|
Эта морская рептилия с сухопутными предками настолько сильно походила на рыб, что у неё действительно появились спинной плавник и хвост в нужном месте и с нужным гидрологическим строением. Эти структуры тем более примечательны, что они появились из ничего — у предка наземной рептилии не было горба на спине или лопасти на хвосте, которые могли бы послужить предшественниками. | 
|
Ихтиозавры (лат. Ichthyosauria) — отряд водных рептилий, обитавших с позднего триасового по ранний меловой периоды, около 250—90 млн лет назад. Ихтиозавры процветали на протяжении большей части мезозойской эры; судя по ископаемым остаткам, они впервые появились около 250 миллионов лет назад, и по крайней мере один вид просуществовал до 90 миллионов лет назад, в позднем меловом периоде. В течение раннего триасового периода эпохи ихтиозавры и другие ихтиозавроморфы эволюционировали из группы неизученных сухопутных рептилий, вернувшихся в море. Это развитие похоже на то, как сухопутные предки современных дельфинов и китов из числа млекопитающих вернулись в море миллионы лет спустя, постепенно приобретая сходство с ними в результате конвергентной эволюции. Ихтиозавры были особенно многочисленны в периоды позднего триаса и ранней юры, пока их не вытеснила другая группа морских рептилий, плезиозавры, в поздней юре и раннем меловом периоде, хотя предыдущие представления об упадке ихтиозавров в этот период, вероятно, были преувеличены. Разнообразие ихтиозавров сократилось из-за нестабильности окружающей среды, вызванной климатическими потрясениями в начале позднего мелового периода, и они вымерли примерно 90 миллионов лет назад на границе сеноманского и туронского веков.
Ученые узнали о существовании ихтиозавров в начале XIX века, когда в Англии были найдены первые полные скелеты. В 1834 году был назван отряд ихтиозавров. Позже в том же веке в Германии было обнаружено множество прекрасно сохранившихся окаменелостей ихтиозавров, в том числе остатки мягких тканей. С конца XX века возродился интерес к этой группе, что привело к увеличению числа названных ихтиозавров со всех континентов, известных более чем в пятидесяти родах. Длина ихтиозавров варьировалась от 1 до 26 метров. Ихтиозавры напоминали как современных рыб, так и дельфинов. Их конечности полностью превратились в ласты, которые иногда содержали очень большое количество пальцев и фаланг. По крайней мере, у некоторых видов был спинной плавник. Их головы были заострёнными, а челюсти часто были оснащены коническими зубами для ловли мелкой добычи. У некоторых видов были более крупные, похожие на лезвия зубы для нападения на крупных животных. Глаза были очень большими, чтобы можно было глубоко нырять. Шея была короткой, а у более поздних видов туловище было довольно жёстким. У них также был более вертикальный хвостовой плавник, который использовался для мощного толчка. Позвоночник, состоящий из упрощённых дискообразных позвонков, продолжался в нижней части хвостового плавника. Ихтиозавры были теплокровными и живородящими. У многих, если не у всех, видов был слой жировой прослойки для теплоизоляции.
История изучения[]
Реконструкция прижизненного облика
Первые иллюстрации позвонков ихтиозавров были опубликованы валлийцем Эдвардом Льюидом в 1699 году и как он считал, они представляли собой остатки рыб. В 1708 году швейцарский натуралист Иоганн Якоб Шейцер описал два позвонка ихтиозавра, полагая, что они принадлежали человеку, утонувшим во «Всемирном потопе». В 1766 году в Уэстоне около Бата (графство Сомерсет), была обнаружена челюсть ихтиозавра с зубами, в 1783 году эта окаменелость была представлена «Обществом по содействию естественной истории» как челюсть крокодила. К концу XVII века британские коллекции ископаемых начали быстро увеличиваться. Некоторые находки натуралистов, таких как Эштон Левер и Джон Хантер были приобретены музеями, позже было установлено, что они содержат десятки костей и зубов ихтиозавров, однако в те времена, кости по прежнему считались как принадлежащие рыбам, дельфинам или крокодилам и даже морским львам.
Новые раскопки в начале 19-го века привели к открытию более полных скелетов. В 1804 году Эдвард Донован в Санкт Донате (Уэлс) обнаружил четырехметровый экземпляр ихтиозавра, содержащий челюсть, позвонки, ребра и плечевой пояс, однако он считался гигантской ящерицей. В октябре 1805 года в газетной статье сообщалось о нахождении двух дополнительных скелетов, обнаруженных Джейкобом Уилкинсоном в Уэстоне, другой экземпляр в той же местности был обнаружен преподобным Питером Хоукером. В 1807 году последний экземпляр был описан кузеном последнего, Джозефом Хоукером, этот образец получил известность среди геологов как «Hawker's Crocodile». В 1810 году, недалеко от Стратфорда-на-Эйвоне, была обнаружена челюсть ихтиозавра, которая при реконструкции была объединена с костями плезиозавра, чтобы получить более полный экземпляр, что указывает на то, что анатомия ихтиозавров все еще не была известна, а все предыдущие находки были фрагментарными.
Череп ихтиозавра, найденный Джозефом Эниннг
Торс ихтиозавра, найденный Мэри Эниннг
В 1811 году у городка Лайм-Риджис, недалеко от Дорсета, в морских отложениях, которые сейчас называют «юрским побережьем» был обнаружен первый полный череп ихтиозавра. Эта находка была сделана Джозефом Эннингом, братом Мэри Эннинг, которая в 1812 году, будучи еще молодой девушкой, отыскала часть туловища от того же образца. Генри Хенли предоставил это ископаемое Лондонскому музею естественной истории Уильяма Баллока. Позже, Британский музей купил ископаемые по цене 47,5 фунтов стерлингов, они по-прежнему принадлежит к коллекции ныне независимого Музея естественной истории Британии и имеет каталожный номер BMNH R.1158. Этот экземпляр был идентифицирован как образец вида Temnodontosaurus platyodon. В 1814 году образец Эниннгов, был описан профессором Эверардом Хоумом, в первом научном издании, посвященном ихтиозавру. Заинтригованный странным животным, Хоум пытался найти дополнительные экземпляры в существующих коллекциях, в 1816 году он описал окаменелости, которые были во владении у Уильяма Баклэнда и Джеймса Джонсона. В 1818 году Хоум опубликовал данные, полученные в содействии с натуралистами по всей Великобритании. В следующем году он написал две статьи об образцах, найденных Генри Томасом Де ла Бехе и Томасом Джеймсом Берчем. Последняя публикация 1820 года была посвящена находке Томаса Берча в Лайм-Риджисе.
Реконструкция ихтиозавра и плезиозавра (Conybeare, 1824)
Тем не менее, Хоум так и не определился, как следует классифицировать это животное. Хотя большинство отдельных скелетных элементов выглядели очень рептильно, анатомия в целом напоминала анатомию рыбы, поэтому он первоначально назначил это существо рыбам, основываясь на плоской форме позвонков. Тем не менее, он считал её переходной формой между рыбами и крокодилами. В 1818 году Хоум отметил некоторые случайные сходства между костями грудины ихтиозавра и грудиной утконоса, это побудило его подчеркнуть свой статус переходной формы, сочетающих черты нескольких групп. В 1819 году он опубликовал формальное родовое название: Proteosaurus. Однако в 1817 году Карл Дитрих Эберхард Кёниг уже упомянул животное как Ichthyosaurus, «рыба-ящер», название происходит от греческого [ἰχθύς] (ichthys) — «рыба» и «saurus» — «ящерица». Однако это имя, в то время, было неофициальным, оно было опубликовано Кёнигом только в 1825 году. Тем не менее оно было принято Де ла Бехе, который в 1819 году, на лекции, назвал три вида ихтиозавра. Тексты этой статьи были опубликованы только в 1822 году, сразу после того, как Уильям Конибер опубликовал описание этих трёх видов вместе с четвертым. Типовым видом был определён Ichthyosaurus communis, основанный на ныне утраченном скелете. Уильям Конибер посчитал, что родовое название «Ichthyosaurus» имеет приоритет относительно «Proteosaurus», предложенное Хоумом. В 1821 году Де ла Бехе и Конибер представили первое систематическое описание ихтиозавров, сравнив их с другой идентифицированной группой морских рептилий — плезиозаврами. В 1835 году Анри Мари Дюкрот де Бленвиль назвал отряд ихтиозавров, а в 1840 году Ричард Оуэн установил альтернативную концепцию — отряд ихтиоптеригий.
