Завролоф

Завролоф (лат. Saurolophus) — род гадрозаврообразных орнитопод клады Euhadrosauria, обитавший в позднем меловом периоде (около 70—68 млн лет назад, маастрихтский ярус) на территории современных Северной Америки и Азии.

История находки

Первый окаменевший скелет этого динозавра, включающий хорошо сохранившийся череп, был обнаружен Барнумом Брауном в 1911 году в отложениях каньона Хорсшу на реке Ред Дир, в провинции Альберта, Канада. В следующем году Браун описал эту находку под видом Saurolophus osborni — «ящер с гребнем», этот экземпляр (образец AMNH 5220) является первым найденным скелетом динозавра из Канады.

До начала советских экспедиций в Монголию на территории России находили лишь отдельные кости динозавров в Забайкалье, Казахстане и Крыму. Их изучением в то время занимался профессор А. Н. Рябинин. Более полный, хотя также разрозненный, материал был получен и описан Рябининым с правого берега реки Амур. Динозавр, обитавший здесь, получил в 1930 году название Mandschurosaurus amurensis.

Первая советская палеонтологическая экспедиция в Монголию намечалась еще в 1941 году, но не состоялась из-за начавшейся Великой Отечественной войны. Сразу же после её окончания, в 1946 советские палеонтологи в виде небольшой разведочной экспедиции выехали в Монголию. Возглавлял экспедицию, как и в последующие годы, профессор И. А. Ефремов, геолог по образованию, крупный специалист по ископаемым земноводным и пресмыкающимся и опытный путешественник, широко известный также как писатель-фантаст. Экспедиция проработала всего лишь два месяца в поле, совершив за это короткое время два больших маршрута — в Южную и Восточную Гоби. В Южной Гоби было открыто местонахождение гигантских динозавров в Нэмэгэту, не уступающее по своим масштабам знаменитому Тендагуру в Восточной Африке.

Впоследствии была организована большая палеонтологическая экспедиция 1947—1948 годов, которая смогла бы обеспечить крупные планомерные палеонтологические работы. В состав экспедиции вошли И. А. Ефремов — начальник экспедиции, Ю. А. Орлов — научный консультант и директор Палеонтологического института, Я. М. Эглон, исполнявший вначале обязанности заместителя начальника экспедиции по научной части, а потом начальника раскопочного отряда, Н. И. Новожилов — начальник разведочного отряда, А. К. Рождественский — вначале научный сотрудник, а затем заместитель начальника экспедиции по научной части и Е. А. Малеев — научный сотрудник. Кроме этого было два препаратора, шесть водителей и 17 нанятых местных жителей, включая двух переводчиков.

Между 1946 и 1949 годами советские палеонтологические экспедиции в центральную Монголию собрали несколько аналогичных скелетов различной степени сохранности, включая пять черепов у населенных пунктов Нэмэгт и Алтан-Ула. В 1952 году Анатолий Константинович Рождественский на основании голотипа PIN 551/356, описал этот вид под названием Saurolophus angustirostris, подчеркнув грубое сходство между незрелыми экземплярами этого вида со своим северо-американским родственником. Один из наиболее полных скелетов завролофа был раскопан в 1948 году Монгольской палеонтологической экспедицией АН СССР в пустыне Гоби на местонахождении Алтан-Ула. Иван Антонович Ефремов, руководитель экспедиции, в своих публикациях не раз называл местонахождение Алтан-Ула «Могилой дракона». Этот реконструированный экземпляр завролофа и по сей день возвышается в Палеонтологическом музее имени Юрия Александровича Орлова, в Москве.^[3]

