Боковые дуги темени расходятся в задней части. Межтеменной отдел немного широкий, межтеменная кость отсутствует. Пинеальное отверстие находится почти у самого затылочного края. Затылок вертикальный, широкий, глубоко вогнутый, из-за чего фенестры вынесены за пределы средней части затылка и челюстного сочленения. Небные бугры и нёбный желоб отсутствуют. Птеригоидные и нёбные зубы сильно редуцированы.
Боковые дуги темени расходятся в задней части. Межтеменной отдел немного широкий, межтеменная кость отсутствует. Пинеальное отверстие находится почти у самого затылочного края. Затылок вертикальный, широкий, глубоко вогнутый, из-за чего фенестры вынесены за пределы средней части затылка и челюстного сочленения. Небные бугры и нёбный желоб отсутствуют. Птеригоидные и нёбные зубы сильно редуцированы.
−
Как и некоторые другие горгонопсиды, иностранцевия характеризовалась сильно развитыми и увеличенными клыками, достигающими в верхней челюсти до 15 см (5,9 дюйма), причем корень достигал половины её длины. У неё было 4 пары крупных клыков и резцов и 5 пар мелких заклыковых зубов, отсутствующих на нижней челюсти. Судя по многочисленным находкам изолированных клыков, зубы иностранцевии могли менятся в течении жизни, как у акул или крокодилов: под клыком вырастал новый зуб, а старый легко выпадал.<ref>https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Иностранцевия&stable=0&redirect=no</ref> Клыки имели пильчатые стороны с переднего и заднего края. Клыки иностранцевии могли входить в желобообразные углубления на челюстях, своего рода ножны. Основание клыка закреплялось в альвеоле прочными коллагеновыми волокнами.
+
[[Файл:Иностранцевия547567.jpg|thumb|302px|Реконструкция иностранцевии за 2019 год]]Как и некоторые другие горгонопсиды, иностранцевия характеризовалась сильно развитыми и увеличенными клыками, достигающими в верхней челюсти до 15 см (5,9 дюйма), причем корень достигал половины её длины. У неё было 4 пары крупных клыков и резцов и 5 пар мелких заклыковых зубов, отсутствующих на нижней челюсти. Судя по многочисленным находкам изолированных клыков, зубы иностранцевии могли менятся в течении жизни, как у акул или крокодилов: под клыком вырастал новый зуб, а старый легко выпадал.<ref>https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Иностранцевия&stable=0&redirect=no</ref> Клыки имели пильчатые стороны с переднего и заднего края. Клыки иностранцевии могли входить в желобообразные углубления на челюстях, своего рода ножны. Основание клыка закреплялось в альвеоле прочными коллагеновыми волокнами.
+
−
[[Файл:Иностранцевия547567.jpg|thumb|Реконструкция иностранцевии за 2019 год]]
У иностранцевии есть очень интересная особенность строения: кости максиллы слабо крепились к черепу, тем самым сохраняя некоторую подвижность, необходимую для укуса.
У иностранцевии есть очень интересная особенность строения: кости максиллы слабо крепились к черепу, тем самым сохраняя некоторую подвижность, необходимую для укуса.
==Систематика==
==Систематика==
Иностранцевия и [[православлевия]] образуют подсемейство [[горгонопсы|горгонопсов]] под названием иностранцевины. Представители этой группы обитали только на территории России.
Иностранцевия и [[православлевия]] образуют подсемейство [[горгонопсы|горгонопсов]] под названием иностранцевины. Представители этой группы обитали только на территории России.
