Ишиоцератопс (лат. Ischioceratops) — род небольших цератопсов, живших на территории современного Китая в меловой период (около 69 млн лет назад).
Этимология[]
Родовое название происходит от латинских слов ischium, в связи с уникальной морфологией седалищной кости, и ceratops, рогатая морда. Видовое название дано в честь Чжучэна, где был обнаружен голотип экземпляра.
История открытия[]
Реконструкция предполагаемого облика, фотография окаменелого крестцового позвонка и реконструкция голотипа: lil — левая подвздошная кость; ot — окостеневшие сухожилия; rfem — правая бедренная кость; rfib — правая малоберцовая кость; ril — правая подвздошная кость; ris — правая седалищная кость; rtib — правая большеберцовая кость.
Голотип Ischioceratops zhuchengensis был обнаружен в Кугоу, Чжучэн, провинция Шаньдун, Китай; группа Ванши, верхний меловой период. Экземпляр был исследован, измерен и сфотографирован в Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных Китайской академии наук, Пекин, Китай. Ischioceratops zhuchengensis известен исключительно по голотипу, состоящему из неполного, частично сочленённого образца, включающего весь крестец, несколько окостеневших сухожилий, обе половины таза, 15 передних хвостовых позвонков в сочленённой последовательности, а также правое бедро, большую и малую берцовые кости.
Этот образец был отнесён к базальным цератопсам и отличается от других родственных ему динозавров. Нервные отростки проксимальных хвостовых позвонков увеличиваются в длину к средней части хвоста, как у нескольких базальных динозавров цератопсов, таких как кореацератопс, протоцератопс, церасиноп и монтанацератопс.
Этот образец можно отнести к лептоцератопсидам и отличить от других известных цератопсов по следующему сочетанию признаков: девять крестцовых позвонков, больше, чем у любого другого известного базального (не относящегося к цератопсам) цератопса, но меньше, чем у цератопсов; седалищная кость уникальна и, предположительно, автопоморфна, с прочным стержнем, напоминающим изогнутую дугу, и постепенно расширяющимся в средней части, образуя обтураторный отросток прямоугольной формы. Эллиптическое отверстие перфорирует запирательный отросток.
Описание[]
Крестцовые позвонки[]
Реконструкция и фотография крестцового позвонка: cv — хвостовые позвонки; lis — левая седалищная кость; ot — окостеневшие сухожилия; pris — ямка на правой седалищной кости; rfem — правая бедренная кость; ril — правая подвздошная кость; ris — правая седалищная кость; sa — крестец; sr — крестцовое ребро.
Крестцовые позвонки видны в дорсальной проекции, поскольку они всё ещё в значительной степени погружены в матрицу. Крестец, по-видимому, состоит из девяти крестцовых позвонков, плотно соединённых между собой. Наличие шести крестцовых позвонков является примитивным состоянием цератопсов и сохраняется у таких таксонов, как пситтакозавр, джехолозавр и пахицефалозавр. У более поздних орнитоподов и цератопсов имеется более шести крестцовых позвонков. У ранее известных базальных неоцератопсов количество крестцовых позвонков варьируется от шести до восьми. У Archaeoceratops oshimai и Leptoceratops gracilis по шесть крестцовых позвонков, у Graciliceratops mongoliensis — семь, а у Protoceratops andrewsi, Montanoceratops и Auroraceratops rugousus — восемь. Но следует также отметить, что количество крестцовых позвонков варьируется в зависимости от особи и онтогенеза. У цератопсов крестец состоит из десяти позвонков, соединённых между собой в разной степени. Наличие девяти крестцовых позвонков позволяет предположить, что у ишиоцератопса было больше крестцовых позвонков, чем у любого другого базального цератопса. Крестцовые ребра трапециевидной формы при осмотре сзади, сжаты дорсовентрально и соприкасаются с подвздошной костью.
Все крестцовые нервные отростки сохранились не полностью, но они широкие, крепкие и наклонены вверх. Хотя нервные отростки плотно прижаты друг к другу, они кажутся несращенными, потому что линии соприкосновения между соседними отростками довольно четкие. Шипы также не сросшиеся друг с другом у других базальных цератопсов, таких как Leptoceratops gracilis и Auroraceratops rugosus.
Хвостовые позвонки[]
Каудальные позвонки.
