Ихтиовенатор (лат. Ichthyovenator) — род спинозаврид, обитавших в Азии в раннем меловом период (около 125—113 млн лет назад). Данный род является монотипическим и содержит единственный вид — Ichthyovenator laosensis.
Как у спинозавра, у ихтиовенатора должна была быть длинная, неглубокая морда и крепкие передние конечности. Его рацион, вероятно, в основном состоял из водной добычи, отсюда и его этимология. Известно также, что спинозавриды питались мелкими динозаврами и птерозаврами в дополнение к рыбе. Спиной гребень ихтиовенатора, возможно, использовался для демонстрации половой принадлежности или распознавания вида. Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что спинозавриды, особенно спинозаврины, были приспособлены к полуводному образу жизни. Позвоночные отростки хвоста ихтиовенатора были необычно высокими, что наводит на мысль — как и у современных крокодилов — что хвост, возможно, помогал плавать. Ихтиовенатор жил вместе с завроподами и орнитоподами.
История изучения[]
Оттиски позвонков в Национальном музее естественной истории в Париже.
Первые окаменелости ихтиовенатора были обнаружены в 2010 году в Бан-Калуме в верхней формации Грэс в бассейне Саваннакхет в провинции Саваннакхет, Лаос. Эти остатки были извлечены из слоя красного песчаника на площади менее 2 квадратных метров. Обозначенные под номерами образцов MDS BK10-01-15, они состоят из частично сочлененного, хорошо сохранившегося скелета, лишенного черепа и конечностей, и включающего дорсальный позвонок, невральный отросток последнего дорсального позвонка, пять частичных крестцовых позвонков, первые два хвостовых позвонка, обе подвздошные кости, лобковую кость, две седалищные кости и заднее дорсальное ребро. Двенадцатый спинной позвонок изогнут вбок, если смотреть спереди назад, из-за тафономического искажения. Центры крестцовых позвонков в значительной степени разрушены из-за эрозии, но сохранились все сопутствующие им позвонки с неповреждёнными верхними краями. На момент описания ихтиовенатора раскопки на этом месте всё ещё продолжались.
Скелетная схема с голотипом окаменелостями белого цвета и неописанным материалом красного цвета.
После подготовки в 2011 году скелет был использован в качестве основы, или голотипа, для типового вида Ichthyovenator laosensis, который был назван и описан в 2012 году палеонтологами Ронаном Алленом, Тиенгкхамом Ксейсанавонгом, Филиппом Риширом и Бунсу Кхентавонгом. Родовое название происходит от древнегреческого слова [ἰχθύς] (Ichthyo), «рыба», и латинского слова venator, «охотник», в связи с его вероятным образом жизни ихтиофага. Видовое название указывает на его происхождение из Лаоса. Ихтиовенатор — третий названный спинозаврид из Азии после сиамозавра и «Sinopliosaurus fusuiensis» описанного в 2009 году. «Sinopliosaurus fusuiensis», возможно, является синонимом сиамозавра. В 2014 году Аллейн опубликовал доклад на конференции, посвященный ихтиовенатору; в аннотации указывалось, что дополнительные останки первоначальной особи были найдены после продолжения раскопок в 2012 году. Эти остатки включают три зуба, левую лобковую кость и множество позвонков, включая почти полную шею, первый спинной позвонок и еще семь хвостовых позвонков. Некоторые из этих дополнительных позвонков были сопоставлены с позвонками других спинозаврид в статье 2015 года, написанной немецким палеонтологом Серьошей Эверсом и его коллегами, в которой они отметили сходство с позвонками африканского спинозаврида сиджильмассазавра.
Описание[]
Размеры различных спинозавридов (ихтиовенатор в бирюзовом цвете, первый справа) в сравнении с человеком
В 2016 году Грегори С. Пол подсчитал, что ихтиовенатор был примерно 8,5 метров в длину и имел массу 2 тонны. В том же году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили его длину в 10,5 метров, высоту в бёдрах в 2,95 метров и массу в 2,4 тонны.