+
+
Анализ Евы Гаубер 2007 года:
+
+
{{clade| style=font-size:100%;line-height:85%
+
|label1=[[Горгонопсы|Gorgonopsia]]
+
|1={{clade
+
|1=''[[Алопозавр|Aloposaurus]]''
+
|2={{clade
+
|1=''[[Ционозавр|Cyonosaurus]]''
+
|2={{clade
+
|1=''[[Элурозавр|Aelurosaurus]]''
+
|label2=Gorgonopsidae
+
|2={{clade
+
|1=''[[Сцилакогнат|Scylacognathus]]''
+
|2={{clade
+
|1=''[[Эрифостома|Eoarctops]]''
+
|2=''[[Горгонопс|Gorgonops]]''
+
|3={{clade
+
|1=''[[Ньялила|Njalila]]''
+
|2={{clade
+
|1=''[[Лиценопс|Lycaenops]]''
+
|2={{clade
+
|1=''[[Арктогнат|Arctognathus]]''
+
|2={{clade
+
|1='''''Inostrancevia'''''
+
|label2=Rubidgeinae
+
|2={{clade
+
|1=''[[Элурогнат|Aelurognathus]]''
+
|2={{clade
+
|1=''[[Рубиджея|Rubidgea]]''
+
|2={{clade
+
|1=''[[Сикозавр|Sycosaurus]]''
+
|2=''[[Клеландина|Clelandina]]''
+
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
Ниже дана кладограмма горгонопсов за 2018 год:
Ниже дана кладограмма горгонопсов за 2018 год:
Версия от 12:45, 19 сентября 2020
Иностранцевия (лат. Inostrancevia) - род вероятно, самых крупных из хорошо известных горгонопсов, обитал на территории современной России в пермском периоде, около 260-254 млн лет назад.
Зуб иностранцевии(верхний) в сравнении с клыком леогоргона
Первые окаменелости были обнаружены в Архангельской области, в рамках раскопок в Соколках, у реки Малая Северная Двина, проведенных Амалицким в конце XIX века. Два почти полных скелета были найдены рядом с несколькими другими скелетными останками, один из которых был установлен и выставлен в Санкт-Петербурге в 1900 году, а другой после нескольких лет спустя. Надлежащие описания результатов исследований были опубликованы посмертно в 1922 году. Род Inostrancevia был назван российским палеонтологом Владимиром П. Амалицким, в честь русского геолога Александра Иностранцева.
I. latifrons поймала скутозавра. Автор - Дмитрий Богданов
В 1927 Православлев опубликовал рукопись Амалицкого 1918 года, в которой были выделены два новых вида - I. prima и I. secunda. Православлев сомневался в самостоятельности этих таксонов, описав на основе другого материала из той же коллекции виды I. proclivis, I. parva, I. latifrons и новый род и вид Amalitzkia wladimiri, а затем еще один вид этого рода A. annae. Ефремов в 1940 году посчитал всех вышеперечисленных иностранцевий лишь разными возрастными стадиями одного вида, а Вьюшков в 1953 году посчитал амалицкию синонимом иностранцевии, сделав при этом Amalitzkia annae как «nomen nudum», хотя описание этого вида вполне соответствовало требованиям. Он также поставил под сомнение о валидности I. proclivis и I. latifrons, аргументируя это решение плохой сохранностью материала. Ревизия рода, проведённая Татариновым в 1974 году сохранила только два вида - I. latifrons и I. alexandri, а также добавив новый вид I.uralensis.
Описание
Скелет Inostancevia alexandri, Палеонтологический музей им. Ю.А.Орлова
Известные особи иностранцевии имеют общую длину тела, достигающую 3,5 м (11,5 фута) и вытянутые узкие черепа длиной от 43 до 60 см (24 дюйма). Однако Юрий Орлов упоминал о находках иностранцевий возле Северной Двины, которые в полтора раза превосходили по размерам известных представителей. Их тела были стройными, с довольно короткими ногами.
Череп клинообразный, суженный отношение длины к ширине равно 1:2. Предглазничная часть черепа высокая, составляет две трети длины черепа. Верхняя челюсть имеля развитую предклыковую диастему, ступенька между максиллой и премаксиллой отсутствует. Ноздри находились на кончике морды. Обонятельные капсулы большие, глазницы средине, в диаметре достигают 1/6 длины черепа. Ноздри и орбиты высоко подняты на черепе.