.jpg){kind=link}
Иллюстрация ихтиозавра и плезиозавра (B.W.Hawkins)
Популяризация ихтиозавра как одного из «доисторических монстров», сложилась в умах общественности в 1834—1840 годах, благодаря работам эксцентричного геолога-коллекционера Томаса Хокинса. Ихтиозавры стали еще более популярными в 1854 году, после реконструкции скульптур в парке Кристал Пэлас. В окружающем парке были размещены отлитые из бетона статуи вымерших животных, в исполинских размерах, включающие известных на то время морских рептилий, птерозавров и динозавров. Скульптуры были спроектированы Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом, под руководством сэра Ричарда Оуэна. В течение 19-го века число описанных родов ихтиозавра постепенно увеличивалось. Новые находки позволили лучше понять их анатомию, Оуэн отметил, что многие окаменелости показали нисходящий изгиб в заднем хвосте. Сначала он объяснил это как посмертный эффект, когда сухожилие, тянет конец хвоста вниз после смерти. Однако позже, Оуэн рассмотрел возможность того, что наклонная секция могла поддерживать нижнюю часть хвостового плавника, эта гипотеза была подтверждена новыми находками из Германии, где в Посидонийском сланце в Хольцмадене, где начиная с раннего юрского периода, уже в начале XIX века были обнаружены первые полные скелеты ихтиозавров. Во второй половине века скорость открытий быстро увеличивалась. В конечном итоге было обнаружено более четырех тысяч окаменелостей, образуя основную часть образцов ихтиозавров, представленных сегодня. Некоторые находки отличались исключительной сохраностью, скелеты были очень полными, с часто сохраняющимися отпечатками мягких тканей, включая хвостовые и спинные плавники. Кроме того, были даже идентифицированы женские особи с эмбрионами внутри.
.jpg){kind=link}
Stenopterygius quadriscissus с младенцем (E.J. Slijper, 1962)
В начале XX века в исследованиях ихтиозавров доминировал немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне, который написал обширную серию статей, по многочисленным образцам, найденных в Германии. Фон Хюне также путешествовал по всему миру, описывая многие окаменелости и за пределами Европы, количество опубликованных анатомических данных значительно увеличилось. В течение XX века Северная Америка стала важным источником новых окаменелостей. В 1905 году экспедиция во главе с Джоном Кэмпбеллом Мерриамом, из Калифорнийского университета, обнаружила двадцать пять экземпляров ихтиозавров в центральной Неваде, которая была частью океана во время триасового периода. Некоторые из них теперь находятся в коллекции Калифорнийского музея палеонтологии. В середине века последовал перерыв: не было никаких новых представителей ихтиозавров, названных между 1930 и 1970 годами, однако около половины родов ихтиозавров, которые сегодня считаются действительными, были описаны после 1990 года. Новые находки позволили постепенно улучшить знания об анатомии и физиологии этих существ, которые часто рассматривались как довольно продвинутые «мезозойские дельфины». Новый метод кладистики дал возможность расположить ихтиозавров между другими группами рептилий. В 1999 году Ресоки Мотани опубликовал первое обширное исследование по филогенетике ихтиозавров, а в 2003 году Мак Гоуэн и Мотани опубликовали первый современный учебник по ихтиозаврам и их ближайшим родственникам. Две челюсти гигантского ихтиозавра были обнаружены в 2016 и 2020 годах в Лилстоке и Сомерсете соответственно, в Великобритании. Простая оценка показывает, что общая длина этого ихтиозавра составляла до 26 метров — это самая крупная из известных на сегодняшний день морских рептилий. Окаменелости этого экземпляра датируются 202 миллионами лет назад.
Описание[]
Размеры[]
Шонизавр
Ихтиозавры в среднем достигали 2–4 м в длину. Некоторые отдельные экземпляры были всего 0,3 м в длину; некоторые виды были намного крупнее: триасовый Shonisaurus popularis был около 15 м в длину, а в 2004 году Shonisaurus sikanniensis имел оценочную длину в 21 метр. Фрагментарные находки свидетельствуют о существовании формы длиной 15 м в раннем юрском периоде. В 2018 году сообщалось о фрагментах нижней челюсти из Англии, длина которых составляла от 20 до 25 м, которые принадлежали Ichthyotitan severnensis, который был описан в 2024 году. Согласно оценкам веса, сделанным Реске Мотани, 2,4–метровый стеноптеригий имел массу около 163-168 кг, в то время как 4-метровый Ophthalmosaurus icenicus имел массу 930-950 кг.
Диагностические признаки[]
Производные ихтиозавры в узком смысле, как их определил Мотани в 1999 году, отличаются от своих ближайших базальных ихтиоптеригий некоторыми признаками. Мотани перечислил ряд таких признаков. Наружная ноздря расположена сбоку черепа и едва заметна сверху. Верхний край глазницы состоит из костной перемычки, образованной предлобной и постфронтальными костями. Заглазничная кость на виде сбоку исключена из надглазничной фенестры. Отверстие для теменного глаза расположено на границе теменной и лобной костей. Боковое крыло крыловидной кости окостеневает не полностью и неравномерно. На локтевой кости отсутствует часть, расположенная позади первоначальной оси. Задние спинные позвонки имеют дисковидную форму.
Скелет[]
Череп[]
Ихтиозавр поймал аммонита
У базальных ихтиоптеригий уже были вытянутые треугольные черепа. У ихтиозавров в узком смысле их морды стали очень заострёнными. Морда образована предчелюстной костью. Верхняя челюсть позади неё обычно короче и иногда отделена от внешней ноздри задней ветвью предчелюстной кости. Соответственно, количество предчелюстных зубов велико, а количество верхнечелюстных зубов меньше или они вовсе отсутствуют. Задняя часть верхней части морды образована носовыми костями. У современных видов есть межносовое отверстие — срединное отверстие, разделяющее задние части носовых костей. Носовая кость обычно образует верхнюю и переднюю части костного носового отверстия, которое часто располагается прямо перед глазницей. Однако у некоторых видов триасового периода предчелюстная кость настолько сильно вытянута назад, что даже закрывает носовое отверстие.
В задней части черепа преобладает большая глазница, часто закрывающая большую часть задней боковой поверхности. В глазнице присутствует большое склеральное кольцо; это круглая структура из небольших перекрывающихся костных сегментов, защищающая глаз от давления воды. Как в относительном, так и в абсолютном смысле, у ихтиозавров самые большие глазницы из всех известных позвоночных. Другие задние элементы черепа обычно настолько сжаты и сросшиеся, что их трудно идентифицировать. Верхним задним элементом черепа обычно считалась надвисочная кость, в то время как чешуйчатая и квадратно-скуловая кости иногда срастались. Однако в 1968 году Альфред Шервуд Ромер заявил, что предполагаемый надглазничный нерв на самом деле является скуловым, и эту интерпретацию поддержал Макгоуэн в 1973 году. Однако в 1990 году Джон Стив Массар убедил большинство исследователей в том, что первоначальная идентификация всё же была верной. Надвисочная кость образует задний край надвисочного отверстия; нижнее височное отверстие сбоку отсутствует. Передний край надвисочного отверстия обычно образован постфронтальной костью; только у самых базальных ихтиоптеригий (например, утацузавр) посторбитальная и чешуйчатая кости всё ещё доходят до края. Между парными надглазничными отверстиями крыша черепа узкая; у некоторых видов на ней есть продольный гребень, к которому прикрепляются челюстные мышцы. У примитивных ихтиостег между парными теменными костями есть теменное глазное отверстие. У собственно ихтиозавров это отверстие смещается вперёд, сначала к границе между теменными и лобными костями, а затем между лобными костями, как у более поздних видов. Посттеменные и затылочные кости отсутствуют. Часто кости задней части черепа и нёба окостеневают не полностью, по-видимому, частично оставаясь хрящевыми. Затылочный мыщелок обычно очень выпуклый. Стремечко, кость, передающая звуковые волны от барабанной перепонки к среднему уху, удлинено и не имеет отверстия. Крыловидные зубы обычно отсутствуют.