В образце сохранились 15 хвостовых позвонков, расположенных ближе к голове, которые образуют непрерывную серию с крестцовыми позвонками. Хвост представлен в виде правого бокового вида, а левая боковая сторона все еще погружена в матрицу. Хвостовые позвонки 13-14 сильно разрушены, в каждом случае большая часть остистых отростков отсутствует, а от позвонка Ca15 осталось очень мало остатков. Длина каждого центра почти в два раза превышает его высоту, а высота центров постепенно увеличивается в дистальном направлении, что указывает на то, что значительная часть хвоста отсутствует. У полных экземпляров лептоцератопса сохранилось от 38 до 48 хвостовых позвонков, а у кореацератопса их более 36. Эти значения позволяют предположить, что у ишиоцератопса отсутствует более половины хвоста.
| Номер | Высота нервного отдела | Высота центра | Высота шеврона |
|---|---|---|---|
| Ca1 | 6.4 | 2.1 | _ |
| Ca2 | 6.4 | 2.1 | _ |
| Ca3 | 7.0 | 2.2 | _ |
| Ca4 | 6.9 | 2.0 | _ |
| Ca5 | 6.7 | 2.2 | 4.9 |
| Ca6 | 6.6 | 2.2 | 6.2 |
| Ca7 | 6.9 | 2.3 | 6.2 |
| Ca8 | 7.1 | 2.3 | 6.1 |
| Ca9 | 5.6 | 2.3 | 5.1 |
| Ca10 | 7.6 | 2.2 | 6.0 |
| Ca11 | 7.1 | 2.0 | 6.5 |
| Ca12 | 5.9 | 1.9 | 5.5 |
| Ca13 | 3.9 | 2.0 | 6.1 |
| Ca14 | _ | _ | 5.6 |
| Ca15 | _ | _ | _ |
Окостеневшие сухожилия: li — левая подвздошная кость; ot — окостеневшие сухожилия; ri — правая подвздошная кость; sa — крестцовые позвонки.
Остистые отростки сохранившихся хвостовых позвонков хорошо развиты. Они имеют прямоугольную форму в поперечном сечении, высокие и сжатые с боков. Остистые отростки Ca1-3 намного толще в поперечном сечении, чем у последующих хвостовых позвонков. Три остистых отростка, расположенные ближе к голове, слегка наклонены в сторону хвоста, в то время как остальные расположены вертикально. Остистые отростки Ca10-11 являются самыми высокими из сохранившихся в образце (подробно можно увидеть на таблице), а следующие за ними заметно короче. Высота остистых отростков Ca10-11 более чем в 3,5 раза превышает длину соответствующих центров. У многих эволюционировавших птицетазовых динозавров остистые отростки намного выше, чем центры, но самые высокие соотношения наблюдаются у таксонов лептоцератопсов.
Ишиоцератопс был похож на других базальных неоцератопсов тем, что высота нервных отростков увеличивается к задней части проксимальной части хвоста. Аврорацератопс, кореацератопс, монтаноцератопс и протоцератопс имели «листовидный» хвост при боковом обзоре, нервные отростки сначала увеличиваются в высоту, но затем уменьшаются к концу хвоста. У кореацератопса нервные отростки хвостовых позвонков непрерывно увеличиваются до 22-го хвостового позвонка, и высота этого позвонка примерно в 5,6 раза превышает высоту тела позвонка. У авроцератопса нервные отростки увеличиваются в высоту, и самый высокий сохранившийся отросток почти в три раза выше соответствующего тела позвонка. У монтаноцератопса самый высокий нейронный шип (Ca15) находится в середине хвоста и примерно в четыре раза выше соответствующего центра. У протоцератопса нейронные шипы увеличиваются в высоту до Ca14, примерно на треть расстояния от основания хвоста до его кончика, а затем уменьшаются до конца хвоста.
В образце сохранилось одиннадцать шевронов. Первый шеврон расположен между Ca4 и Ca5 и соединяется с вентральными поверхностями тел этих позвонков. При боковом рассмотрении шевроны имеют простую стержневидную форму и сильно наклонены назад, образуя угол почти 30° с длинной осью хвоста. При боковом рассмотрении проксимальный конец каждого тела позвонка имеет клиновидную форму. Кончики шевронов, по-видимому, обломаны, так что их первоначальная длина могла немного превышать их нынешнюю, сохранившуюся длину. В сохранившихся образцах шевроны немного короче соответствующих нервных отростков, что наблюдается у неповреждённых хвостовых отделов некоторых эволюционировавших орнитоподов, таких как уранозавр и эдмонтозавр, а также у некоторых базальных цератопсов, таких как кореацератопс, монтаноцератопс, уданоцератопс и протоцератопс Однако у большинства цератопсов шевроны примерно такой же длины, как и соответствующие нервные отростки.