Зубы ихтиовенатора были коническими, прямыми и не имели зазубрин. Передние сочленяющиеся поверхности задних шейных и передних спинных позвонков ихтиовенатора были в полтора раза шире, чем их высота, и шире, чем длина их центра. Первый спинной позвонок имел обширные поперечные отростки (похожие на крылья выросты, которые соединяются с рёбрами), а также глубокие углубления спереди и сзади его основания, которые при жизни были заполнены воздушными мешками. Парапофизы (отростки, которые соединялись с головками рёбер) увеличивались в высоту от задних шейных до первых грудных; их нижняя сторона оставалась в контакте с передним нижним краем цевки. Это отличается от состояния большинства теропод, у которых парапофизы смещались к верхней части позвонка во время перехода от шейных позвонков к спинным. Все эти особенности также присутствовали у сиджильмассазавра. У ихтиовенатора средние шейные позвонки были удлинёнными, несколько шире, чем в высоту, и постепенно укорачивались к задней части шеи, а также имели хорошо развитые кили на нижней поверхности. Эти черты были общими для спинозаврид барионикса, зухомима, сиджильмассазавра и валлибонавенатрикса. Шейные нервные отростки ихтиовенатора были выше, чем у сиджильмассазавра и барионикса, но имели такую же форму, как у этих двух таксонов, в средней части шеи. Голотипное спинное ребро, найденное рядом с двенадцатым спинным позвонком, имело головку, типичную для рёбер других теропод среднего и крупного размера. Стержень ребра образовывал полукруг. Нижний конец ребра был слегка расширен как в стороны, так и вперёд и назад. Такое строение, отличающееся от заострённых концов рёбер других теропод, позволяет предположить, что самые задние рёбра соединялись с комплексом грудной кости.
.jpg){kind=link}
Слепки позвоночника ихтиовенатора в Национальном музее природы и науки в Токио. Тринадцатый дорсальный позвонок и нижняя часть крестца были частично реконструированы.
Различные каудальные позвонки и шевроны голотипа.
Как и у многих других спинозаврид, у ихтиовенатора на спине и бедрах был гребень, образованный удлиненными нервными отростками его позвонков. Единственный среди известных представителей семейства, гребень ихтиовенатора был разделен надвое на бедрах и имел синусоидальную (волнообразную) кривизну. Это отличает его от родственных ему спинозавра и зухомима, у которых были непрерывные гребни, поднимавшиеся к вершине, а затем снова опускавшиеся, и барионикс, у которого гребень был менее развит, а спинные шипы располагались гораздо ниже. У ихтиовенатора сохранился спинной и крестцовый позвоночник длиной более 1 м. На двенадцатом спинном позвонке виден очень высокий гребень, который поднимался от спины, и нижний округлый гребень, который простирался от крестцовых позвонков до бёдер; вершина последнего гребня располагалась над третьим и четвёртым крестцовыми позвонками. Острие двенадцатого спинного позвонка высотой 54,6 сантиметра расширялось к вершине, придавая ему трапециевидную форму - аналогично состоянию, наблюдаемому в нервном отростке у валлибонавенатрикса — в то время как шипы других известных спинозаврид были примерно прямоугольными. В нем также отсутствовал наклон вперед или назад. Его передний угол образовал узкий отросток длиной 3 сантиметра, направленный вверх. Остистый отросток тринадцатого спинного позвонка сохранился лишь частично; его верхний и нижний концы отломились по тафономическим причинам. Однако, судя по его общей форме, описатели предположили, что он был примерно такой же длины, как и предыдущий отросток. Это означало бы, что задний край переднего гребня образовывал бы прямоугольный угол, потому что высота остистого отростка первого крестцового позвонка составляет около 21 см, что создавало бы резкий переход в самом гребне. Остистый отросток второго крестцового позвонка снова круто изгибался вверх, соединяясь с широкими веерообразными отростками третьего и четвёртого крестцовых позвонков высотой 39 см и 48 см. Остистый отросток пятого крестцового позвонка высотой 40 см постепенно опускался. В отличие от остистых отростков большинства других теропод, в том числе у зухомима, крестцовые отростки не были сросшимися и не имели обширных контактов. Второй и третий крестцовые позвонки были сросшимися; шов, соединяющий их, всё ещё был виден. Сохранились только два последних спинных позвонка, поэтому неизвестно, насколько спинной гребень простирался к передней части спины животного.