Нижние челюсти[]
Охота ихтиозавра
Как и морда, нижняя челюсть удлинённая. Однако у некоторых видов, таких как эвринозавр и экскалибозавр, передняя часть морды сильно выступает за пределы нижней челюсти. В то время как передняя часть нижней челюсти обычно низкая, её задняя часть очень вариативна. Большая часть нижней челюсти образована передней зубной костью. С внутренней стороны зубной ряд покрыт сплением, который простирается вперёд до симфиза — общей контактной поверхности, где обе нижние челюсти срослись. Челюстные суставы не позволяют совершать горизонтальные жевательные движения: они функционируют как простые шарниры для вертикального открытия или закрытия челюстей.
Зубы[]
Зубы ихтиозавров обычно конической формы. У видов-ихтиофагов коронки зубов длинные и тонкие, слегка загнутые. Формы, специализирующиеся на ловле более крупной добычи, имеют более короткие, широкие и прямые зубы; иногда присутствуют режущие кромки. У талаттоархона, высшего хищника, были более крупные зубы, имевшие форму сплюснутых лезвий. У дурофаговых видов, которые питались моллюсками, низкие, выпуклые зубы расположены плотно. Зубы многих ихтиозавров гетеродонтные, то есть сочетают в себе несколько форм зубов, например, маленькие зубы спереди и более крупные сзади. Зубы обычно располагаются в зубных лунках; у более развитых видов есть общая зубная бороздка, состояние, известное как аулакодонтия. В последнем случае взрослые особи иногда остаются беззубыми. Зубы в зубных лунках иногда срастаются с челюстной костью. На зубах ихтиозавров дентин имеет заметные вертикальные складки. У плотоядных форм зубы с глубокими вертикальными бороздками и складками на эмали.
Позвонки[]
Кайпуллизавр подвергается нападению крокодиломорфа дакозавра
У базальных ихтиоптеригий, как и у их сухопутных предков, по-прежнему были позвонки с полным набором отростков, которые позволяли им соединяться и сочленяться, образуя позвоночный столб, поддерживающий массу тела. Поскольку ихтиозавры были полностью водными, их тела поддерживались силой Архимеда, действующей в воде; другими словами, они были плавучими. Поэтому отростки позвонков утратили большую часть своих функций. У ранних ихтиозавров задние спинные позвонки стали дискообразными, как у типичных рыб. У более развитых видов передние спинные позвонки также стали дискообразными. Постепенно большинство отростков исчезло, в том числе те, которые служили для крепления рёбер. Тела позвонков стали намного короче. Передняя и задняя стороны дисков стали полыми, что привело к так называемому амфицельному состоянию. Поперечное сечение такого позвонка имеет форму песочных часов. Такая морфология уникальна для амниот и позволяет легко отличить позвонки ихтиозавров от позвонков других морских рептилий. Единственным отростком, сохранившим свою функцию, был позвоночник в верхней части, служивший опорой для спинных мышц. Однако даже позвоночник стал простой структурой. Нервная дуга, отростком которой он был, обычно больше не срасталась с позвоночным столбом.
Шея короткая, а у более развитых видов наблюдается уменьшение количества шейных позвонков. Короткая шея позволяет черепу располагаться близко к туловищу, обычно под небольшим углом к нему. У более развитых видов обычно также уменьшается количество спинных позвонков, а общее количество предкрестцовых позвонков составляет от сорока до пятидесяти. Позвоночный столб слабо дифференцирован. У примитивных ихтиозавров по-прежнему два крестцовых позвонка, но они не срастаются. У форм раннего триаса поперечно уплощённое основание хвоста с высокими шипами для волнообразных движений хвоста. У производных форм более короткий хвост с характерным изгибом на конце; часть клиновидных позвонков, поддерживающая мясистую верхнюю лопасть хвостового плавника, вдавливает конец хвоста в нижнюю лопасть плавника.
У более развитых видов поперечные отростки на позвонках отсутствуют, что также является уникальным для амниот. Парафизиальные и диафизиальные рёберные суставы редуцированы до плоских граней, по крайней мере одна из которых расположена на теле позвонка. Количество граней может быть одним или двумя; их профиль может быть круглым или овальным. Их форма часто зависит от положения позвонка в позвоночнике. Наличие двух граней с каждой стороны не означает, что само ребро двуглавое: часто даже в этом случае оно имеет одну голову. Ребра обычно очень тонкие и имеют продольную бороздку как с внутренней, так и с внешней стороны. Нижняя часть груди образована брюшными рёбрами. Эти брюшные рёбра имеют один центральный сегмент и один или два внешних сегмента с каждой стороны. Они не сливаются в настоящий пластрон. Обычно на каждом спинном ребре имеется по два брюшных ребра.
Аппендикулярный скелет[]
Охота шонизавра
Плечевой пояс ихтиозавров не сильно отличается от своего первоначального состояния. У некоторых примитивных форм лопатка или плечевая кость имеют форму топора или полумесяца; у более развитых форм лопатка удлинённая и расположена на более широком основании. Лопатка не срастается с клювовидной костью в лопаточно-клювовидную кость, что указывает на то, что нагрузка на плечевой пояс была умеренной. Плечевой сустав расположен на границе между лопаткой и клювовидной костью. Обе клювовидные кости срастаются по общей средней линии. Форма клювовидной кости очень разнообразна, но обычно она довольно низкая. Верхняя часть плечевого пояса образована двумя длинными и тонкими ключицами, увенчанными центральной межключичной костью, которая у базальных форм большая и треугольная, а у юрских видов — маленькая. Грудные кости отсутствуют.
У базальных форм передняя конечность всё ещё функционально дифференцирована и в некоторых деталях напоминает конечности их наземных предков; локтевая и лучевая кости удлинены и несколько отделены друг от друга; запястные кости округлые, что позволяет запястью вращаться; количество фаланг находится в пределах, характерных для сухопутных животных. У собственно ихтиозавров, напротив, передняя конечность полностью адаптирована для использования в качестве ласта. Однако эти адаптации очень разнообразны. У видов, обитавших в триасовом периоде, как правило, очень видоизменённая плечевая кость, превратившаяся в диск. У видов, обитавших в юрский период, как правило, более вытянутая форма плечевой кости с округлой головкой, узким стержнем и расширенным нижним концом. Лучевая и локтевая кости всегда сильно уплощены, но могут быть круглыми, с выемкой или без неё. Выемки могут быть гомологичны исходным стержням, но могут образовываться и заново. У юрских форм больше нет пространства spatium interosseum между лучевой и локтевой костями. Часто последние кости постепенно сливаются с нижними дискообразными элементами — до четырёх костей запястья, которые, в свою очередь, мало чем отличаются от пяти пястных костей.