Бедренная кость[]
Левая подвздошная кость в боковом виде, правая подвздошная кость в боковом виде и обе подвздошные кости в дорсальном виде.
Правая бедренная кость почти полностью сохранилась, хотя дистальный конец разрушен. Сохранилась только часть проксимального конца левой бедренной кости.
Правая бедренная кость имеет длину примерно 29,1 см, а поперечный диаметр средней части составляет почти 44,1 мм. Задняя часть бедренной кости все еще находится в тканевой матрице. Передняя поверхность бедренной кости деформирована и образует вогнутость, а также повреждена эрозией в области дистального конца бедренной кости.
На переднем плане бедренная кость прямая, а на боковом — слегка изогнута кпереди. В поперечном сечении бедренная кость имеет форму эллипса. Проксимальный конец покрыт тазовым поясом, с которым он находится в сочленении. Большой вертел расширен в передне-заднем направлении. Малый вертел узкий и плотно прилегает к большому вертелу, от которого он отделен глубокой выемкой, видимой при боковом осмотре. Выемка может быть примитивным признаком у птицетазовых динозавров, поскольку она встречается у нескольких базальных птицетазовых и орнитопод, включая Hexinlusaurus multidens, Abrictosaurus consors, Dryosaurus altus, Camptosaurus dispar и Eocursor parvus. У других орнитопод, таких как джехолозавр, и у цератопсов, таких как пситтакозавр, на поверхности, где два бугра соприкасаются друг с другом, есть лишь едва заметная бороздка. Малый бугор не доходит до проксимальной части так же далеко, как большой бугор.
Четвёртый бугорок на каудально-медиальной границе стержня имеет длину почти 5,5 см. Этот бугорок имеет форму параллелограмма на медиальном виде. В проксимальной части он похож на лопатку с морщинистым краем, а в дистальной части заканчивается коротким треугольным выступом. Передне-вентральный край дистального конца вертела очень короткий и образует угол примерно 25° с шейкой. Четвертый вертел по форме очень похож на вертел монтанацератопса. Расстояние от дистального конца четвертого вертела до дистального конца бедренной кости составляет примерно половину общей длины бедренной кости. У многих других птицетазовых динозавров четвёртый вертел также является подвесным, но отличается по форме. Четвёртый вертел является подвесным и треугольным у базальных орнитопод и базальных цератопсов, хотя у цератопсов он редуцирован.
Большеберцовая кость[]
Правая бедренная кость голотипа.
В образце ZCDM V0016 почти полностью сохранились сочленённые левая большеберцовая и малоберцовая кости (малоберцовая кость — вытянутый, тонкий, похожий на стержень элемент, дистальная часть которого соединяется с передней стороной большеберцовой кости. Проксимальный конец малоберцовой кости имеет почковидную форму, как у аврорацератопса. Самая дистальная часть малоберцовой кости всё ещё находится в тканевой матрице). Большеберцовая кость остаётся погружённой в матрицу, открыта только её боковая сторона. Длина составляет примерно 32,9 см. Соотношение длины большеберцовой кости к длине бедренной кости составляет почти 1,13, что соответствует значениям для других производных неоцератопсов.
Проксимальный конец большеберцовой кости частично прикрыт дистальным концом бедренной кости. Передняя граница проксимального конца выпуклая, а боковая граница сильно вогнутая. Тонкий медиально-латеральный гребень большеберцовой кости расположен у боковой границы проксимального конца и простирается в краниальном направлении при рассмотрении с проксимальной стороны. Вся проксимальная суставная поверхность слегка вогнутая. Дистально тело кости образует мыщелок, который имеет клиновидную форму и сужается к дистальному концу при рассмотрении сбоку.
Систематика[]
Правая большеберцовая и малоберцовая кости голотипа.
Хорошо изученные синапоморфии цератопсов в основном связаны с черепом и челюстями и включают наличие носовой кости, выступающих височных рогов, сводчатого предчелюстного нёба и предзубной кости с широким основанием, поддерживающим зубной симфиз. К сожалению, было выявлено мало посткраниальных синапоморфий. Однако сохранившиеся посткраниальные элементы скелета ишиоцератопса демонстрируют признаки, которые не позволяют отнести его к какой-либо крупной кладе птицетазовых за пределами клады цератопсов или идентифицировать ишиоцератопса как цератопса. Девять крестцовых позвонков исключают возможность того, что ишиоцератопс является базальным орнитоподом или анкилозавром, а боковой контур подвздошной кости без бокового выступа на дорсальном крае исключает ишиоцератопса из числа игуанодонтов, гадрозаврид и цератопсид. Увеличенное расстояние между более удалёнными от основания хвоста нервными отростками в проксимальной части хвоста похоже на то, что наблюдается у нескольких базальных цератопсовых динозавров, а отросток в форме параллелограмма на бедренной кости похож на отросток монтанацератопса.