Целое скопление скелетов завролофов было обнаружено у подножия Алтан-Улы, одной из гор Нэмэгэтинской котловины. Эта находка получила название «Могилы дракона». Это произошло в конце мая 1948 года, когда Рождественский с двумя помощниками осматривал центральную часть обрывов Алтан-Улы. Один из членов его группы, Пронин «... попал в такой лабиринт глубоких ущелий, что потерял ориентировку и присел отдохнуть, думая уже не о костях, а о том, как выбраться. И вот именно тогда взгляд его, рассеянно скользнув по плите песчаника, вдруг уперся в скелет, торчавший из плиты! Пронин, забыв про усталость, подскочил, как на пружине. Неподалеку от первого скелета из породы выступали кости по крайней мере еще трех экземпляров. Вот это была находка! Правда, вслед за радостью пронзила беспокойная мысль: как сюда пробраться на грузовиках и как выломать скелеты из мощной плиты, уходившей в глубь склона. Ведь Пронин, помимо искателя, был и шофером и не забыл, как два дня назад мы с ним безуспешно пробивались сюда на грузовике, несмотря на все его водительское мастерство. Было уже поздно идти осматривать открытое Прониным кладбище динозавров, которое было названо потом Могилой дракона, и мы вернулись в лагерь».

В начале июля 1948 года пришли плохие вести о работах на Могиле дракона: «...Выемка костей оказалась невозможной при нашей технической оснащенности, так как они залегали в массивных глыбах песчаника, очень плотно сцементированного и не поддававшегося воздействию кирок и зубил. С небольшими кусками, которые удавалось отбить, ломались и кости. В течение нескольких дней большая часть раскопочного инвентаря пришла в негодность. Отламывание глыб большими кусками было не под силу чисто физически, и поэтому Могилу дракона пришлось "законсервировать" до будущего года, т. е. закрыть обнажившиеся кости породой, залив сверху жидким гипсом, игравшим роль цемента...Конечно, мы были расстроены таким сообщением. А главное обидно было смотреть на скелеты, лежавшие на глазах, и сознавать себя бессильными взять их теперь. Утром мы побывали на Могиле дракона, убедившись в полной правоте заключения Эглона. Скелеты залегали в огромной песчаниковой плите двухметровой мощности. Плита обнажалась на участке приблизительно в 200 квадратных метров, и всюду в ней торчали кости утконосых динозавров. Насколько она уходила в глубь склона и что она таила в себе еще там, было неизвестно. Ясно было одно, что сейчас нам с пей не справиться...».

В июле Ефремов отправил небольшой отряд в Нэмэгэту, с целью раскопать позвоночник динозавра, обнаруженный экспедицией в 1946 году в Северо-Западной котловине Нэмэгэтинского местонахождения. Туда была отправлена препаратор Лукьянова с четырьмя рабочими. Раскопки дали блестящие результаты — через четыре дня отряд вернулся с полным скелетом утконосого динозавра — завролофа, именно того, который украшает ныне вестибюль Палеонтологического музея им. Юрия Александровича Орлова Академии наук в Москве. 10 сентября перегруженные грузовики прибыли в Улан-Батор, закончив тем самым полевой сезон 1948 года, продолжавшийся около 6 месяцев.

Зима 1948—49 года ушла на подготовку новой экспедиции. Вместе с рабочими состав экспедиции в этом году насчитывал 33 человека. 1 августа вся экспедиция прибыла под начальством Эглона и Малеева в Южную Гоби — в Нэмэгэтинскую котловину, чтобы начать раскопки на Могиле дракона и на Цаган-Уле. «...9 сентября экспедиция закончила раскопку Могилы дракона, проделав громадную работу в очень тяжелых условиях. В общей сложности нам удалось добыть отсюда три скелета утконосых динозавров. Один скелет, залегавший в плите, там, где она уходила в склон, так и не смогли взять, так как мощность плиты здесь достигала около двух метров и никакие наши инструменты не могли преодолеть такую толщину и прочность...» (Анатолий Константинович Рождественский, «На поиски динозавров в Гоби», 1969 год).^[4]