Нотозавр атакует ихтиозавров
У сильно эволюционировавших видов наблюдаются фаланги — маленькие дискообразные элементы, расположенные длинными рядами. Иногда количество пальцев сокращается до двух. Это довольно распространённое явление среди тетрапод. Однако уникальным для эволюционировавших четвероногих является тот факт, что у некоторых видов наблюдается непатологическая полидактилия, то есть количество пальцев превышает пять. У некоторых видов было по десять пальцев на руке (например, у кайпуллизавра). Эти пальцы, опять же, могут иметь увеличенное количество фаланг, до тридцати, — явление, называемое гиперфалангией, также известное у плезиозавров, мозазавров и китообразных. Большое количество элементов позволяет ласту использовать в качестве гидроплана. Если конечности имеет много пальцев, их принадлежность бывает трудно определить. Обычно предполагается, что пальцы были добавлены как спереди, так и сзади, возможно, к ядру из четырёх изначальных пальцев. Если добавляются пальцы, часто увеличивается и количество пястных и запястных костей; иногда присутствует даже дополнительный элемент нижней конечности. Ранее ихтиозавров обычно делили на «длинноплавниковых» и «широкоплавниковых» в зависимости от длины или ширины передних плавников, но недавние исследования показали, что это не естественные группы; клады ихтиозавров часто содержат формы как с удлинёнными, так и без удлинённых передних конечностей.
Таз ихтиозавра обычно довольно уменьшен. Три тазовые кости: подвздошная кость, седалищная кость и лобковая кость не срослись и часто даже не соприкасаются друг с другом. Кроме того, левая и правая стороны таза больше не соприкасаются; только у базальных форм сохранились крестцовые ребра, соединяющие подвздошную кость с позвоночным столбом. Тазобедренный сустав не закрыт изнутри. Лобковая кость обычно не соединяется с седалищной костью, расположенной позади неё; пространство между ними некоторые исследователи называют щитовидной бороздой; другие исследователи отрицают, что этот термин применим, учитывая общую рыхлую структуру таза. У некоторых более поздних видов лобковая кость и седалищная кость соединены, но в этом случае головка бедренной кости больше не соединяется с тазобедренным суставом. У видов триасового периода лобковые кости и седалищные кости имеют пластинчатую форму; у более поздних видов эти элементы становятся вытянутыми с узким стержнем и могут образовывать единый стержень.
Как правило, задние конечности короче передних и состоят из меньшего количества элементов. Часто длина задней конечности составляет лишь половину длины передней. Бедренная кость короткая и широкая, часто с узкой талией и расширенным нижним концом. Большеберцовая, малоберцовая и предплюсневые кости сливаются в мозаику из костных дисков, поддерживающих гидрокрыло. Имеется от трёх до шести пальцев. Фаланги пальцев на ногах также демонстрируют гиперфалангию; в исключительных случаях у офтальмозавров наблюдается уменьшенное количество фаланг.
Мягкие ткани[]
Скелет ихтиозавра
На самых ранних реконструкциях ихтиозавров не было спинных плавников и хвостовых (задних) плавников, которые не поддерживались какой-либо жёсткой структурой скелета, поэтому не сохранились во многих окаменелостях. Только нижняя часть хвостового плавника поддерживается позвоночником. В начале 1880-х годов были обнаружены первые очертания тела ихтиозавров. В 1881 году Ричард Оуэн сообщил об очертаниях тела ихтиозавра, обнаруженного в породах нижнего юрского периода в Барроу-апон-Соар, Англия. С тех пор другие хорошо сохранившиеся образцы показали, что у некоторых более примитивных ихтиозавров, таких как Chaohusaurus geishanensis, хвостовой плавник был слабо развит и состоял только из дорсальной хвостовой лопасти, что делало хвост более похожим на весло. С годами видимость хвостовой доли у этого экземпляра исчезла.
Наличие спинных плавников у ихтиозавров вызывало споры. Хорошо сохранившиеся образцы из Хольцмаденской лагерштетты в Германии, найденные в конце XIX века, выявили дополнительные следы, обычно сохранившиеся в виде чёрного цвета, очертаний всего тела, в том числе первые свидетельства наличия спинных плавников у ихтиозавров. Уникальные условия позволили сохранить эти очертания, которые, вероятно, состоят из бактериальных матов, а не из остатков самих тканей. В 1987 году Дэвид Мартил утверждал, что, учитывая косвенный способ сохранения окаменелостей бактериями, эти очертания вряд ли могли быть надёжно сохранены в мельчайших деталях. Он пришёл к выводу, что подлинных спинных плавников обнаружено не было. После того, как смещённые лоскуты кожи с тела изначально были ошибочно приняты за плавники, специалисты по подготовке окаменелостей стали ожидать, что такие плавники будут присутствовать, и идентифицировали любое изменение цвета в соответствующем месте как спинной плавник или даже фальсифицировали такие структуры. Отсутствие спинного плавника также объясняет, почему ихтиозавры, в отличие от морских свиней, сохранили задние ласты, так как они были нужны для устойчивости. Другие исследователи отметили, что, хотя контуры могли быть заострены и сглажены препараторами, поскольку окаменелые бактериальные маты обычно имеют размытые края, многие из сохранившихся спинных плавников, вероятно, были подлинными и, по крайней мере, в некоторой степени соответствовали истинным очертаниям тела. По крайней мере, один образец, R158 (из коллекции Палеонтологического музея Уппсальского университета), имеет ожидаемые размытые края бактериального мата, так что он не был изменён препараторами, но при этом сохраняет очертания тела, напоминающие тунца, включая спинной плавник. В 1993 году Мартил признал, что по крайней мере некоторые экземпляры спинного плавника являются подлинными.
Окаменелости, сохранившие спинные плавники, также показали, что ласты были заострёнными и часто намного шире, чем можно было бы предположить по костям, лежащим в их основе. Плавники поддерживались волокнистой тканью. В некоторых образцах видны четыре слоя коллагена, волокна верхних слоёв пересекаются с волокнами нижнего слоя коллагена. В 2017 году в немецких сланцах Посидония было обнаружено позвонки стеноптеригия возрастом 182,7 млн лет, которые всё ещё содержали коллагеновые волокна, холестерин, тромбоциты, а также красные и белые кровяные тельца. Эти структуры не окаменели, а представляют собой оригинальные органические ткани, в которых можно было идентифицировать биомолекулы. Исключительная сохранность объясняется защитной средой, которую обеспечивало скопление минералов. Найденные эритроциты были в четыре-пять раз меньше, чем у современных млекопитающих. Это могло быть адаптацией для лучшего поглощения кислорода, в том числе из-за низкого уровня кислорода в тоарский период. Холестерин содержал большое количество изотопа углерода-13, что может указывать на более высокое положение в пищевой цепочке и рацион, состоящий из рыбы и головоногих. В 2018 году у стеноптеригия были обнаружены признаки толстого слоя подкожного жира.
Кожа и окраска[]
Как правило, окаменелости, сохранившиеся до наших дней, свидетельствуют о том, что кожа ихтиозавров была гладкой и эластичной, без чешуи. Однако эти остатки представляют собой не отпечатки как таковые, а контуры, образовавшиеся в результате роста бактерий. В одном случае настоящий отпечаток кожи был обнаружен на образце эгирозавра, найденном в Золльхофенском платенкальке, породах, способных сохранять даже мельчайшие детали. На этом образце, казалось, были видны крошечные чешуйки.
Окраску ихтиозавров трудно определить. В 1956 году Мэри Уайтэр сообщила о находке меланоцитов, пигментных клеток, в которых до сих пор присутствуют красновато-коричневые пигментные гранулы, в образце кожи британской окаменелости R 509. Традиционно считается, что ихтиозавры использовали контрастную окраску (тёмную сверху, светлую снизу), как акулы, пингвины и другие современные животные, в качестве маскировки во время охоты. В 2014 году это было опровергнуто открытием меланосом, чёрных структур, содержащих меланин, в коже образца ихтиозавра (каталожный номер YORYM 1993.338), сделанным Йоханом Линдгреном из Университета Лунда. Был сделан вывод, что ихтиозавры, вероятно, были равномерно тёмного цвета для терморегуляции и маскировки в глубокой воде во время охоты. Это отличает их от мозазаврид и доисторических кожистых черепах, у которых, как было обнаружено, есть контрастная окраска. Однако исследование 2015 года поставило под сомнение интерпретацию Линдгрена и его коллег. В этом исследовании отмечается, что базальный слой меланосом в коже повсеместно встречается у рептилий, но не обязательно соответствует тёмной окраске. Другие хроматофоры (такие как иридофоры, ксантофоры и эритрофоры) влияют на окраску современных рептилий, но редко сохраняются или идентифицируются в окаменелостях. Таким образом, из-за неизвестного наличия этих хроматофоров YORYM 1993.338 мог быть окрашен в контрастные цвета, зелёный или в другие цвета и узоры. В 2018 году Линдгрен и его коллеги также подтвердили, что ихтиозавры были окрашены в контрастные цвета, на основании вариаций распределения меланофоров, содержащих эумеланин, обнаруженных на образце стеноптеригия.
