Ихтиостега — род ранних тетраподоморфов, живший 367-362,5 млн лет назад на территории Гренландии, и представляющий собой первое промежуточное звено между рыбами и более поздними амфибиями.
Является ближайшим родственником акантостеги, также обнаруженной в Гренландии.
Описание[]
 Скелет ихтиостеги |
Первое земноводное ихтиостега больше походило на рыбу, чем на первобытную амфибию.
Ихтиостеги были около 1,5 метров длиной и имели по семь пальцев на задних ногах. Точное количество пальцев на передних лапах пока не установлено, но вероятно, что их было тоже семь. На хвосте у них был плавник «рыбьего» типа поддерживаемый невральными и гемальными дугами.
Ноздри располагались у нижнего края челюстей. Слезная кость примыкает к ноздре, но не к глазнице. Межвисочная кость отсутствует (это обстоятельство исключает возможность происхождения большинства темноспондилов от этого рода). Заднетеменная кость непарная. Челюстная кость соприкосается с квадратноскуловой. Сохраняются подкрышечные и предкрышечные кости. Носовые кости широкие. Глазницы овальные и располагаются в центральной части черепа. Хорда через отико-окципитальную часть мозговой коробки доходит до гипофизарной ямы.
История изучения[]
Первые находки позвоночных в Гренландии были совершены в 1900 г. на северо-восточном побережье в ходе экспедиции под началом шведского геолога и палеоботаника А. Г. Натхорста.
Ископаемые образцы были отправлены палеонтологу А. С. Вудварду, который отнес их к Holoptychius nobilissimus и Asterolepis incisa, на основании чего был установлен верхнедевонский возраст отложений.
Затем в 1929 была предпринята еще одна экспедиция с целью стратигарфического расчленения девона. Была собрана замечательная коллекция остатков позвоночных, в основном с северного склона горы Цельсий-Бьерг. Впоследствии этот материал изучал Эрик Стенше. Материал включал чешуи Holoptychius и некие неопределимые остатки «кистеперых», а также два первых образца ихтиостеги – «чешуи рыбоподобного позвоночного неясной принадлежности», впоследствии определенных как ребра; и неполный череп.
По рекомендации Стенше, молодой шведский студент, Гуннар Сэве-Сёдерберг, был выбран для продолжения стратиграфических работ с девонскими отложениями в ходе «Трехлетней экспедиции». В первый год (1931) группа Сэве-Сёдерберга посвятила большую часть времени сбору остатков в местах, обнаруженных Натхорстом на северном склоне горы Цельсий-Бьерг. Среди разнообразных находок были неполные черепа, которые Сэве-Сёдерберг идентифицировал как принадлежащие ранее неизвестным стегоцефалам – первым тетраподам, найденным в девоне, таким образом, самым древним известным тетраподам. Первоописание было выполнено Сэве-Сёдербергом в 1932 г., были выделены два рода – Ichthyostega и Ichthyostegopsis, и помещены в семейство ихтиостегид нового отряда ихтиостегалия; всего, включая второй род, было выделено семь таксонов: : Ichthyostega stensiöi (stensioei), I. watsoni, I. eigili, I.? kochi, Ichthyostegid sp. a, I.? sp. b и Ichthyostegopsis wimani.
В последующие годы экспедиции продолжались, совершались фрагментарные находки ихтиостегид. 8 июня 1948 г. Сэве-Сёдерберг погиб в возрасте 38-ми лет, не дожив до удивительной находки посткраниального скелета ихтиостеги в ходе экспедиций 1948 и 1949 гг.[1]
Виды[]
В предварительном описании Сэве-Сёдерберг выделил семь разных таксонов, включая второй род Ichthyostegopsis. Работа основывалась на 14 образцах, собранных в 1931 г. Датской Восточно-Гренландской экспедицией. Виды были выделены по вариациям пропорций черепа, скульптуры и различиям в костях черепной крыши: Ichthyostega stensiöi (stensioei), I. watsoni, I. eigili, I.? kochi, Ichthyostegid sp. a, I.? sp. b и Ichthyostegopsis wimani, что косвенно указывало в пользу целой ихтиостегидной фауны, а не вариаций в пределах одного моноспецифичного (единовидового) сообщества. Впоследствии, после находок посткраниального скелета ихтиостеги, Ярвик (1966 г.) отнес все образцы, кроме голотипов Сэве-Сёдерберга, к Ichthyostega sp.
