростками, вероятно, была заменена подвижным сочленением, способствующим движению между крышей черепа и мозговой коробкой. Гладкая задневентральная поверхность теменной кости (NMC 12228, ROM 840) и дорсальный край супраокципитальной кости (ROM 840) указывают на отсутствие метакинетического сустава. Однако подвижность могла обеспечиваться за счёт контакта латеральных отростков латеросфеноидов с посторбитальными костями и прилежащими участками лобной и теменной костей. Возможное смещение мозговой коробки относительно крыши черепа и вентральное движение базисфеноида и птеригоидов могли способствовать кинетике, аналогично механизму, описанному Расселом у мозазавров.
Эндокраниум[]
Реконструкция прижизненного облика
Общий контур передней части мозга хорошо различим в образце NMC 12228. Обонятельные луковицы короткие и тонкие. Полушария головного мозга несколько шире, чем у стенонихозавра, но значительно глубже и более изогнуты в латеральном виде. Их объём примерно вдвое превышает объём аналогичных структур у стенонихозавра. На переднелатеральной поверхности полушарий присутствует необычное утолщение, отсутствующее у стенонихозавра и дромеозавра. Теменное отверстие, как и у всех известных высших архозавров, отсутствует, однако на вентральной стороне теменной кости имеется небольшое углубление, вероятно, служившее для размещения теменного органа. Задняя часть вентральной поверхности теменной кости гладкая и не несёт следов эндокраниальных структур. Плотное прикрепление ромбовидного мозга к стенкам мозговой коробки через черепные нервы и флоккулюс (к субаркуатной ямке) требовало, чтобы дорсальные отделы ствола мозга имели относительно слабую связь с крышей черепа, что могло способствовать кинетике.
Скелет[]
Спекулятивная реконструкция дромицейомима
Длины сохранённых пресакральных центров NMC 12228 приведены в таблице 4, включая оценочные размеры последних двух шейных позвонков. Длина шейного отдела предположительно составляла около 635 мм. Сохранены только четыре спинных позвонка, однако рёбра левой стороны, левый подвздошная кость и основание хвоста остаются в анатомически правильном положении. Переднебрюшная точка подвздошного лезвия соответствует приблизительному положению задней поверхности двенадцатого спинного позвонка. Общая длина спинного отдела позвоночного столба составляла примерно 712 мм. Сакрум и первый хвостовой позвонок в NMC 12228 отсутствуют. По аналогии с другими образцами длина крестцового отдела оценена в 373 мм. Почти полная серия хвостовых позвонков сохранилась у NMC 12069, однако часть среднего отдела хвоста (635 мм) была утрачена. Анализ пропорций хвостовых позвонков показывает, что у этого экземпляра, вероятно, было 32–33 хвостовых позвонка, а его общая длина составляла приблизительно 1308 мм. Для реконструкции хвостового отдела дромицейомима использованы 32 позвонка. Основная их часть, включая соответствующие гемальные дуги, заимствована из NMC 12228, тогда как дистальные сегменты восполнены по NMC 12069 с коррекцией их пропорций. Общая длина хвоста у NMC 12228 оценена в 1690 мм. Длина плечевой кости известна только у одного образца дромицейомима (AMNH 5201), где она составляет 75% от длины бедренной кости. При аналогичном соотношении в NMC 12228 длина плечевой кости составляла бы 350 мм. Лопаточный пояс и предплечье в реконструкции воспроизведены по ROM 840 (D. samueli), предполагая их пропорциональное соответствие эдмонтонской форме. Пропорции пястных костей и кисти остаются гипотетическими.
Оперение[]
Автор: Кристиан Джегоу
С 1990-х годов на основании находок у близкородственных таксонов возникло предположение, что дромицейомима имел примитивное оперение, состоявшее из нитевидных структур, покрывавших тело и помогавших теплокровному животному сохранять тепло. В 2012 году эта гипотеза была подтверждена прямыми доказательствами: исследование под руководством Дарлы Зеленицки сообщило о находке трёх экземпляров — одного молодого и двух взрослых — с отпечатками кожных покровов. Неожиданностью стало не только наличие нитевидных структур на теле, но и обнаружение у взрослой особи (образец TMP 1995.110.0001, найденный ещё в 1995 году) довольно длинных контурных перьев на предплечьях. Эти перья были относительно прогрессивного строения: центральный стержень, по-видимому, был дополнен бородками. На локтевой кости сохранились следы прикрепления примерно семидесяти перьев; видимые фрагменты достигают четырёх миллиметров в длину и более одного миллиметра в ширину. К дистальному концу они располагаются почти параллельно предплечью. Молодая особь (образец TMP 2009.110.0001), примерно годовалого возраста, и второй взрослый экземпляр (TMP 2008.070.0001) были обнаружены в Драмхеллере Фрэнком Хэтфилдом в 2008 и 2009 годах. У молодого животного на туловище и конечностях сохранились сотни нитевидных структур. Хотя они не являются остатками исходного органического материала, они представлены железистыми окаменелостями. Эти нити полые, гладкие, до пяти сантиметров в длину и полумиллиметра в толщину, формируя плотный покров толщиной около двух миллиметров, который свисает с тела почти под прямым углом. Маховые перья на предплечьях молодого животного не обнаружены, что позволяет предположить, что крупные контурные перья развивались только на более поздних стадиях онтогенеза, вероятно, выполняя демонстрационную функцию. Нити на плечах молодого экземпляра короткие, длиной около пятнадцати миллиметров. У второго взрослого образца (TMP 2008.070.0001) обугленные нити обнаружены на туловище и шее; они также полые, достигают пяти сантиметров в длину и полумиллиметра в ширину. У этой особи передние конечности отсутствуют. Таким образом, дромицейомима является наиболее базальным из известных "пернатых" теропод, у которого зафиксировано наличие длинных перьев на предплечьях.