Гастролиты[]
Гастролиты, камни в желудке, которые могли способствовать пищеварению или регулировать плавучесть, лишь в нескольких случаях были обнаружены вместе со скелетами ихтиозавров: один раз у экземпляра нанноптеригия и во второй раз у окаменелости панцзянзавра. Однако копролиты ихтиозавров, окаменевшие фекалии, встречаются очень часто и уже продаются.
Эволюция[]
Эволюция тела ихтиозавров
Триасовый период[]
Одно из самых массовых вымираний в истории, великое пермское вымирание, произошедшее около 252 миллионов лет назад, настолько резко сократила биологическое разнообразие в мире, что сравнительно малочисленные выжившие организмы, смогли развиваться в совершенно новые формы жизни. В частности триасовые рептилии, после этой катастрофы подвергнувшиеся эволюционному взрыву, дали множество новых форм, которые в том числе расселились в морской среде обитания. Несмотря на то, что ихтиозавры очень похожи на рыб их анатомия показывает, что они когда-то были наземными животными и они сохранили множество признаков рептилий. Их ласты состоят из костей, а не из лучей или шипов, как у рыб, другим признаком их земного происхождения является отсутствие жабр. Как и морским млекопитающим, им приходилось всплывать на поверхность, чтобы получать кислород из атмосферы. Происхождение ихтиозавров связано с ранними морскими рептилиями, такими как хупезух, одними из древнейших известных родственников ихтиозавров является утатсузавр, из нижнего триасового периода Японии, обитавший 248—245 млн лет назад и чаохузавр из Китая, возрастом 251—247 млн лет назад. Их тесная связь с сухопутными формами подтверждается тем, что они ещё не имели ни спинного, ни развитого хвостового плавника. Самые ранние ископаемые ихтиозавры были маленькими, длиной около метра и относительно стройными, предполагается, что они плавали шевеля своими телами, как современные ящерицы.
Предполагаемый облик ихтиозавров в триасовый период
Обычные формы быстро дали начало ихтиозаврам в узком смысле где-то на границе между ранним и средним триасовым периодом. Самые ранние ихтиозавры в том смысле, который Мотани придал этому понятию, появились около 245 миллионов лет назад. Позднее они эволюционировали в различные формы, в том числе в цимбоспондила, достигавшую десяти метров в длину, и более мелкие, типичные формы, такие как миксозавры. Миксозавры уже были очень похожи на рыб: у них был заострённый череп, более короткий череп, более вертикальный хвостовой плавник, спинной плавник и короткие ласты с множеством фаланг. Сестринской группой миксозавров были более продвинутые мерриамозавры. К позднему триасу мерриамозавры состояли как из крупных классических шастазавров, так и из более продвинутых, «похожих на дельфинов» эуихтиозавров. Эксперты расходятся во мнениях по поводу того, представляют ли они эволюционный континуум, с менее специализированными шастазаврами, парафилетической разновидностью, которая эволюционировала в более продвинутые формы, или же это были отдельные клады, которые произошли от общего предка ранее. У эуихтиозавров были более узкие передние ласты с меньшим количеством пальцев. Базовыми эуихтиозаврами были калифорнозавр и торетокнем. Более продвинутой ветвью были парвипельвии с уменьшенным тазом, базовыми формами которых являются хадсонельпидия и макгования.
Во времена карнийского и норийского веков шастазавры достигали огромных размеров. Шонизавр, известный по нескольким экземплярам из карнийского века Невады, достигал около 15 в длину. Шонизавриды из норийского века известны по обе стороны Тихого океана. Гималайзавр и тибетозавр (вероятный синоним первого) были найдены в Тибете. Некоторые исследователи относят этих крупных (длиной от 10 до 15 метров) ихтиозавров к шонизавру. Гигантский Shonisaurus sikanniensis (в период с 2011 по 2013 год считавшийся шастазавром), остатки которого были найдены в формации Пардоне в Британской Колумбии, достигал 21 метра в длину. Ихтиотитан, найденный в Сомерсете, предположительно достигал 26 м в длину — если это так, то он является самой крупной морской рептилией из известных на сегодняшний день.
В позднем триасе ихтиозавры достигли пика своего размера и разнообразия. Они занимали множество экологических ниш. Некоторые из них были высшими хищниками, другие охотились на мелкую добычу. Некоторые виды, возможно, специализировались на всасывающем питании или были растительноядными; также известны плотоядные формы. К концу позднего триаса, по-видимому, произошло снижение разнообразия. Гигантские виды, по-видимому, исчезли в конце норийского века. Ретийские (поздние триасовые) ихтиозавры известны по находкам в Англии, и они очень похожи на ихтиозавров раннего юрского периода. Возможным объяснением является усиление конкуренции со стороны акул, костных рыб и первых плезиозавров. Как и динозавры, ихтиозавры и их современники плезиозавры пережили триасово-юрское вымирание и быстро диверсифицировались, чтобы заполнить свободные экологические ниши раннего юрского периода.
Юрский период[]
Предполагаемый облик ихтиозавров в юрский период
В начале юрского периода ихтиозавры по-прежнему включала в себя большое разнообразие видов, длина которых составляла от 1 до 10 м. К этому времени относятся многие хорошо сохранившиеся экземпляры из Англии и Германии, а также такие известные роды, как эвринозавр, ихтиозавр, лептонект, стеноптеригий и крупный хищник темнодонтозавр. Также присутствовали более примитивные парвипельвианы, такие как Suevoleviathan. Однако общая морфологическая изменчивость была сильно снижена. Гигантские формы, фильтраторы и дурафаги, отсутствовали. Многие из этих родов обладали обтекаемыми, похожими на дельфинов тунцовыми телами, хотя более примитивные клады, такие как Eurhinosauria, в которую входят лептонекта и эвринозавра, имели более длинные тела и морды.
В средней юре известно мало окаменелостей ихтиозавров. Это может быть связано с тем, что в целом в эту эпоху сохранилось мало окаменелостей. Слои позднего юрского периода, по-видимому, указывают на дальнейшее сокращение разнообразия. Начиная со средней юры почти все ихтиозавры принадлежали к кладе офтальтмозаврид. Представленные 4-метровым офтальмозавром и родственными ему родами, они были очень похожи по строению на ихтиозавров. Глаза офтальмозавра были огромными, и эти животные, вероятно, охотились в тёмной и глубокой воде. Однако новые находки в меловом периоде указывают на то, что разнообразие ихтиозавров в позднем юрском периоде, должно быть, было недооценено.
Меловой период[]
Традиционно считалось, что разнообразие ихтиозавров ещё больше сократилось в меловой период, хотя они были распространены по всему миру. Все окаменелости этого периода относили к одному роду - платиптеригий. Считалось, что этот последний род ихтиозавров вымер в начале позднего мелового периода, в сеноманском веке, около 95 миллионов лет назад, намного раньше, чем другие крупные группы мезозойских рептилий, которые просуществовали до самого конца мелового периода. Было предложено два основных объяснения этого вымирания, включая случайность или конкуренцию со стороны других крупных морских хищников, таких как плезиозавры. Чрезмерная специализация ихтиозавров могла стать фактором, способствовавшим их вымиранию, возможно, из-за того, что они не могли «не отставать» от быстрых костистых рыб, которые в то время стали доминировать, и против которых стратегии засады мозазавроидов оказались более эффективными. Таким образом, эта модель подчёркивает эволюционную стагнацию, а единственным нововведением платиптеригия является наличие у него десяти пальцев.