В ревизии 2005 г. все образцы ихтиостеги были сведены к двум морфотипам: морфотип А из формации Айна Даль характеризовался длинным, узким черепом (отношение длины к ширине 1,18 – 1,31) и тонкой скульптурой черепных костей (плотность орнамента около 30-43 ямок на см2). Морфотип Б из низов средней части формации Бритта Даль обладал коротким, широким черепом (отношение длины к ширине около 1,0 – 1,18) и более грубой скульптурой (плотность около 20 – 32 ямок на см2). Помимо этого, встречаются формы с комбинацией признаков. Так, один крупный образец из формации Бритта Даль имеет типичную для этой местности грубую скульптуру, но пропорции черепа ближе к морфотипу формации Айна Даль. Столь противоречивое сочетание признаков и высокая вероятность того, что образец происходит из более низких уровней, чем другие образцы из данной формации, указывают на то, что это может быть новый морфотип. Его прекрасная сохранность и отсутствие деформаций говорят о том, что подобная аномалия не может быть объяснена особенностями захоронения.
Таблица, показывающая взаимосвязь между видами из формации Цельсий-Бьерг и комплексами полуострова Гаусса.
Образцы, собранные в формации Цельсий-Бьерг, были сопоставлена с находками на полуострове Гаусса. Среди семи первоначальных таксонов, I. stensioei демонстрирует сходство с морфотипом формации Айна Дал, а I. eigili - с морфотипом формации Бритта Дал. I.watsoni, по-видимому, морфологически совпадает с третьей формой с полуострова Гаусса. Небольшая особь, первоначально описанная как Ichthyostegopsis wimani, не может быть выделена в отдельный род и, скорее всего, является ювенильной особью I. eigili. Выделение рода Ichthyostegopsis основывалось на различиях в размерах орбит и на том, соединяется ли предлобная кость со скуловой. Во-первых, большая орбита "Ichthyostegopsis wimani", скорее всего, является онтогенетическим фактором и отражает относительное уменьшение размера орбиты по мере общего роста черепа. Во-вторых, короткий шов между префронтальной и скуловой костями также может быть онтогенетической особенностью.
Что касается остального материала с северной стороны Цельсий-Бьерг, то только MGUH VP 6007 (I.? kochi Save-Soderberg, 1932), 6028 и 6096 демонстрируют достаточные признаки для уверенного определения. I.? kochi можно отождествить с I. stensioei и комплексом формации Айна Дал, тогда как MGUH VP 6096 и 6028 входят в состав формации Бритта Дал и I. eigili. Большинство других экземпляров можно лишь поверхностно сравнить с известными видами, поскольку у них неопределимы либо пропорции черепа, либо плотность скульптуры, либо и то, и другое.
Таким образом, семь таксонов, описанных Сэве-Сёдербергом, могут быть сокращены до трех видов - I. stensioei, I. eigili и I. watsoni на основе пропорций черепа и плотности скульптуры. Остальные следует рассматривать как синонимы этих трех понятий.