Устаревшая реконструкция прижизненного облика.
Крестцовый гребень продолжался остистыми отростками первых двух хвостовых позвонков, высота которых составляла 28,4 см и 25,7 см соответственно. Они отклонялись назад под углом 30 градусов и имели гладкие передние и задние края. Тело первых двух хвостовых позвонков было намного шире, чем длина, и амфицельным (глубоко вогнутым с обеих сторон). Каудальные поперечные отростки были заметными и крепкими и располагались под углом к задней части позвонков. Поперечные отростки первого хвостового позвонка, если смотреть на них сверху, имели сигмовидную (или S-образную) форму. Предпозвоночные и постпозвоночные ямки (костные углубления перед и за остистыми отростками) располагались над основанием остистых отростков. Боковые стороны первого хвостового позвонка также были глубоко вдавлены между презигапофизами (суставными поверхностями предыдущего позвонка) и диапофизами — отростками по бокам для сочленения рёбер. Такое строение не наблюдается у других теропод. Некоторые хвостовые позвонки также имели необычно высокие, вытянутые вперёд презигапофизы.
Подвздошная тазовая кость длиной 92 сантиметра имела форму лезвия и была длиннее пропорционально лобковой кости длиной 65 сантиметров, чем у любого другого известного крупного теропода. На заднем крае лобковой кости два отверстия — обтураторное отверстие и нижняя фенестра (отверстие) — были открытыми и имели форму выемки. Длина седалищной кости составляла 49,6 см, что делает её более короткой по отношению к лобковой кости, чем у всех остальных известных тетануровых теропод. Основная часть седалищной кости была большой и широкой, что нетипично для Y-образных верхних седалищных костей других тетанур, и имела овальное запирательное отверстие сбоку. Шейка седалищной кости была уплощена вбок и имела нерасширенный седалищный «фартук», как у монолофозавра и синраптора. Седалищная кость прикреплялась к подвздошной кости с помощью сочленения, похожего на шарнир, в отличие от плоского вогнутого состояния, наблюдаемого у барионикса. Эта особенность также присутствовала у валлибонавенатрикса.
Систематика[]
Сравнение тазовой области и нервных отростков спинного мозга зухомима, спинозавра и ихтиовенатора.
В 2012 году специалисты по описанию установили уникальные производные признаки рода: его спинной и крестцовый синусоидальные гребни; тринадцатый спинной нервный отросток составляет 410% длины центрального отростка и имеет отчетливый пальцевидный отросток в переднем верхнем углу; широкие, расширенные кончики третьего и четвертого крестцовых отростков; глубокие презигапофизарные и центродиапофизарные ямки первого хвостового позвонка и S-образные поперечные отростки при виде сверху; и более высокое соотношение длины между подвздошной костью и прилегающей к ней лобковой костью больше, чем у любого другого известного теропода. Аллен и его коллеги также выявили некоторые анатомические особенности, уникальные для других известных тетануров, в том числе самые задние спинные рёбра, сочленяющиеся со стернальным комплексом, основное тело лобковой кости с запирательным и лобковым отверстиями, а также седалищную кость с отверстием на верхнем конце и уплощённой вбок шейкой. У базальных целозавров и аллозавроидов наблюдалось уменьшение лобковой кости и седалищной кости по отношению к тазу, что авторы описания объяснили мозаичной эволюцией: эволюцией определённых анатомических признаков в разное время у отдельных видов.
