Ихтиозавры (лат. Ichthyosauria) — отряд водных рептилий, обитавших с позднетриасового по раннемеловой периоды, около 250 — 90 млн лет назад.
Содержание
История изучения
Первые иллюстрации позвонков ихтиозавров были опубликованы валлийцем Эдвардом Льюидом в 1699 году и как он считал, они представляли собой останки рыб. В 1708 году швейцарский натуралист Иоганн Якоб Шейцер описал два позвонка ихтиозавра, полагая, что они принадлежали человеку, утонувшим во «Вселенском Потопе». В 1766 году в Уэстоне около Бата (графство Сомерсет), была обнаружена челюсть ихтиозавра с зубами, в 1783 году эта окаменелость была представлена «Обществом по содействию естественной истории» как челюсть крокодила. К концу 18-го века британские коллекции ископаемых начали быстро увеличиваться. Некоторые находки натуралистов, таких как Эштон Левер и Джон Хантер были приобретены музеями, позже было установлено, что они содержат десятки костей и зубов ихтиозавров, однако в те времена, кости по прежнему считались как принадлежащие рыбам, дельфинам или крокодилам и даже морским львам.
Новые раскопки в начале 19-го века привели к открытию более полных скелетов. В 1804 году Эдвард Донован в Санкт Донате (Уэлс) обнаружил четырехметровый экземпляр ихтиозавра, содержащий челюсть, позвонки, ребра и плечевой пояс, однако он считался гигантской ящерицей. В октябре 1805 года в газетной статье сообщалось о нахождении двух дополнительных скелетов, обнаруженных Джейкобом Уилкинсоном в Уэстоне, другой экземпляр в той же местности был обнаружен преподобным Питером Хоукером. В 1807 году последний экземпляр был описан кузеном последнего, Джозефом Хоукером, этот образец получил известность среди геологов как «крокодил Хоукера». В 1810 году, недалеко от Стратфорда-на-Эйвоне, была обнаружена челюсть ихтиозавра, которая при реконструкции была объединена с костями плезиозавра, чтобы получить более полный экземпляр, что указывает на то, что анатомия ихтиозавров все еще не была известна, а все предыдущие находки были фрагментарными.
Череп ихтиозавра, найденный Джозефом Эниннг
Торс ихтиозавра, найденный Мэри Эниннг
В 1811 году у городка Лайм-Риджис, недалеко от Дорсета, в морских отложениях, которые сейчас называют «юрским побережьем» был обнаружен первый полный череп ихтиозавра. Эта находка была сделана Джозефом Эннингом, братом Мэри Эннинг, которая в 1812 году, будучи еще молодой девушкой, отыскала часть туловища от того же образца. Генри Хенли предоставил это ископаемое Лондонскому музею естественной истории Уильяма Баллока. Позже, Британский музей купил ископаемые по цене 47,5 фунтов стерлингов, они по-прежнему принадлежит к коллекции ныне независимого Музея естественной истории Британии и имеет инвентарный номер BMNH R.1158. Этот экземпляр был идентифицирован как образец вида Temnodontosaurus platyodon. В 1814 году образец Эниннгов, был описан профессором Эверардом Хоумом, в первом научном издании, посвященном ихтиозавру. Заинтригованный странным животным, Хоум пытался найти дополнительные экземпляры в существующих коллекциях, в 1816 году он описал ископаемые окаменелости, принадлежащие Уильяму Баклэнду и Джеймсу Джонсону. В 1818 году он опубликовал данные, полученные в содействии с натуралистами по всей Великобритании. В следующем году он написал две статьи об образцах, найденных Генри Томасом Де ла Бехе и Томасом Джеймсом Берчем. Последняя публикация 1820 года была посвящена находке Томаса Берча в Лайм-Риджисе.