Заглазничная дуга умеренно расширенная, около 1/3 ддиаметра глазницы. Фенестры умеренных размеров, верхнезадний угол направлен назад. Скуловая дуга опущена, расширена, боковой отгиб в области чешуйчатой кости придаёт фенестрам верхнее направление.
Боковые дуги темени расходятся в задней части. Межтеменной отдел немного широкий, межтеменная кость отсутствует. Пинеальное отверстие находится почти у самого затылочного края. Затылок вертикальный, широкий, глубоко вогнутый, из-за чего фенестры вынесены за пределы средней части затылка и челюстного сочленения. Небные бугры и нёбный желоб отсутствуют. Птеригоидные и нёбные зубы сильно редуцированы.
Реконструкция иностранцевии за 2019 год
Как и некоторые другие горгонопсиды, иностранцевия характеризовалась сильно развитыми и увеличенными клыками, достигающими в верхней челюсти до 15 см (5,9 дюйма), причем корень достигал половины её длины. У неё было 4 пары крупных клыков и резцов и 5 пар мелких заклыковых зубов, отсутствующих на нижней челюсти. Судя по многочисленным находкам изолированных клыков, зубы иностранцевии могли менятся в течении жизни, как у акул или крокодилов: под клыком вырастал новый зуб, а старый легко выпадал.[1] Клыки имели пильчатые стороны с переднего и заднего края. Клыки иностранцевии могли входить в желобообразные углубления на челюстях, своего рода ножны. Основание клыка закреплялось в альвеоле прочными коллагеновыми волокнами.
У иностранцевии есть очень интересная особенность строения: кости максиллы слабо крепились к черепу, тем самым сохраняя некоторую подвижность, необходимую для укуса.
Систематика
Иностранцевия и православлевия образуют подсемейство горгонопсов под названием иностранцевины. Представители этой группы обитали только на территории России.
Inostrancevia alexandri — типовой вид, описанный В. П. Амалицким (описание опубликовано посмертно в 1922 году), известный по двум полным скелетам и множеству других остатков. Длина черепа около 50 см. Происходит из местонахождения Соколки Архангельской области. Предположительно обитала в татарском отделе вятского яруса. Найдено 3 черепа, 2 из которых сильно деформированы.Черепа высокие, достигают в длину до 50-60 см. Лицевая пластина широкая, плоская, без каких-либо перегибов. Затылок умеренно широкий. Нёбо плоское, носоглоточный желоб не выражен. Периотика узкая, небольшая. Нижняя челюсть высокая, особенно в области симфиза. На верхней челюсти с обеих сторон было по 4 крупных клыка, а на нижней только два.
Син.: Inostrancevia proclivis Pravoslavlev, 1927.
Inostrancevia latifrons Pravoslavlev, 1927
Inostrancevia latifrons — вид описанный П. А. Православлевым в 1927 году. Известен по трём черепам из Соколков, два из которых сильно деформированы. Отличается от I. alexandri широким затылком, более высоким черепом и перегибом максиллы, который соединяет её с носовыми костями. Длина черепа - около 60 см. Лицевая пластина максиллы выпуклая. Периотика широкая, массивная. Овальное окно периотики окружено высоким валиком.
Inostrancevia uralensis — описана Л. П. Татариновым в 1974 году по черепной коробке из поздней перми Оренбуржья. Жила в то же время, что и I. alexandri и сходна с ней по размерам. Не исключено, что I. uralensis может быть подвидом типового вида. Кости периотики очень массивные, овальное окно щелевидное, окружено слабо выраженным валиком. Размеры и толщина периотики сближают уральскую иностранцевию с I. latifrons, однако из-за строения щелевидного окна она может быть членом другого рода. Тем не менее, материала не достаточно для выделения уральского вида в новый таксон.
К иностранцевии также относят образцы из местонахождения Гороховец, Владимирская область, - резец и изолированную невральную дугу с остистым отростком. Датируется зоной скутозавров.