Аллен и его команда считали ихтиовенатора первым бесспорным спинозавридом из Азии. Хотя ранее спинозавриды были описаны на континенте, в том числе сиамозавр из барремской формации Сао-Хуа в Таиланде и «Sinopliosaurus fusuiensis» из апской формации Синьлун в Китае, авторы отметили, что палеонтологи спорят о достоверности этих таксонов, поскольку они достоверно известны только по отдельным зубам. Бразильские палеонтологи Маркос Салес и Цезарь Шульц предположили, что эти зубы в конечном итоге могут принадлежать спинозавридам, похожим на ихтиовенатора. В дополнение к окаменелостям зубов, скелет спинозаврида, который, возможно, принадлежит сиамозавру, был извлечен из тайской формации Хок Круат в 2004 году и был идентифицирован как определенный спинозавр в тезисах конференции 2008 года, составленных Анджелой Милнер и ее коллегами за восемь лет до описания ихтиовенатора.
Скелет ирритатора.
В 2012 году Аллен и его коллеги отнесли ихтиовенатора к подсемейству барионихин в базовой позиции в качестве сестринского таксонаклады, образованной бариониксом и зухомимом. В статье Аллана 2014 года он отнёс ихтиовенатора к спинозаврам из-за отсутствия зазубрин на его зубах и сходства его позвонков с позвонками сиджильмассазавра. В 2015 году Эверс и его коллеги провели филогенетический анализ и предположили, что очевидное наличие у ихтиовенатора признаков как барионикса, так и спинозавра означает, что различие между двумя подсемействами может быть не таким чётким, как считалось ранее. В 2017 году американский палеонтолог Микки Мортимер неофициально предположил, что ихтиовенатор мог быть кархародонтозавридом с спинным гребнем, тесно связанным с конкавенатором, а не спинозавридом. Мортимер рассматривал ихтиовенатора как incertae sedis (неопределенное таксономическое сходство) в пределах клады орионид в ожидании описания нового материала, который, по его словам, вероятно, подтвердит спинозавридическую принадлежность ихтиовенатора; однако на его веб-сайте больше нет этой идентификации. В 2017 году в анализе, проведённом Сейлзом и Шульцем, под сомнение была поставлена обоснованность выделения барионихин. Они ссылались на морфологию бразильских спинозаврид ирритатора и ангатурама и предполагали, что они могли быть переходными формами между более ранними барионикидами и более поздними спинозавридами. Авторы заявили, что при дальнейшем исследовании может оказаться, что барионикиды — парафилетическая (неестественная) группа. Ихтиовенатор был отнесён к спинозаврам Томасом Арденом и его коллегами в 2018 году, которые определили его как базального представителя группы из-за высокого спинного плавника. Их кладограмму можно увидеть ниже:
| Spinosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Слепки позвонков, видимые сзади.
Хотя не было найдено остатков черепа ихтиовенатора, у всех известных спинозаврид были вытянутые, низкие и узкие морды, которые позволяли им далеко тянуться за пищей и быстро смыкать челюсти, как у современных крокодилов. Кончики верхней и нижней челюстей спинозаврид расходились в стороны, образуя розетку с длинными зубами, за которыми в верхней челюсти была выемка; это образовывало естественную ловушку для добычи. Как и у других спинозаврид, у ихтиовенатора были прямые, не зазубренные зубы, которые подходили для прокалывания и захвата мелких животных и водной добычи. Такая морфология челюсти и зубов, которая также наблюдается у современных катранов и других рыбоядных хищников, заставила многих палеонтологов предположить, что спинозавриды были в основном рыбоядными. Об этом также свидетельствует обнаружение рыбьей чешуи шенстии в брюшной полости одного скелета барионикса и морды спинозавра, в которую был встроен позвонок онхоприста. Для спинозавров также была предложена более разнообразная диета, основанная на окаменелостях, таких как кости молодого иуанодонтида, который также был найден в том же образце барионикса, зуб ирритатора, застрявший в позвонках птерозавра, и коронки зубов сиамозавра, которые были найдены вместе с костями завропод. Таким образом, вполне вероятно, что спинозавриды также были падальщиками или охотниками на более крупную добычу. Хотя у ихтиовенатора не известно костей конечностей, у всех известных спинозаврид были хорошо сложенные руки с увеличенными когтями большого пальца, которые они, вероятно, использовали для охоты и обработки добычи.