Основной диагностической особенностью ишиоцератопса является расширение седалищной кости в средней части. Эта весьма необычная особенность отличает седалищную кость от седалищной кости любого другого динозавра. Хотя такая необычная морфология вызывает вопрос о том, не является ли она результатом патологии, несколько факторов говорят против такой интерпретации. Во-первых, расширение и отверстие расположены симметрично на обеих седалищных костях, и на обеих седалищных костях имеется медиальная бороздка, идущая от расширения в средней части. Кроме того, отверстия в расширении средней части стержня, по-видимому, являются настоящими фенестрами с ровными краями, а не слепыми углублениями, которые иногда наблюдаются в связи с вывихами сухожилий или гнойными каналами. Поэтому предполагается, что морфология седалищной кости, наблюдаемая у этого образца, является нормальным состоянием для ишиоцератопса, а не патологией.
Реконструкция скелета.
Хотя и возникает соблазн сопоставить седалищные расширения ишиоцератопса с запирательными отростками более примитивных орнитопод/цератопсов, это проблематично как по топографическим, так и по филогенетическим причинам. У базальных орнитозавров, у которых есть запирательный отросток, таких как гипсилофодон, эта структура ограничена вентральной границей седалищной кости и расположена проксимальнее середины седалищной кости. Однако, расширение у ишиоцератопсе возникает от вентролатерального края стержня и расположено дистальнее середины седалищной кости. Кроме того, ни у одного другого представителя маргиноцефалов не было обтураторных отростков, и оба наших филогенетических анализа подтверждают относительно позднее положение ишиоцератопса в пределах наоцератопсов. Таким образом, расширение седалищного бугра и фенестрацию лучше всего рассматривать как неоморфный признак, который в настоящее время известен только у ишиоцератопса и неожиданно увеличивает известное морфологическое разнообразие довольно консервативного таза лептоцератопсов.
Левые бедренные кости птицетазовых.
Ещё одной уникальной особенностью седалищной кости ишиоцератопса является её расширение на конце. Эта особенность отсутствует у других птицетазовых динозавров, хотя у некоторых игуанодонтов, не относящихся к гадрозавроидам, у некоторых базальных гадрозавринов и у некоторых базальных неоцератопсов (например, аврорацератопса и протоцератопса) имеется расширение седалищной кости другой формы. У этих видов похожая на стопу структура расширяется вентрально под углом 90° к основной оси, в то время как у ишиоцератопса дистальный конец седалищной кости расширяется как дорсально, так и вентрально. У большинства других неоцератопсов, о которых известно, что у них есть седалищная кость, она не расширена, хотя у иньлуна средняя часть седалищной кости расширяется вентрально при боковом обзоре. Как и в случае с расширением средней части, похожее на шишку дистальное утолщение, по-видимому, является автопоморфией ишиоцератопса, а не сохранившейся примитивной чертой.
В 2008 году Zhuchengceratops inexpectus и Sinoceratops zhuchengensis были обнаружены в костных слоях группы Ванши верхнего мелового периода в Чжучэне, провинция Шаньдун, в местах Кугоу и Цзанцзячжуан. Численный филогенетический анализ показал, что чжучэнцератопс является производным лептоцератопсом в пределах клады, в которую также входят монтанацератопс, уданоцератопс и лептоцератопс.
Голотип ишиоцератопса был найден примерно на том же стратиграфическом уровне в карьере Кугоу, что и голотип чжучэнцератопса, что поднимает вопрос о том, могут ли эти два экземпляра быть конспецифичными. К сожалению, у этих двух экземпляров нет общих элементов скелета. Это зависит от обнаружения общих элементов и будущих находок. Чжучэнцератопс был обнаружен в ходе филогенетического анализа и имеет близкое родство с ишиоцератопсом. Поэтому предварительно считается, что ишиоцератопс и чжучэнцератопс отдельные таксоны, хотя признаётся, что будущие открытия могут показать, что они являются синонимами.