Реконструкция ихтиозавра и плезиозавра (Conybeare, 1824)
Тем не менее, Хоум так и не определился, как следует классифицировать это животное. Хотя большинство отдельных скелетных элементов выглядели очень рептильно, анатомия в целом напоминала анатомию рыбы, поэтому он первоначально назначил это существо рыбам, основываясь на плоской форме позвонков. Тем не менее, он считал её переходной формой между рыбами и крокодилами. В 1818 году Хоум отметил некоторые случайные сходства между костями грудины ихтиозавра и грудиной утконоса, это побудило его подчеркнуть свой статус переходной формы, сочетающих черты нескольких групп. В 1819 году он опубликовал формальное родовое название: Proteosaurus. Однако в 1817 году Карл Дитрих Эберхард Кёниг уже упомянул животное как Ichthyosaurus, «рыба-ящер», название происходит от греческого ἰχθύς, (ichthys) — «рыба» и saurus — «ящерица». Однако это имя, в то время, было неофициальным, оно было опубликовано Кёнигом только в 1825 году. Тем не менее оно было принято Де ла Бехе, который в 1819 году, на лекции, назвал три вида ихтиозавра. Тексты этой статьи были опубликованы только в 1822 году, сразу после того, как Уильям Конибер опубликовал описание этих трёх видов вместе с четвертым. Типовым видом был определён Ichthyosaurus communis, основанный на теперь потерянном скелете. Уильям Конибер посчитал, что название рода «Ichthyosaurus» имеет приоритет относительно «Proteosaurus» Хоума. В 1821 году Де ла Бехе и Конибер представили первое систематическое описание ихтиозавров, сравнив их с другой идентифицированной группой морских рептилий — плезиозаврами. В 1835 году Анри Мари Дюкрот де Бленвиль назвал отряд Ichthyosauria (ихтиозавры), а в 1840 году Ричард Оуэн установил альтернативную концепциею — отряд Ichthyopterygia (ихтиоптеригии).
Иллюстрация ихтиозавра и плезиозавра (B.W.Hawkins)
Популяризация ихтиозавра как одного из «доисторических монстров», сложилась в умах общественности в 1834—1840 годах, благодаря работам эксцентричного геолога-коллекционера Томаса Хокинса. Ихтиозавры стали еще более популярными в 1854 году, после реконструкции скульптур в парке Хрустального Дворца. В окружающем парке были размещены отлитые из бетона статуи вымерших животных, в исполинских размерах, включающие известных на то время морских рептилий, птеродактилей и динозавров. Скульптуры были спроектированы Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом, под руководством сэра Ричарда Оуэна. В течение 19-го века число описанных родов ихтиозавра постепенно увеличивалось. Новые находки позволили лучше понять их анатомию, Оуэн отметил, что многие окаменелости показали нисходящий изгиб в заднем хвосте. Сначала он объяснил это как посмертный эффект, когда сухожилие, тянет конец хвоста вниз после смерти. Однако позже, Оуэн рассмотрел возможность того, что наклонная секция могла поддерживать нижнюю часть хвостового плавника, эта гипотеза была подтверждена новыми находками из Германии, где в Посидонийском сланце в Хольцмадене, где начиная с раннего юрского периода, уже в начале девятнадцатого века были обнаружены первые полные скелеты ихтиозавров. Во второй половине века скорость открытий быстро увеличивалась. В конечном итоге было обнаружено более четырех тысяч окаменелостей, образуя основную часть образцов ихтиозавров, представленных сегодня. Некоторые находки отличались исключительной консервацией, скелеты были очень полными, с часто сохраняющимися отпечатками мягких тканей, включая хвостовые и спинные плавники. Кроме того, были даже идентифицированы женские особи с эмбрионами внутри.
Stenopterygius quadriscissus с младенцем (E.J. Slijper, 1962)
В начале 20-го века в исследованиях ихтиозавров доминировал немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне, который написал обширную серию статей, по многочисленным образцам, найденных в Германии. Фон Хюне также путешествовал по всему миру, описывая многие окаменелости и за пределами Европы, количество опубликованных анатомических данных значительно увеличилось. В течение двадцатого века Северная Америка стала важным источником новых окаменелостей. В 1905 году экспедиция во главе с Джоном Кэмпбеллом Мерриамом, из Калифорнийского университета, обнаружила двадцать пять экземпляров ихтиозавров в центральной Неваде, которая была частью океана во время триасового периода. Некоторые из них теперь находятся в коллекции Калифорнийского музея палеонтологии. В середине века последовал перерыв: не было никаких новых ихтиозавров, названных между 1930-ми и 1970-ми годами, однако около половины родов ихтиозавров, которые сегодня считаются действительными, были описаны после 1990 года. Новые находки позволили постепенно улучшить знания об анатомии и физиологии этих существ, которые часто рассматривались как довольно продвинутые «мезозойские дельфины». Новый метод кладистики дал возможность расположить ихтиозавров между другими группами рептилий. В 1999 году Ресоки Мотани опубликовал первое обширное исследование по филогенетике ихтиозавров, а в 2003 году Мак Гоуэн и Мотани опубликовали первый современный учебник по ихтиозаврам и их ближайшим родственникам.