Однако недавние исследования показывают, что в меловой период ихтиозавры были гораздо более разнообразными, чем считалось ранее. Фрагменты, которые ранее относили к платиптеригиям, оказались принадлежащими нескольким разным таксонам. По состоянию на 2012 год известно, что по крайней мере восемь линий ихтиозавров существовали на границе юрского и мелового периодов, включая акантопектенов, свелтонектисов, кайпуллизавров и майаспондилов. В 2013 году был обнаружен меловой базальный туннозавр: малавания. Действительно, вероятно, что в раннем меловом периоде произошла радиация из-за увеличения береговой линии, когда континенты продолжали распадаться.
Ихтиозавры охотятся на аммонитов
Вымирание ихтиозавров была описана как двухэтапный процесс. Первое вымирание в начале сеноманского века уничтожило две из трёх сохранившихся групп ихтиозавров: «специализирующихся на мягкой добыче» и «универсальных», оставив только неспециализированную группу высших хищников. Второе вымирание произошло во время границы между сеноманским и туронским веками, в результате морского «аноксического события», после которого выжила только одна линия Platypterygius hercynicus, которая затем исчезла около 93 миллионов лет назад. Таким образом, вымирание ихтиозавров было скорее парой внезапных событий, чем длительным упадком, вероятно, связанным с экологическими потрясениями и климатическими изменениями в сеноманском и туронском веках. Конкуренция с ранними мозазаврами вряд ли была одним из факторов, поскольку крупные мозазавры появились только через 3 миллиона лет после вымирания ихтиозавров, заполнив экологическую нишу, образовавшуюся после вымирания ихтиозавров. Плезиозавровые поликолитилиды, возможно, также заняли некоторые ниши, ранее занимаемые ихтиозаврами, хотя они сосуществовали в течение 19 миллионов лет. Вымирание, скорее всего, было результатом экологических изменений и нестабильности, которые привели к изменениям в миграции, доступности пищи и местах размножения. В этой части мелового периода произошло множество других морских вымираний, в том числе вымирание некоторых видов микропланктона, аммонитов, белемнитов и двустворчатых моллюсков.
Палеобиология[]
Палеоэкология[]
Реконструкция прижизненного облика шонизавра
Помимо очевидного сходства с рыбами, ихтиозавры также имели общие черты развития с дельфинами, сельдевыми акулами и тунцами. Это придавало им в целом схожий внешний вид, возможно, подразумевало схожий уровень активности (включая терморегуляцию) и, предположительно, ставило их в одну экологическую нишу. Ихтиозавры не были в первую очередь прибрежными животными; они также обитали в открытом океане. Они были найдены во всех мезозойских океанах. Это справедливо даже для самых ранних ихтиостег, что делает невозможным определение конкретной области как места их происхождения.
Питание[]
Ихтиозавры были хищниками; они различались по размеру и жили так долго, что, вероятно, охотились на самых разных животных. Виды с заострённой мордой были приспособлены для того, чтобы хватать более мелких животных. Макгоуэн предположил, что формы с выступающей верхней челюстью, такие как эвринозавры, использовали свои заострённые морды, чтобы рубить добычу, как это предполагается для рыб-меч. Чаще всего в желудках ихтиозавров находят остатки головоногих. Реже они питались рыбой и другими позвоночными, в том числе более мелкими ихтиозаврами. Крупная триасовая форма талаттоархона обладала большими, похожими на лезвия зубами и, вероятно, была макрохищником, способным убивать добычу своего размера, также гималайзавр и несколько видов темнодонтозавров также имели приспособления для убийства очень крупной добычи. Эти пищевые предпочтения подтверждаются копролитами, которые действительно содержат остатки рыб и головоногих. Ещё одним подтверждением является окаменевшее содержимое желудка. Бакленд в 1835 году описал наличие в образце большой массы частично переваренных рыб, которые можно было узнать по чешуе. Последующее исследование, проведённое в 1968 году, показало, что они принадлежали к роду рыб Pholidophorus, но также содержали клювы головоногих и присоски. Такие твёрдые частицы пищи, по-видимому, задерживались в желудке и регулярно отрыгивались. Также они поедали туши утонувших животных: в 2003 году сообщалось, что в желудке экземпляра Platypterygius longmani, помимо рыб и черепах, были найдены кости птицы.
Некоторые ранние ихтиозавры имели плоские выпуклые зубы, приспособленные для дробления моллюсков. Таким образом, они питались бентосом со дна мелководных морей. Другие виды, возможно, были фильтраторами и всасывали животных в рот, быстро открывая свои относительно короткие челюсти. Впервые это было предположено для шонизавра, который таким образом мог обеспечивать постоянное питание своего огромного тела, а в 2011 году — для гуанлинзавра. Однако в 2013 году в ходе исследования было установлено, что подъязычная кость ихтиозавров в основании языка была недостаточно окостеневшей, чтобы поддерживать всасывающее движение при кормлении, и была выдвинута альтернативная версия, что такие виды были хищниками, которые добывали пищу, постоянно плывя вперёд с широко открытым ртом.
Реконструкция предполагаемого облика
У типичных представителей отряда ихтиозавров были очень большие глаза, защищённые костным кольцом, что позволяет предположить, что они могли охотиться ночью или на большой глубине. Единственными ныне живущими животными с такими же большими глазами являются гигантские и колоссальные кальмары. Таким образом, зрение, по-видимому, было одним из основных органов чувств, используемых во время охоты. Слух, возможно, был плохим, учитывая очень прочную форму стремечка. Однако бороздки на нёбе позволяют предположить, что обоняние могло быть острым или даже что у них могли быть электрочувствительные органы. Ихтиозавры сами служили пищей для других животных. В триасовый период их естественными хищниками были в основном акулы и другие ихтиозавры; в юрский период к ним присоединились крупные плезиозавры и талассозухии. Это снова подтверждается содержимым желудков: например, в 2009 году сообщалось о плезиозавре, в желудке которого был обнаружен эмбрион ихтиозавра.
Передвижение[]
Ихтиозавры в стае
У ихтиозавров основным способом передвижения было боковое движение тела. Ранние формы использовали змеевидное или похожее на движение угря движение, при котором всё туловище и хвост волнообразно изгибались. Обычно это считается довольно неэффективным. Более поздние формы, имеют более короткие туловище и хвост и, вероятно, использовали более эффективное карасевидное или даже тунцовидное движение, при котором сгибается только последняя треть тела, соответственно, хвостовая часть. Туловище у таких видов были довольно жёстким.
Хвост был двухлопастным, причём нижняя лопасть поддерживалась хвостовым отделом позвоночника, который «изгибался» вентрально, повторяя контуры брюшной лопасти. У примитивных видов хвостовой плавник был довольно асимметричным или «гетероцеркальным». Асимметрия отличалась от асимметрии акул тем, что нижняя лопасть была самой большой, а не верхняя. У более развитых форм хвостовой плавник был почти вертикально симметричным. Акулы используют свой асимметричный хвостовой плавник, чтобы компенсировать тот факт, что они обладают отрицательной плавучестью и тяжелее воды. Давление, оказываемое хвостовым плавником, направленное вниз, заставляет тело в целом подниматься под углом. Таким образом, при движении вперёд создаётся достаточная подъёмная сила, чтобы уравновесить силу тяжести. В 1973 году Макгоуэн пришёл к выводу, что, поскольку у ихтиозавров хвостовой плавник расположен асимметрично по сравнению с акулами, они, по-видимому, были положительно плавучими, легче воды, что подтверждается отсутствием у них гастралитов и пахиостоза, или плотной костной ткани. Хвост служил для поддержания тела в нисходящем положении. Передние ласты использовались для того, чтобы опускать переднюю часть тела ниже и контролировать наклон. Однако в 1987 году Майкл А. Тейлор предложил альтернативную гипотезу: поскольку ихтиозавры могли изменять объём своих лёгких, в отличие от акул (у которых нет плавательного пузыря), они также могли регулировать свою плавучесть. Таким образом, хвост в основном служил для нейтрального движения, в то время как небольшие изменения плавучести стабилизировались за счёт небольших изменений углов наклона плавников. В 1992 году Макгоуэн согласился с этой точкой зрения, отметив, что хвосты акул не являются хорошей аналогией хвостов ихтиозавров, которые имеют более узкие лопасти и более вертикальны и симметричны. Хвостовые плавники современных ихтиозавров больше похожи на плавники тунца и указывают на сопоставимую способность поддерживать высокую крейсерскую скорость. Сравнительное исследование, проведённое Мотани в 2002 году, показало, что у современных животных маленькие лопасти хвостового плавника положительно коррелируют с высокой частотой ударов. Современные исследователи в целом сходятся во мнении, что ихтиозавры были отрицательной плавучести.