Морфологические различия между разновозрастными популяциями могут отражать либо генетические изменения, либо экофенотипические эффекты. Однако, поскольку эти различия наблюдаются в течение всего лишь короткого периода в 5-10 миллионов лет, трудно понять, что стоит за наблюдаемыми закономерностями. Столь небольшие изменения у ихтиостеги можно наблюдать только благодаря большому количеству доступного материала и подробной стратиграфической информации. Единственными девонскими тетраподами, известными по материалам, почти столь же многочисленным и хорошо сохранившимся, как и ихтиостега, являются акантостега и вентастега. Однако, хотя акантостега известна как из формации Айна-Дал (встречается редко), так и из формации Бритта-Дал, каких-либо данных о морфологических изменениях не известно. Вентастега, несмотря на чрезвычайно хорошую сохранность, в настоящее время известна в основном из одного горизонта и местности, которые потенциально могут демонстрировать индивидуальные вариации только в пределах одной группы.
Подобные морфологические изменения, по-видимому, не связаны с изменениями в функциональном устройстве, особенно учитывая, что каких-либо существенных изменений не наблюдалось в посткраниальном скелете. Напротив, наиболее заметные изменения коснулись формы и пропорций черепа. От грацильных черепов формации Айна-Дал наблюдается переход к более коротким, широким и крепким черепам. Другие изменения также связаны с модификацией черепа и выражаются в изменении плотности скульптуры от более тонкой к более грубой. Изменение пропорций черепа также может указывать на наличие гетерохронии, поскольку мелкие особи из разных популяций пропорционально более похожи друг на друга, чем более крупные. На данный момент нельзя сделать никаких выводов об изменении функциональности, хотя представляется вероятным, что наблюдаемые изменения в структуре черепа могут быть связаны с изменением стратегий питания. [2]
Классификация[]
В первоописании ихтиостега включалась в состав отряда, названного в ее честь - ихтиостегалии. Позднее было установлено, что данная группа представляет собой парафилетическую граду примитивных стволовых тетрапод и не используется большинством современных исследователей[3]. Приведенное ниже эволюционное древо основано на результатах анализа, проведенных Шварцем в 2012 году.[4]
| Elpistostegalia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология[]
Местонахождение и стратиграфия отложений, содержащих остатки ихтиостеги (Blom, 2005)
Ихтиостега известна из двух верхнедевонских формаций горы Цельсий-Бьерг, представленных переслаиванием алевролитов и песчаников.[2] Более древняя и менее богатая остатками формация Айна Дал составлена темно-красными, серыми или черными тонкозернистыми песчаниками и алевролитами, представляющими собой изменчивую обстановку меандрирующей реки и пойменного бассейна. Выше согласно залегает формация Виманс Бьерг, практически лишенная органических остатков, за исключением ихнофоссилий. Она состоит из алевролитов, соответствующих илистым отложениям озера или плайи. Формация Бритта Дал представлена алевролитовыми отложениями пойменных бассейнов, а также присутствуют песчаники, которые интерпретировались как песчаные бары в мелких меандрирующих руслах реки.[5] Недавние стратиграфические и седиментологические исследования предполагают, что большинство песчаников тел представляют собой отложения плоскостного смыва.[2]
Палеобиология[]
Ихтиостега обладала высоко специализированным ухом, предназначенным для использования под водой. По обоим сторонам головы располагались камеры с укрепленными верхней и боковыми стенками, которые, вероятно, были наполнены воздухом. В покрытом мембраной дне камеры располагалось ложковидное и грацильное стремечко, которое, вероятно, вибрировало в ответ на звук, воздействующий на воздух в камере, передавая эти вибрации во внутреннее ухо через отверстие в стенке мозговой коробки. Подобное устройство предполагает, что ихтиостега проводила значительную долю жизни в водной среде. Помимо этого, хвостовой плавник и плавникообразные задние конечности также предполагают водный образ жизни.