Дополнительный материал был найден польскими палеонтологическими экспедициями в 1963—72 годах под руководством Терезы Марьянска и Гальшки Осмульски, описанный ими в 1979—81 годах, включая два черепа молодых особей и образцы с отпечатками кожи.^[5] В 2000 году частные палеонтологические проекты по поиску динозавров Гоби японских палеонтологов Ватаба и Сузуки позволили обнаружить ещё два черепа, другой частичный скелет с черепом был описан в 2010 году. Согласно исследованию канадского палеонтолога Филипа Карри от 2009 года, останки завролофа составляют 20% от всех окаменелостей позвоночных формации Нэмэгт, что позволяют говорить, что завролоф является одним из наиболее распространенных гадрозавров Азии.

В 2011 году Фил Белл провел исследование, сравнив краниальную остеологию монгольского вида Saurolophus angustirostris и типовой вид Saurolophus osborni из Канады. Сравнив десять доступных экземпляров монгольского вида с тремя существующими образцами из Канады, Белл пришел к выводу, подтверждающему различия этих двух видов. В частности, монгольский вид гораздо крупнее канадского родственника, Saurolophus angustirostris представлен несколькими хорошо сохранившиеся черепами, самый большой из которых (PIN 551/357) достигает 1220 мм, в отличии от метрового черепа голотипа Saurolophus osborni.^[6]

В 2013 году Прието Маркиз и Лжонатан Вагнер описали новый вид Saurolophus morrisi из позднего мелового периода Тихоокеанского побережья Северной Америки, найденный в 39—40 годах в отложениях центральной Калифорнии. Последующее исследования привело к выделению этого вида в собственный род Augustynolophus.^[7][8]

Описание

Завролоф известен из многочисленного материала, включая почти полные скелеты, давая исследователям четкое представление о его анатомии. Он достигал около 9,8 метров (32 футов) в длину, с черепом в 1 метр (3,3 фута). Монгольский вид Saurolophus angustirostris был еще больше, длина скелета составляет около 12 метров (39,4 фута) с черепом до 1,22 метра.^[9] Наиболее отличительной особенностью завролофа является его черепной гребень, который выступает вверх и назад под углом около 45°, позади глазниц. Гребни состоят полностью из носовой кости и составляют почти 50 % от всей длины черепа. У взрослых экземпляров гребни представляют собой округлую треугольную форму в поперечном сечении и выступает за край черепа назад. Отличительный гребень завролофа может иметь множество функций. Браун сравнил его гребень с хамелеоном и предположил, что это место для крепления мышц. Питер Додсон интерпретировал эти черты как имеющие применение в половой идентификации. Марьянска и Осмульска полагали, что гребень увеличивал площадь дыхательной полости и помогал в терморегуляции. Джеймс Хопсон поддерживал функцию в качестве визуального сигнала, по его мнению надувные кожные закрылки могли действовать как резонаторы.

Также были обнаружены отпечатки кожи завролофа. Монгольский вид имел отличительный ряд квадратных чешуек вдоль спины и хвоста, расположенных в вертикальных узорах, которые возможно соответствовали полосатой окраски при ​​жизни. У американского вида эта область была покрыта радиальными структурами, что указывает на более пеструю или пятнистый окраску.

Классификация^[10]

Первоначально Барнум Браун определил завролофа как траходонтида^[11] в составе своего собственного подсемейства Завролофины. В то время в состав этой группы также входили коритозавр и гипакрозавр. Позже их определят в другое подсемейство, ламбеозаврины. Браун думал, что у завролофа расширен кончик бедренной кости, соприкасающийся с седалищной костью, как у ламбеозаврин. Однако, скорее всего, это ошибочное решение было основано на найденном рядом с ним тазом ламбеозавра. Кроме того, Браун приписал одинаковое происхождение гребням ламбеозавра и зауролофа, посчитав их состоящими из одинаковых костей. 