В 1994 году Джуди Массар пришла к выводу, что ихтиозавры были самыми быстрыми морскими рептилиями. Соотношение их длины и глубины составляло от трёх до пяти — оптимальное число для минимизации сопротивления воды или трения. Их гладкая кожа и обтекаемые тела предотвращали чрезмерную турбулентность. Их гидродинамическая эффективность, то есть степень преобразования энергии в поступательное движение, приближалась к эффективности дельфинов и составляла около 0,8. Ихтиозавры были бы на пятую часть быстрее плезиозавров, хотя половина разницы объясняется тем, что метаболизм ихтиозавров был на 30% выше. В совокупности в модели Массары эти эффекты привели к крейсерской скорости чуть менее пяти километров в час. Однако в 2002 году Мотани исправил некоторые ошибки в формулах Массары и пересмотрел предполагаемую крейсерскую скорость, снизив её до менее чем двух километров в час, что несколько ниже скорости современных китообразных. Однако, поскольку скорость, рассчитанная для плезиозавров и мозазавров, также была пересмотрена в сторону уменьшения, ихтиозавры сохранили своё относительное положение.
У ихтиозавров были похожие на плавники конечности разной относительной длины. Согласно стандартной интерпретации, они, вместе с спинным и хвостовым плавниками, использовались в качестве управляющих поверхностей для устойчивости в направлении движения, управления рысканием, а также для стабилизации по тангажу и крену, а не для движения. Однако в 1980-х годах немецкий палеонтолог Юрген Рисс предложил альтернативную модель. Изучив движения передних конечностей плезиозавров во время плавания, он предположил, что по крайней мере те ихтиозавры, у которых были длинные ласты, использовали их для мощного гребка вверх и вниз. Это объясняет отсутствие деградации плечевого пояса и эволюцию костей кисти, идеальный профиль которых был бы бесполезен, если бы не использовался по назначению. Он считал, что обнаружил современные аналоги у австралийской двоякодышащей рыбы и амазонского речного дельфина, которые, по его мнению, также использовали свои длинные плавники для передвижения. Рисс изложил эту гипотезу в серии статей. Эта альтернативная интерпретация, как правило, не была принята другими исследователями. В 1998 году Даррен Нэйш отметил, что двоякодышащие рыбы и речные дельфины на самом деле не используют свои плавники таким образом и что, например, у современного горбатого кита очень длинные передние ласты, поддерживаемые мозаикой из костей, но, тем не менее, они в основном служат в качестве рулей. В 2013 году исследование показало, что широкие ласты ихтиозавров, такие как у платиптеригия, использовались не для движения, а в качестве поверхности управления.
Ныряние[]
Ихтиозавр на дне реки
Многие ныне живущие морские позвоночные, дышащие лёгкими, способны погружаться на большую глубину. Есть некоторые свидетельства того, что ихтиозавры тоже могли погружаться на большую глубину. Быстрое всплытие с большой глубины может вызвать декомпрессионную болезнь. Возникающий в результате некроз костей хорошо задокументирован у ихтиозавров юрского и мелового периодов, где он встречается у 15% и 18% особей соответственно, но редко встречается у видов триасового периода. Это может быть признаком того, что примитивные формы не погружались так глубоко, но это также может быть объяснено более высоким уровнем хищничества в более поздние эпохи, когда чаще приходилось быстро подниматься на поверхность. Однако последняя возможность опровергается тем фактом, что у современных животных повреждения возникают не из-за ограниченного количества случаев быстрого подъёма на поверхность, а из-за постепенного накопления не приводящих к инвалидности изменений во время нормального поведения при погружении.
Дополнительным доказательством служат глаза ихтиозавров, которые среди позвоночных являются самыми большими как относительно, так и абсолютно. Современные тюлени-леопарды могут нырять на глубину до 1 км (0,62 мили), охотясь с помощью зрения. Мотани предположил, что ихтиозавры с их относительно большими глазницами могли достигать ещё больших глубин. Темнодонтозавр с глазами диаметром 25 сантиметров, вероятно, всё ещё мог видеть на глубине 1600 метров. На таких глубинах такие глаза были бы особенно полезны для того, чтобы видеть крупные объекты. У более поздних видов, таких как офтальмозавр, глаза были относительно крупнее, что также указывает на то, что способность к нырянию была лучше у форм позднего юрского и мелового периода.
Метаболизм[]
Шонизавры
Подобно современным китообразным, таким как киты и дельфины, ихтиозавры дышали воздухом. Киты и дельфины — млекопитающие и теплокровные. Традиционно считалось, что ихтиозавры были холоднокровными, так как были рептилиями. Однако с 1970-х годов многие доминирующие группы рептилий мезозоя, такие как тероподы, птерозавры и плезиозавры, считаются теплокровными, поскольку это даёт элегантное объяснение их доминированию. Есть некоторые прямые доказательства того, что ихтиозавры тоже могли быть эндотермическими. В 1990 году Вивиан де Бюфрен опубликовал гистологическое исследование, в котором говорилось, что у ихтиозавров была фиброзно-пластинчатая структура костей, как у теплокровных животных в целом, для которых характерны быстрый рост и сильная васкуляризация. У видов раннего триаса уже наблюдались эти признаки. В 2012 году сообщалось, что даже самая базальная форма утацузавров имела этот тип кости, что указывает на то, что предки ихтиозавров уже были теплокровными. Дополнительным прямым доказательством высокого метаболизма является соотношение изотопов кислорода в зубах, которое указывает на температуру тела от 35 до 39 ° C, что примерно на 20 ° выше, чем окружающая морская вода. Жир соответствует теплокровности, поскольку изоляционные свойства требуют от животного выработки собственного тепла.
Косвенным доказательством эндотермии является форма тела более развитых ихтиозавров, которая с коротким хвостом и вертикальным хвостовым плавником, по-видимому, оптимизирована для высокой крейсерской скорости, которую можно поддерживать только за счёт высокого метаболизма: все ныне живущие животные, плавающие таким образом, либо полностью теплокровные, либо, как акулы и тунцы, поддерживают высокую температуру в своём теле. Этот аргумент не распространяется на примитивные формы с более похожим на угря телом и волнообразными движениями при плавании. В 1996 году Ричард Коуэн, признавая эндотермию у этой группы, предположил, что ихтиозавры должны были подвергаться ограничению Карриера — ограничению дыхания рептилий, на которое в 1987 году указал Дэвид Карриер: их волнообразное передвижение вытесняет воздух из лёгких и, таким образом, не позволяет им дышать во время движения. Коуэн предположил, что ихтиозавры преодолевали эту проблему, выпрыгивая из воды: во время каждого прыжка они могли глотнуть свежего воздуха. Другие исследователи склонны считать, что, по крайней мере, к более поздним ихтиозаврам ограничение, введённое Карриером, не применялось из-за их жёсткого тела, что, по-видимому, подтверждается их хорошей способностью к нырянию, подразумевающей эффективную систему дыхания и хранения кислорода. Для этих видов плавание на поверхности не было необходимостью. Тем не менее, ихтиозавры часто поднимались на поверхность, чтобы дышать, вероятно, слегка наклоняя голову, чтобы вдохнуть, из-за более низкого расположения ноздрей по сравнению с дельфинами.
