Карнотавр (лат. Carnotaurus, что означает «плотоядный бык») — род абелизаврид, живших на территории современной Аргентины в поздний меловой период, 72-69 млн лет назад.[2]
Этимология[]
Общее название Carnotaurus происходит от латинского carno [carnis] («плоть») и [taurus] («бык») и может быть переведено как «плотоядный бык», что является намеком на рога животного, вызывающие аналогию с рогами современных быков. Видовое название Sastrei дано в честь Ангела Састре, владельца ранчо, где был найден голотип скелета.
История обнаружения[]
Carnotaurus sastrei (голотип MACN-CH 894)
Окаменевший скелет был обнаружен в 1984 году экспедицией под руководством аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарте, в позднемеловых отложениях провинции Чубут, Аргентина. Это была восьмая по счету экспедиция, в рамках проекта под названием «наземные позвоночные Южной Америки юрского и мелового периода», которая началась в 1976 году и была организована Национальным географическим обществом, в результате было сделано множество интересных находок, в том числе обнаружение остатков амаргазавра. Скелет данного аелизаврида (образец MACN-CH 894) довольно хорошо сохранился, не хватало только задней части хвоста, которые разрушились в результате выветривания задолго до обнаружения этой находки. Скелет принадлежал взрослой особи,
Голотип карнотавра был найден лежащим на правой стороне, в так называемой «позе смерти» в которой нередко находят нептичьих динозавров, птиц, птерозавров и некоторым другим архозавров. С открытой пастью, шеей, согнутой над спиной и прижатыми к телу лапами. В 1985 году эта находка была описана Хосе Бонапарте в качестве нового рода и вида Carnotaurus sastrei.[3] Изначально считалось, что карнотавр относится к альб-сеноманской формации Горро-Фриджио, на самом деле он происходит из гораздо более поздних отложении.[4]
Описание[]
Череп карнотавра в близи
Октавио Матеуш (слева) и череп карнотавра
В 1990 году аргентинские палеонтологи Хосе Бонапарте, Фернандо Новас и Родольфо Кориа оценили размер карнотавра в 8-9 метров в длину и массой в 1,3 тонны. В 2016 году палеонтологи Рафаэль Дэлькорт и Оливер Нэльсон провели аллометрическое исследование размеров абелизавров, в котором его длина была определена в 7,8 метра.[5] Череп длиной 59,6 см был пропорционально короче и глубже, чем у любого другого крупного плотоядного динозавра. Как и у других абелизаврид, кости черепа, были покрыты многочисленными впадинами и бугорками, которые при жизни, вероятно были покрыты кератином. Значительная пара рогов выступала под наклоном над глазами. Эти рога, образованные лобными костями, были толстыми, конусообразными, но в поперечном сечении вертикально сплюснутыми и достигали 15 см в длину. Зубы были длинными и стройными, в отличие от обычно очень коротких зубов, наблюдавшихся у других абелизаврид. На каждой стороне верхних челюстей было четыре предчелюстных и 12 верхнечелюстных зуба, в то время как нижние челюсти были оснащены 15 зубами на каждой стороне. В отличие от прочного черепа нижняя челюсть была мелкой и слабо развитой, с передней челюстной костью, соединенной с задними костями челюсти только двумя контактными точками. Нижняя челюсть была обнаружена с подъязычными костями в прижизненном положении. Эти тонкие кости, поддерживающие мускулатуру языка и несколько других мышц, очень редко встречаются у динозавров, потому что они не связаны с другими костями и поэтому почти не сохраняются.[5]
Кожа[]
Трехмерная реконструкция облика карнотавра на основе сохранившихся отпечатков кожи
Карнотавр был первым тероподом, обнаруженным со значительным количеством ископаемых отпечатков кожи. Эти отпечатки, найденные под правой стороной скелета, принадлежат разным частям тела, включая нижнюю челюсть, переднюю часть шеи, плечевой пояс и грудную клетку. Самый большой участок кожи соответствует передней части хвоста. Изначально правая сторона черепа также была покрыта большими участками кожи — это не было учтено при подготовке черепа, и эти участки были случайно уничтожены. Однако текстура поверхности нескольких костей черепа позволяет сделать выводы об их вероятном покрытии. Бугристая поверхность с бороздками, углублениями и небольшими отверстиями на боках и передней части морды указывает на чешуйчатое покрытие, возможно, с плоскими чешуйками, как у современных крокодилов. Верхняя часть морды была покрыта многочисленными маленькими отверстиями и шипами — вероятно, эта текстура связана с ороговевшим покровом (роговым покрытием). Такой покров также был у мадзунгазавра, но отсутствовал у абелизавра и ругопса. Вероятно, глаза окружал ряд крупных чешуек, о чём свидетельствует бугристая поверхность с продольными бороздками на слёзной и заглазничной костях.[6]