Остальные детали скелета ихтиостеги говорят о ее способности передвигаться по суше. У нее были невероятно сильные плечи и предплечья. Грудные ребра были очень широкими и перекрывали друг друга, формируя «корсет», который защищал грудную клетку и легкие от сжатия на суше. Тем не менее, ихтиостега передвигалась не как типичное наземное позвоночное. Так, грудная клетка ограничивала боковые изгибы туловища, которые характерны для движения тетрапод. Отростки позвонков у ихтиостеги меняли направление вдоль позвоночного столба, т.е. мышцы, которые ими поддерживались, были специализированы для разных целей и двигались уникальным образом.[6] Это разнонаправленное расположение позвоночных отростков присутствует у современных млекопитающих, но было неизвестно для девонских тетрапод до открытия ихтиостеги. В целом, данные свидетельствуют о том, что тело ихтиостеги изгибалось в основном в вертикальной плоскости, а не горизонтальной, как тело рыбы. Похожие на плавники задние конечности, по—видимому, не сильно способствовали движению вперед при передвижении — это обеспечивали крепкие передние конечности и большие плечи. Таким образом, на суше ихтиостега, возможно, двигалась скорее как тюлень, сначала поднимая спину, затем одновременно выдвигая вперед обе передние конечности и, наконец, вытягивая вперед остальную часть тела.
Невозможно с уверенностью сказать, что ихтиостега делала на берегу. Возможно, она питалась выброшенной на берег рыбой, но размножалась в воде, и в этом случае она могла использовать свой специализированный слух для поиска потенциальных партнеров. (Этот сценарий подразумевает, что ихтиостега не только издавала звуки, но и прислушивалась к ним.) С другой стороны, ихтиостега, возможно, ела в воде и прислушивалась к добыче, в то время как на суше она использовала свои передние конечности для рытья гнезд для яиц. [7]
В культуре[8][]
Tears Of The Ichthyostega (1990)[]
Planet of Life (1995)[]
Документальный мини-сериал, вышедший в 1994–1995 годах в США и Японии. Сериал рассказывает о четырёхмиллиардной эволюционной истории мира, включая происхождение и развитие жизни на Земле. В каждом эпизоде рассматривается отдельная глава в биографии мира, геологические, физические и химические условия, в которых могла возникнуть жизнь.
The Land Before Time IV: Journey Through the Mists (1996)[]
Мультфильм производства США, продолжающий мультипликационную серию «Земля до начала времён».
Animal Armageddon (2009)[]
Американский научно-популярный сериал из 8 эпизодов, вышедший в 2009 году. Сериал рассказывает о жизни древних животных и об их массовых вымираниях. Ихтиостега появляется во втором эпизоде.
Leaps in Evolution (2015)[]
Документальный сериал 2015 года производства Японии. Включает три эпизода, ихтиостега фигурирует в первом.
Life On Our Planet (2023)[]
Документальный сериал производства компаний Silverback Films и Amblin Television. Сюжет сериала рассказывает о необыкновенном путешествии жизни: завоевании Земли, адаптации и выживании на протяжении миллиардов лет.
Галерея[]
.jpg "Без названия (1).jpg (8 КБ)")
Источники[]
- ↑ Jarvik, E. 1996: The Devonian tetrapod Ichthyostega. Possils and Strata, No. 40, 1-213. Oslo.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Blom H. Taxonomic revision of the late Devonian tetrapod Ichthyostega from East Greenland //Palaeontology. – 2005. – Т. 48. – №. 1. – С. 111-134.
- ↑ https/en.wikipedia.org/wiki/Ichthyostega#cite_note-SB12-9
- ↑ Swartz, B. (2012). "A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America". PLOS ONE.
- ↑ Olsen H., Larsen P.-H. 1993. Lithostratigraphy of the continental Devonian sediments in north-east Greenland. Grønlands Geologiske Undersøgelse, Bulletin, 165, 1–108
- ↑ Ahlberg PE, Clack JA, Blom H. The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega. Nature 2005;437:137–40.
- ↑ Clack J. A. Getting a leg up on land //Scientific American. – 2005. – Т. 293. – №. 6. – С. 100-107.
- ↑ https://paleo-media.fandom.com/wiki/Ichthyostega