Палобиология и палеоэкология
I. latifrons
Иностранцевия была апексхищником, охотящимся только на крупных существ, вроде дицинодонтов или парейазавров. Не исключён и полуводный образ жизни, так как её главной добычей считается водоплавающий скутозавр, чьи остатки находят во всех местах обнаружения иностранцевии. На околоводную жизнь данного синапсида также указывают высоко расположенные ноздри и глазницы, слабо окостеневшие эпифизы конечностей, а также широкие ступни и кисти. Строение зубов иностранцевии подходит для пробития толстой кожи, что исключает из рациона рыбу.
На примере иностранцевии и скутозавра можно отследить эволюционную взаимосвязь между хищником и жертвой: парейазавр для защиты приобрёл достаточно прочную шкуру с окостенениями, а горгонопс обзавёлся острыми клыками. Тем не менее, строение пасти не позволяло горгонопсам разрывать добычу. Траектория движения челюстей и строение зубов позволяло вырезать крупные куски плоти и только. Благодаря относительно лёгкому скелету иностранцевия была довольно проворнным животным.
Возможно, что иностранцевии вели стайный образ жизни, как современные волки, или у них были прайды, как у львов.
Иностранцевия была довольно распространённым животным. Так, в местонахождении Соколки на неё приходится 15% всех находок. Конкретно Inostrancevia alexandri относится к богатой северодвинской фауне. В состав этого сообщества входили водоплавающие амфибии-рептилиоморфы котлассия и карпинскиозавр, дицинодонт двиния, тероцефал аннатерапсид, а также парейазавр скутозавр и темноспондильная амфибия двинозавр.
Хотя иностранцевия и была крупным хищником, ни её, ни других горгонопсов не пощадило Великое пермское вымирание, однако конкретно иностранцевия вымерла ещё до него. В конце перми усилились аридизация и иссушение ландшафта, из-за чего многие водные формы, в том числе и скутозавры, оказались лишены зоны обитания и вымерли вместе с иностранцевиями. В самом молодом вяземском комплексе нет никаких намёков на них или их родственников.
В культуре
Памятник иностранцевии в Очёре
Иностранцевии появляются в романе Германа Чижевского "В дебрях времени", конкурируя с амалицкиями.
Горгонопс, показанный в фильме "Прогулки с монстрами", скорее всего являлся иностранцевией, хотя и не реалистично изображенной.
Горгонопс, показанный в первом сезоне телесериала "Портал юрского периода", также скорее всего являлся иностранцевией.
Горгонопс, показанный в сериале "Армагеддон животных", также мог быть иностранцевией.
В игре Dino Crisis 2 иностранцевия является одним из противников главных героев.
Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Буланов В. В. Северодвинские сокровища палеонтологии. — Архангельск: Территор. фонд информации по природ. ресурсам и охране окружающей среды МПР России по Арханг. обл., 2007
Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. — Казань: Экоцентр, 1996
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ивахненко М. Ф. Систематика восточноевропейских горгонопий (Therapsida). Палеонтологический журнал 3, 2002
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф. // Эволюция биосферы и биоразнообразия / Ред. Рожнов С.В. М.: Т-во научн. изд. КМК, 2006
Ивахненко М. Ф., Голубев В. К., Губин Ю. М., Каландадзе Н. Н., Новиков И. В., Сенников А. Г., Раутиан А. С. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. — М.: ГЕОС, 1997
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1989
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Очев В. Г. Еще не пришли динозавры. — Саратов: Научная книга, 2000
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Сенников А.Г., Губин Ю.М., Голубев В.К., Буланов В.В., Ивахненко М.Ф., Куркин А.А. Новый ориктоценоз водного сообщества позднепермских позвоночных Центральной России. Палеонтологический журнал 2, 2003
Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929
Стародубцева И. А., Сорока И. Л., Голубев В. К. Геологическая история Подмосковья в коллекциях естественнонаучных музеев Российской академии наук. — М: Наука, 2008
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009