Более подробное исследование 2021 года показало, что более крупные чешуйки были случайным образом распределены по телу, а не располагались в виде отдельных рядов, как на более старых художественных изображениях и иллюстрациях. Также нет признаков постепенного изменения размера чешуек в разных частях тела. Чешуйки на теле карнотавра были, по сравнению с другими, очень изменчивыми по размеру: от маленьких и вытянутых до больших и многоугольных, а также от круглых до линзовидных в грудном, лопаточном и хвостовом отделах соответственно. Такая дифференциация чешуек могла быть связана с регулированием температуры тела и сбросом избыточного тепла посредством терморегуляции из-за большого размера тела и активного образа жизни.[6]
Палеобиология[]
Передние конечности[]
Сравнение конечностей карнотавра с другими группами теропод
Карнотавр, известный из довольно полного и сочлененного скелета из позднего мела аргентинской Патагонии, был первым обнаруженным экземпляром абелизаврида, у которого сохранилась почти полная передняя конечность. Карнотавр имел самые маленькие передние конечности среди динозавров (пропорционально даже меньше чем у тираннозавра), с четырьмя пальцами, тогда как у большинства других теропод было три пальца на передних конечностях. В 2009 году палеонтолог Фил Сентер провел обзор рудиментарных структур у динозавров. Такие структуры известны у нескольких родов, но Сентер подчеркнул, что «рудиментарный» не означает то же самое, что «бесполезный». Вместо этого он искал структуры, которые стали настолько уменьшены по размеру, что они больше не могли выполнять свою первоначальную функцию даже если они все еще сохраняли какую-то другую вторичную функцию. Например, несмотря на наличие только двух пальцев, тираннозавр сохранил одну кость от третьего пальца — пястную, которая сохранялась внутри передней конечности. Так как многие другие тероподы, в том числе ранние тираннозавриды, имели три пальца, эта кость тираннозавра соответствует определению рудиментарной структуры. На этом основании, Сентер признал, что вся группа хищных динозавров, называемых абелизавридами, имела частично рудиментарные передние лапы. Представленные такими динозаврами, как карнотавр и скорпиовенатор, абелизавриды имели крепкие кости верхней части плеча, а затем гораздо более короткие нижние кости рук (лучевая кость и локтевой сустав), удерживаемые вместе неподвижным локтевым суставом. У них также были четыре укороченных, сплавленных пальцев, которые не были приспособлены для хватания и не имели когтей, делая их передние лапы бесполезными для захвата добычи. Почему абелизавриды, такие как карнотавр, ауказавр и мадзунгазавр, имели рудиментарные передние конечности, неясно. Трудно представить, что эти динозавры могли делать своими руками и вполне возможно, что их передние конечности не имели никакой функции вообще.[5]
Череп и функции[]
.jpg){kind=link}
Череп Carnotaurus sastrei (Mazzetta, 2009 год)
Череп в разных проекциях
Карнотавр является единственным известным плотоядным бипедальным животным с парой крупных рогов на лобной кости черепа. Использование этих рогов не совсем ясно, возможно, они использовались в борьбе с соперниками. Грегори Пол в 1988 году предполагал, что рога служили защитной функцией, небольшая орбита могла бы свести к минимуму возможность повредить глаза во время боя. В 1998 году Джерардо Маззетта с коллегами предположили, что карнотавр использовал свои рога таким же образом, как современные бараны. Они подсчитали, что мускулатура шеи была достаточно сильной, чтобы поглощать силу удара спереди со скоростью 5,7 м/с. Так же они высказали идею, что рога могли использоваться для нанесения ранений относительно мелким жертвам. Хотя сердечники рога являются тупыми, они, возможно, могли иметь кератиновое покрытие. Однако если это так, то это будет единственный зарегистрированный пример использования рогов в качестве охоты на других животных.[5]
Кормовые привычки карнотавра остаются неясными: некоторые исследования показывают, что животное могло выслеживать очень большую добычу, такую как завроподы, в то время как в других исследованиях он охотился преимущественно на относительно мелких животных. Пропорциональное строение задних конечностей указывает на то, что они были хорошо приспособлены для бега, возможно, карнотавр был одним из самых быстрых крупных хищников. Анализ структуры челюсти карнотавра, проведенный Маззеттой и коллегами в 1998, 2004 и 2009 годах предполагает, что животное способно производить быстрые, но не сильные укусы. Быстрые укусы важнее сильных укусов при захвате маленькой жертвы, о чем свидетельствуют исследования современных крокодилов. Эти исследователи также отметили высокую степень гибкости (кинезис) в черепе и особенно нижней челюсти, несколько похожей на современных змей. Эластичность челюсти позволяла бы карнотавру поглощать мелкие жертвы целиком. Кроме того, передняя часть нижней челюсти была навесной и, следовательно, могла двигаться вверх и вниз. Маззетта и его коллеги также обнаружили, что череп мог противостоять перегрузкам, возникающих при борьбе с крупной добычей, поэтому карнотавр мог питаться в основном относительно небольшую добычей, но мог охотиться и на крупных динозавров.[5]
Классификация[]