Большинство публикаций до 2010 года описывали завролофа как гадрозаврина. В 2010 году подсемейство завролофины было восстановлено в качестве самостоятельного таксона, так как гадрозавр, основной таксон гадрозаврин, судя по всему выделился ещё до гадрозавро-ламбеозаврского раскола. То есть гадрозаврины не могут включать традиционных гадрозавров. В качестве наименования для этого подсемейства было выдвинуто "завролофины" как самое старое из всех гадрозавридных таксономических наименований. Сам завролоф стал центральным таксоном этой группы.

Ниже представлена кладограмма, опубликованная в 2013 году Alberto Prieto-Márquez et al. в Acta Palaeontologica Polonica:

Saurolophinae

Brachylophosaurini Acristravus gagstarsoni Brachylophosaurus canadensis Maiasaura peeblesorum Shantungosaurus giganteus Edmontosaurus Edmontosaurus regalis Edmontosaurus annectens Saurolophini Kerberosaurus manakini Sabinas OTU Prosaurolophus maximus Saurolophus morrisi (=Augustynolophus) Saurolophus osborni Saurolophus angustirostris Kritosaurini Wulagasaurus dongi Kritosaurus navajovius Big Bend UTEP OTU Secernosaurus koerneri Willinakaqe salitralensis Gryposaurus Gryposaurus latidens Gryposaurus notabilis Gryposaurus monumentensis

Позднее, в рамках изучения другого динозавра, бонапартезавра, в 2017 году был проведён новый анализ.

Hadrosaurinae/Saurolophinae

Hadrosaurus foulkii Wulagasaurus dongi Acristavus gagslarsoni Maiasaura peeblesorum Brachylophosaurus canadensis Kritosaurus navajovius Gryposaurus notabilis Gryposaurus monumentensis Gryposaurus incurvimanus Gryposaurus latidens Kerberosaurus manakini Shantungosaurus giganteus Edmontosaurus regalis Edmontosaurus saskatchewanensis Edmontosaurus annectens Lophorhothon atopus Prosaurolophus maximus Bonapartesaurus rionegrensis Saurolophus osborni Saurolophus angustirostris

Палеобиология ^[10]

Будучи гадрозавридом, завролоф мог ходить как на двух, так и на четырёх ногах. Питался различной растительностью: хвойными, лиственными кустарниками, мог ощипывать ветки невысоких деревьев. Его череп предполагал возможность пережёвывания пищи, а щёки не позволяли еде выпадать изо рта. Зубы измерялись сотнями, были сменными и находились в так называемых батареях. При этом совсем немного зубов использовалось в процессе перетирания пищи.

Назначение гребня

Отличительной особенностью завролофа является шипообразный гребень. Предполагается, что он исполнял несколько функций. Браун считал, что гребень служил для прикрепления мышц и имел небольшой кожный "капюшон", как у ящерицы василиска. Питер Додсон интерпретировал гребни гадрозаврид как отличительный половой признак. Осмольская и Марьянская, указывая на полое основание, предположили, что вырост помогал с терморегуляцией и увеличивал площадь дыхательной полости. Джеймс Хопсон поддержал функцию сигнальную функцию гребня, дополнив эту теорию тем, что кожные мешки в передней части черепа могли играть роль акустического резонатора или дополнительного сигнала. Такое решение поддержало много последующих учёных и авторов популярных работ по динозаврам.

Онтогенез

Хотя стадии развития завролофа плохо изучены, не так давно в пустыне Гоби удалось найти останки группы молодых особей. Длина черепов некоторых представителей составляет менее пяти процентов от длины черепа взрослого зауролофа, что указывает на очень юный возраст на момент смерти. Благодаря этой находке стало ясно, что гребень у ювенальных особей был развит хуже, чем половозрелых. Остаётся неясно, находились ли детёныши на момент смерти ещё в яйцах или уже вылупились.