Эволюция
Эволюция тела ихтиозавров
Ничто не открывает столько новых возможностей для эволюционных перевоплощений, как массовое вымирание. Одна их этих катастроф, массовое пермско-триасовое вымирание, произошедшее около 252 миллионов лет назад, настолько резко сократила биологическое разнообразие в мире, что сравнительно малочисленные выжившие организмы, смогли развиваться в совершенно новые формы жизни. В частности триасовые пресмыкающиеся, после этой катастрофы подвергнувшиеся эволюционному взрыву, дали множество новых форм, которые выбрали для себя морскую стихию, среди них были крокодилообразные рептилии, рыбоподобные ихтиозавры и длинношеие плезиозавры. Несмотря на то, что ихтиозавры очень похожи на рыб их анатомия показывает, что они когда-то были наземными животными и они сохранили множество признаков рептилий. Их ласты состоят из костей, а не из лучей или шипов, как у рыб, другим признаком их земного происхождения является отсутствие жабр. Как и морским млекопитающим, им приходилось всплывать на поверхность, чтобы получать кислород из атмосферы. Происхождение ихтиозавров связано с ранними морскими рептилиями, такими как хупезух (Hupehsuchus), одними из древнейших известных родственников ихтиозавров является утатсузавр (Utatsusaurus), из нижнего триасового периода Японии, обитавший 248—245 млн лет назад и чаохузавр (Chaohusaurus ) из Китая, возрастом 251—247 млн лет назад. Их тесная связь с земными формами подтверждается тем, что они ещё не имели ни спинного, ни развитого хвостового плавника. Самые ранние ископаемые ихтиозавры были маленькими, длиной около 1 метра и относительно стройными, предполагается, что они плавали шевеля своими телами, как современные ящерицы.
Эволюция ласт ихтиозавров
Несмотря на то, что ихтиозавры не были связаны с акулами, со временем, они приобрели те же самые приспособления: более толстые тела, крупные позвонки и хвостовые плавники. Это явление, при котором разные животные приобретают сходные черты, называется конвергентной эволюцией. Позднетриасовые ихтиозавры, такие как шонизавр, достигли апогея в своем развитии, вырастая до 15—20 метров в длину, они стали королями открытого океана и континентальных шельфов, после этого, скорость их эволюции замедлилась. C увеличением размера тела повысилось как сохранение тепла, так и запас кислорода, что позволило им погружаться на более большие глубины. Было подсчитано, что 4-метровый юрский ихтиозавр офтальмозавр (Ophthalmosaurus) мог оставаться под водой в течение как минимум 20 минут, это достаточно, чтобы погрузиться на 600 метров и вернуться обратно. Их огромные глаза были очень светочувствительными и способными различать мельчайшие детали, идеально подходящими для фокусировки на небольшой быстрой добыче, даже в мутной воде. Дополнительные сенсорные клетки вокруг носа, сложная система, напоминающая электрорецепторы дельфинов, была необходима для обнаружения электрических полей, чтобы компенсировать их неспособность видеть прямо перед собой.
Ихтиозавры были морскими рептилиями и обитали в морях, в одно время с динозаврами. Они были так хорошо приспособлены к водной жизни, что развили тела, очень похоже на современных рыб или дельфинов. Они не могли выходить на землю, чтобы откладывать яйца, как черепахи, поэтому они были живородящими. Мы знаем это из известной окаменелости стеноптеригия (Stenopterygius) из Германии — матери и ребенка, которые умерли при родах. Это доказало, что младенцы ихтиозавров рождались хвостом вперёд, как и китообразные, чтобы предотвратить их утопление. В юрском периоде ихтиозавры претерпели незначительные изменения и некоторые специализированные адаптации, конечная цель их жизни в морских глубинах была достигнута, после 140 млн лет эволюции они полностью вымерли.[1]
.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