Автор: cisiopurple
В 2016 году был описан новый экземпляр (UALVP 52531) из формации Парк Динозавров, ошибочно отнесённый к роду орнитомима. Он был найден в 2009 году и отличается превосходной сохранностью, включая отпечатки перьевого покрова. На хвосте выявлены удлинённые перья, несколько длиннее, чем на остальной части тела. Нити также присутствуют на спине, боках, брюшной стороне и задней поверхности бедра, тогда как нижняя часть голени и вентральная сторона хвоста, включая его кончик, оказались лишёнными перьев. Возможно, это приспособление к жаркому климату: перья на верхней стороне тела защищали от солнечного излучения, в то время как оголённые нижние конечности способствовали терморегуляции. Длина перьев варьирует от 25 до 87 мм, их толщина — от 0,2 до 0,5 мм. Они располагаются вдоль контура тела, создавая плотный, равномерный покров. В центральной части хвоста зафиксирован пучок перьев шириной около 11 см, который, вероятно, формировал вертикальный веер. Примечательно, что у этого экземпляра впервые у продвинутого теропода, не относящегося к птицам, была обнаружена кожная складка длиной 175 мм, соединяющая среднюю часть бедра с брюшной стенкой. У современных птиц подобная складка расположена ниже и начинается в области колена. Авторы исследования предположили, что у орнитомимид наличие такой складки ограничивало подвижность бедра и указывало на более высокое его положение в состоянии покоя. Это состояние представляет собой переходную стадию к анатомии современных птиц, у которых бедро располагается высоко и соединяется с брюшной стенкой посредством коленно-бедренной складки. Также были обнаружены следы хряща в области большого вертела бедренной кости, что может свидетельствовать о развитой мускулатуре задней конечности.
Систематика[]
Рассел отнёс дромицейомима к семейству орнитомимиду. Современные кладистические анализы уточнили положение этого таксона в филогенетическом древе, хотя в таких исследованиях он часто фигурирует под названием Ornithomimus edmontonicus. Согласно одной из реконструкций, филогенетическое положение дромицейомима может быть следующим:
| Ornithomimosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Связь с родом орнитомима остаётся не вполне ясной. В результате кладистических анализов дромицейомима не выделяется как отдельная группа внутри орнитомима, однако, по-видимому, демонстрирует более тесные связи либо со струтиомимом, либо с некоторыми азиатскими формами. Вид Dromiceiomimus samueli пока не подвергался детальному филогенетическому анализу. Учитывая его морфологическое сходство с Dromiceiomimus brevitertius и более древний геологический возраст, не исключено, что он мог быть прямым предком последнего, хотя подтвердить это с полной уверенностью затруднительно.
Палеобиология[]
Автор: JoliAquaIslander
В 1972 году Рассел предположил, что орнитомимиды были плотоядными и охотились на мелкую добычу. В настоящее время считается более вероятным, что их рацион был всеядным и включал, по крайней мере частично, растительную пищу. В том же году Рассел провёл исследование мускулатуры задних конечностей дромицейомима. Он пришёл к выводу, что его мышцы были значительно более развиты по сравнению со страусами аналогичного размера. На тот момент было известно, что максимальная скорость страуса достигает 69 км/ч, хотя некоторые оценки доходили до 80 км/ч. Исходя из этого, Рассел утверждал, что дромицейомим мог развивать скорость не менее 70 км/ч, превышая показатели современных страусов. Однако, по его мнению, манёвренность дромицейомима была бы ниже из-за особенностей строения его конечностей.
Палеоэкология[]
Формация Хорсшу-Каньон является частью Эдмонтонской группы. В типовом разрезе, расположенном в долине реки Ред-Дир в районе Драмхеллера, её мощность составляет около 250 метров, однако к западу формация становится древнее и толще, достигая 500 метров вблизи Калгари. Она датируется позднемеловой эпохой, включая кампанский и ранний маастрихтский ярусы (эдмонтонская возрастная зона наземных млекопитающих), и представлена чередующимися слоями аргиллитов, песчаников, углистых сланцев и угля. Осадочные породы свидетельствуют о разнообразных условиях формирования: пойменных равнинах, эстуариях и угольных болотах, где были обнаружены многочисленные ископаемые остатки. Отложения устьев рек, подверженных воздействию приливов и отливов, легко распознаются по наклонной гетеролитной слоистости (IHS). В этих отложениях встречаются ископаемые организмы солоноватоводных экосистем, указывающие на периодическое проникновение морской воды. В формации обнаружены многочисленные остатки динозавров, включая альбертавенатора, альбертозавра, анхицератопса, анодонтозавра, арриноцератопса, атроцираптора, эпихиростенота, эдмонтонию, эдмонтозавра, гипакрозавра, орнитомима, пахиринозавра, парксозавра, завролофа и струтиомима. Кроме того, здесь найдены ископаемые млекопитающих, таких как дидельфодон, а также остатки рептилий, амфибий, рыб, морских и наземных беспозвоночных и растений. Черепахи и крокодилы встречаются в формации редко, что, вероятно, связано с относительно прохладным климатом, господствовавшим в тот период.
Источники[]
- Dromiceiomimus — Wikipedia (en)
- Russell, D. (1972). "Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada." Canadian Journal of Earth Sciences, 9: 375-402.
- Dromiceiomimus — Wikipedia (nl)
- Horseshoe Canyon Formation — Wikipedia (en)