Размножение[]
Ихтиозавр на уровне эвфотической зоны
Ихтиозавры были живородящими, то есть рождали живых детёнышей, а не откладывали яйца. Хотя они были рептилиями и произошли от яйцекладущих, яйцеживородящих предков, живорождение не так неожиданно, как может показаться на первый взгляд. Дышащие воздухом морские существа должны либо выходить на берег, чтобы отложить яйца, как черепахи и некоторые морские змеи, либо рожать живых детёнышей в поверхностных водах, как киты и дельфины. Учитывая их обтекаемые и уплощённые в поперечном направлении тела, хорошо приспособленные для быстрого плавания, ихтиозаврам было бы трудно, если не невозможно, передвигаться по суше на достаточное расстояние, чтобы откладывать яйца. Это было подтверждено ещё 9 декабря 1845 года, когда натуралист Джозеф Ченинг Пирс сообщил о небольшом эмбрионе в окаменелости ихтиозавра. Эмбрион длиной одиннадцать сантиметров находился в родовых путях своей матери длиной два с половиной метра, головой назад. На основании окаменелости Пирс сделал вывод, что ихтиозавры были живородящими.
Позже в отложениях Хольцмадена были найдены многочисленные окаменелости взрослых особей, содержащие плоды. В 1880 году Гарри Говиер Сили, возглавлявший специальный британский палеонтологический комитет, изучавший проблему размножения ихтиозавров, пришёл к выводу, что роды происходили в воде и что окаменелости, содержащие плоды в родовых путях, вероятно, представляют собой случаи преждевременной смерти детёныша, что приводило к гибели и матери. Было проведено сравнение с дельфинами и китами, детёныши которых должны рождаться хвостом вперёд, чтобы не утонуть; если детёныш рождается головой вперёд, он погибает, а вместе с ним и мать, если труп застревает в родовых путях. Однако есть и альтернативное объяснение: такие окаменелости на самом деле представляют собой самок, которые умерли по другим причинам во время беременности, после чего газы, образующиеся при разложении, вытолкнули детёнышей головой вперёд. В 2014 году в ходе исследования была обнаружена окаменевшая самка чаохузавра, которая умерла во время родов, произведя на свет троих детёнышей. Двое из них уже вышли, а третий находился в родовых путях. Окаменелость также свидетельствует о том, что ранние ихтиозавры рождались головой вперёд, в отличие от более поздних родов. Так как чаохузавр является очень примитивным ихтиоптериксом — ранее самым примитивным родом, о плодах которого было известно, был миксозавр — это открытие позволяет предположить, что самые ранние наземные предки ихтиозавров уже были живородящими.
Ихтиозавр и плезиозавр
В комплексном исследовании, проведённом несколькими авторами и опубликованном в 2023 году, изучалась эволюция ориентации плода у ихтиозавров на основе известных образцов беременных самок ихтиозавров. Образцы базальных ихтиозавров, чаохузавра и цимбоспондила, демонстрировали признаки рождения головой вперёд, в то время как у миксозавра были признаки рождения как головой вперёд, так и хвостом вперёд, судя по трём образцам. Более развитые ихтиозавры, в том числе стеноптеригий, бесанозавр, гуаньлинзавр и платиптеригий, рождались хвостом вперёд. Это указывает на то, что в то время как примитивные ихтиозавры рождались головой вперёд, мерриамозавриды предпочитали рождаться хвостом вперёд, а не головой вперёд. Авторы утверждали, что у более поздних ихтиозавров предпочтение рождения хвостом вперёд могло быть связано с тем, что самке было легче давить на череп, а не на таз во время родов, или с тем, что это могло снизить энергетические затраты матери на контроль положения плода. Они не согласились с гипотезой о «повышенном риске асфиксии» при рождении хвостом вперёд, учитывая, что у миксозавра были обнаружены признаки как рождения головой вперёд, так и хвостом вперёд; если бы это действительно было причиной, то предпочтение рождению хвостом вперёд, вызванное сильным стабилизирующим отбором этого признака, должно было проявиться гораздо раньше в эволюционной истории всех водных живородящих кладок четвероногих, но это не так.
Стая ихтиозавров
По сравнению с плацентарными млекопитающими или плезиозаврами, зародыши ихтиозавров, как правило, очень маленькие, и их количество в помёте часто велико. У одной самки стеноптеригия было обнаружено семь зародышей, у другой — одиннадцать. Зародыши были не более четверти длины матери. У молодых особей пропорции тела примерно такие же, как у взрослых. Основные онтогенетические изменения в процессе роста заключаются в слиянии и укреплении элементов скелета. По крайней мере, одна особь I. communis была идентифицирована, и содержимое её желудка указывает на то, что она питалась головоногими моллюсками и рыбой. Это отличает её от других похожих видов, таких как стеноптеригий, у которых в процессе онтогенеза пищевые ниши смещаются от мелкой рыбы к более крупным головоногим моллюскам.
Крокодилы, большинство морских черепах и некоторые ящерицы определяют пол своего потомства, регулируя температуру окружающей среды, в которой развиваются яйца, то есть у них нет отдельных половых хромосом. Рептилии, дающие потомство, не регулируют пол с помощью температуры инкубации. Исследование, проведённое в 2009 году, в котором изучались 94 вида рептилий, птиц и млекопитающих, показало, что генетический контроль пола, по-видимому, имеет решающее значение для живорождения. Был сделан вывод, что у морских рептилий такой контроль предшествовал живорождению и был адаптацией к стабильному морскому климату в прибрежных регионах. У ихтиозавров, мозазавров и плезиозавров, вероятно, генетика контролировала пол.
Социальное поведение и интеллект[]
Крупный ихтиозавр, поймал мелкого
Часто предполагается, что ихтиозавры жили стадами или охотились группами. О характере социального поведения ихтиозавров известно немного. Есть некоторые признаки того, что существовал половой диморфизм. Скелеты эвринозавра и шастазавра демонстрируют два морфотипа. Особи с более длинной мордой, большими глазами, более длинным туловищем, более коротким хвостом и более длинными ластами с дополнительными фалангами могли быть самками; более длинное туловище, возможно, обеспечивало пространство для эмбрионов.
Как правило, мозг имеет ограниченный размер и вытянутую форму, как у современных хладнокровных рептилий. Однако в 1973 году Макгоуэн, изучая естественный эндокаст хорошо сохранившегося образца, отметил, что конечный мозг был не очень маленьким. Зрительные доли были большими, как и следовало ожидать, учитывая размер глаз. Обонятельные доли были хоть и не особенно большими, но хорошо дифференцированными; то же самое можно сказать и о мозжечке.
Патологии[]
Ихтиозавр и отоды
Хотя окаменелости, свидетельствующие о поведении ихтиозавров, встречаются редко, известно, что один из них получил укусы в область морды. Обнаруженная в Австралии и проанализированная Бенджамином Киром и др. в 2011 году окаменелость, измерения ран на которой показали, что укусы были нанесены другим ихтиозавром, вероятно, того же вида. Вероятно, это был случай, когда они кусали друг друга во время конфликта. На ранах видны признаки заживления в виде роста костной ткани, что означает, что жертва пережила нападение. Другой, очень крупный ихтиозавр длиной около девяти метров был найден на Шпицбергене; он был почти полностью сохранился, за исключением хвоста. Тщательное изучение находки показало, что во время охоты на аммонитов (о чем свидетельствует аммонитовая раковина в области горла) ихтиозавр попал в засаду и подвергся нападению, вероятно, со стороны плиозаврида (известного из той же среды обитания), который отрубил ему хвост. Затем ихтиозавр погрузился на глубину, утонул и в конце концов превратился в окаменелость на большой глубине. Находка была обнародована в специальном выпуске журнала National Geographic «Смерть морского чудовища».