Ихтиовенатор мог использовать свой хвост, на котором были удлинённые нервные отростки, для передвижения в воде, подобно крокодилам, таким как современный нильский крокодил.
Для спинозаврид было предложено множество возможных функций, включая терморегуляцию и накопление энергии. В 2012 году Аллейн и его коллеги предположили, что, учитывая большое разнообразие удлинения нервного отростка, наблюдаемое у динозавров-теропод, а также гистологические исследования, проведенные на спинных гребных синапсид, синусоидальный гребень ихтиовенатора мог использоваться для демонстрации ухаживания или для распознавания представителей собственного вида. В блоге 2013 года Даррен Нэйш счёл последнюю функцию маловероятной, отдав предпочтение гипотезе полового отбора для ихтиовенатора, поскольку он, по-видимому, эволюционировал самостоятельно, без очень близких родственников. Нэйш также отмечает, что, возможно, подобные родственники ещё не были обнаружены.
Судя по всему, спинозавриды вели полуводный образ жизни, проводя большую часть времени рядом с водой или в воде, о чём свидетельствует высокая плотность их костей конечностей, которая делала их менее плавучими, а также то, что соотношение изотопов кислорода в их зубах ближе к соотношению изотопов в остатках водных животных, таких как черепахи, крокодилы и бегемоты, чем у других, более наземных теропод. Полуводные приспособления, по-видимому, были более развиты у спинозавринов, чем у бариониксов. Арден и его коллеги в 2018 году предположили, что укороченность лобка и седалищной кости ихтиовенатора относительно подвздошной кости в сочетании с удлинением нервных отростков в хвостах ранних спинозавринов являются признаками того, что спинозавриды, возможно, постепенно все больше использовали свои хвосты для передвижения под водой по мере того, как они становились более приспособленными к водному образу жизни. Аналогичное, хотя и более выраженное, уменьшение размеров тазового пояса и удлинение хвостовых позвонков, образующих лопастевидную структуру, наблюдалось у спинозавра, который, по-видимому, был более водным, чем любой другой известный не-птицеобразный динозавр.
Палеоэкология[]
Окаменелости ихтиовенатора, Саваннакхетский музей динозавров.
В 2010 году Стивен Л. Брюсатт и его коллеги отметили, что обнаружение спинозаврид в Азии, семейства, ранее известного только в Европе, Африке и Южной Америке, свидетельствует о перемещении фауны между суперконтинентами Лавразией на севере и Гондваной на юге в начале позднего мелового периода. Также возможно, что спинозавриды уже имели космополитическое распространение до средне мелового периода, предшествовавшего отделению Лавразии от Гондваны, но авторы отметили, что для проверки этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства. В 2012 году Аллен и его коллеги предположили, что такое глобальное распространение могло произойти раньше на Пангее до позднего юрского периода, даже если Азия была первым материком, отделившимся во время распада суперконтинента. В 2019 году Элизабет Малафайя и её коллеги также указали на сложную биогеографическую картину распространения спинозавров в раннем меловом периоде, основываясь на анатомическом сходстве между ихтиовенатором и валлибонавенатриксом.
Галерея[]
.jpg "Скачанные файлы (23).jpg (12 КБ)")
.jpg "Ихтиовенатор (555).jpg (63 КБ)")