Палеоэкология^[10]

Saurolophus osborni известен исключительно из верхней части геологической формации Horseshoe Canyon. Он жил вместе с другими видами динозавров, включая орнитопод Hypacrosaurus altispinus и Parksosaurus warreni, анкилозаврида Anodontosaurus lambei, пахицефалозаврида Sphaerotholus edmontonense, орнитомимид Ornithomimus brevitertius и неназванный вид Struthiomimus, небольших теропод, включая Atrociraptor marshalli и Albertonykus borealis, и тираннозавроида Albertosaurus sarcophagus.

Saurolophus angustirostris был одним из крупнейших растительноядных животных формации Нэмэгт. Он существовал вместе с редким гадрозавридом Barsboldia, пахицефалозаврами Homalocephale и Prenocephale, крупным анкилозавридом Saichania, редкими завроподами Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia, альваресзавридом Mononykus, тремя троодонтидами, включая Zanabazar, несколькими овирапторозаврами, включая Rinchenia и Nomingia, орнитомимозаврами Gallimimus и Deinocheirus, теризинозавридом Therizinosaurus, и тираннозавроидами Bagaraatan и Tarbosaurus.

Виды

В настоящее время в род включают два вымерших вида:

• Saurolophus osborni B. Brown, 1912 — типовой
• Saurolophus angustirostris Rozhdestvensky, 1952

Синонимы:

• Saurolophus morrisi (Prieto-Márquez, 2013) — Augustynolophus morrisi Prieto-Márquez, J. R. Wagner, Bell & Chiappe, 2014

Источники и примечания

1. ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.
2. ↑ Saurolophus - Fossilworks
3. ↑ Музей имени Юрия Орлова
4. ↑ На поиски динозавров в Гоби
5. ↑ http://www.palaeontologia.pan.pl/Archive/1981-42_5-24_1-2.pdf
6. ↑ Сайт www.bioone.org
7. ↑ Сайт www.app.pan.pl
8. ↑ Сайт www.researchgate.net
9. ↑ Saurolophus - Wikiwand (en)
10. ↑ ^{10,0 10,1 10,2} Saurolophus - Wikipedia (en)
11. ↑ Гадрозаврида. В первой половине XX века почти всех гадрозавров сделали либо видами траходона, либо его родственниками

Галерея

Гадрозавроиды

Альтирин • Батырозавр • Чойродон • Датунлун • Гунпоцюаньзавр • Эквиюб • Кошизавр • Пенелопогнат • Пробактрозавр • Сиамодон • Сириндхорна • Сюйулун • Цзоюньлун Гадрозавроморфы Бактрозавр • Клаозавр • Эоламбия • Гобигадрос • Гилмореозавр • Гуэгуэканаутль • Еявати • Цзиньтазавр • Левнесовия • Лофоротон • Наньнинозавр • Наньянозавр • Плезиогадрос • Протогадрос • Шуанмяозавр • Таний • Тетисгадрос • Телматозавр • Юньганлун • Чжанхэнлун Гадрозавриды Аквиларин • Эотраходон • Гадрозавр • Лапампазавр • Латирин? Завролофины Барсболдия • Керберозавр • Кундурозавр Завролофини Августинолоф • Бонапартезавр • Прозавролоф • Завролоф Критозаврини Грипозавр • Критозавр • Латирин • Наашоибитозавр • Ринорекс • Сецернозавр • Уильинакаке? Эдмонтозаврини Эдмонтозавр • Камуйзавр • Шаньтунозавр • Лайянозавр • Угрунаалук Брахилофозаврини Акристав • Брахилофозавр • Майазавр • Пробрахилофозавр • Улагазавр Ламбеозаврины Аделолоф • Адиномозавр • Ангуломастакатор • Аренизавр • Амурозавр • Бласизавр • Яксартозавр • Казакламбия • Ниппонозавр Циньтаозаврини Парарабдодон • Циньтаозавр Аралозаврини Аралозавр • Канардия Паразавролофини Харонозавр • Паразавролоф Ламбеозаврини Коритозавр • Гипакрозавр • Ламбеозавр • Магнаполия • Олоротитан • Сахалияния