Карнотавр — один из наиболее изученных родов абелизаврид, крупных теропод, обитавших на древнем южном суперконтиненте Гондвана. Абелизавриды были доминирующими хищниками в позднем меловом периоде на Гондване, заменив кархародонтозаврид и заняв экологическую нишу, которую на северных континентах занимали тираннозавриды. Несколько примечательных черт, которые развились в этом семействе, включая укорочение черепа и передних лап, а также особенности шейных и хвостовых позвонков, были более выражены у карнотавра, чем у любого другого абелизаврида.[7]
Хотя родственные связи внутри семейства абелизаврид вызывают споры, карнотавр неизменно признаётся одним из наиболее производных представителей семейства по результатам кладистического анализа. Его ближайшим родственником мог быть ауказавр[8][9][10][11] или мадзунгазавр.[12][13][14] В обзоре 2008 года, напротив, было высказано предположение, что карнотавр не был тесно связан ни с одним из этих родов, и вместо этого илокелезию предложили в качестве его сестринского таксона. Хуан Канале и его коллеги в 2009 году выделили новую кладу Brachyrostra, в которую вошел карнотавр, но не мадзунгазавр; с тех пор эта классификация использовалась в ряде исследований.[9][12][15]
Карнотавр является родоначальником двух подгрупп абелизаврид: Carnotaurinae и Carnotaurini. Палеонтологи не всегда признают эти группы. Carnotaurinae включает в себя всех эволюционировавших абелизаврид, за исключением абелизавра, который в большинстве исследований считается примитивным представителем. Однако в обзоре 2008 года было высказано предположение, что абелизавр был эволюционировавшим абелизавридом. Carnotaurini было предложено назвать кладу, образованную карнотавром и ауказавром;[10] только те палеонтологи, которые считают ауказавра ближайшим родственником карнотавра, используют эту группу. В исследовании 2024 года Carnotaurini была признана действительной кладой, состоящей из карнотавра, ауказавра, ньебла и колекена.[16]
Ниже приведена кладограмма, опубликованная Канале и его коллегами в 2009 году.[9]
| Carnotaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология[]
Размеры различных абелизаврид в сравнении. Карнотавр отмечен оранжевым
В 1998 году Роберт Баккер высказал предположение, что карнотавр мог охотиться на крупную добычу, например завроподов, по аналогии с североамериканскими аллозаврами. Относительно слабыми зубами они могли наносить множественные раны и ослаблять крупную жертву повторными атаками. Эти и другие исследования также проводят аналогию с современными комодскими варанами — относительно слабая нижняя челюсть указывает на то, что их челюсти не подходят для высокоточного захвата добычи, а созданы для нанесения резаных ран, для ослабления крупной добычи. Как следствие, согласно этому исследованию, карнотавр мог охотиться на крупных животных, возможно, из засады. Карнотавр является первым динозавром тероподом, обнаруженным со значительным количеством ископаемых отпечатков кожи. Эти структуры, найденные под правой стороной скелета, исходят из разных частей тела, включая нижнюю челюсть, переднюю часть шеи, плечевой пояс и грудную клетку. Самый большой участок кожи соответствует передней части хвоста. Первоначально правая сторона черепа также была покрыта большими пятнами кожи, но это не было распознано, когда череп находился на стадии препарации, и эти отпечатки были утрачены. Самый большой отпечаток кожи располагается в передней части хвоста и представляет из себя мозаичную текстуру покрытую мелкими линиями и канавками вперемешку с небольшими бугорками без каких либо признаков перьев. Похожие текстуры можно наблюдать у современных игуан.[5]
В культуре[]
- Карнотавры были отрицательными героями диснеевского мультфильма «Динозавр». Основной ошибкой в данной мультфильме является то, что карнотавр достигает гораздо больших размеров, чем было на самом деле.
- В книге М. Крайтона «Затерянный мир» (продолжение «Парка юрского периода») карнотавр представлен меняющим окраску, по аналогии с хамелеонами.
- Карнотавр в мультфильме «Турок» был представлен как самый крупный хищник потустороннего мира.
- В телесериале «Terra Nova» карнотавр также выбран в качестве главного «злодея» из-за своей устрашающей внешности.
- Карнотавр появляется в художественном фильме «Мир юрского периода 2».
- В мультфильме «Земля до начала времён 14: Путешествие храброго» наряду с Пернатыми Острозубами является главным антагонистом.
- Карнотавр по кличке Торо появляется в 1 и 2 сезонах мультсериала "Лагерь Юрского периода», где является антагонистом. Во 2 сезоне погибает от сопротивлений Бена и анкилозавра Бампи.
- Карнотавр появляется в пятой серии научно-популярного сериала «Доисторическая планета», где самец исполняет брачный танец перед самкой. Создатели сериала спекулируют насчёт назначения очень маленьких, но подвижных передних лапок карнотавра. В серии у самца они окрашены в ярко-голубой цвет, чтобы привлечь самку.
- Появляется в игре «ARK: Survival Evolved».
Источники[]
- ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.
- ↑ https://figshare.com/articles/dataset/The_skull_of_i_Carnotaurus_sastrei_i_Bonaparte_1985_revisited_insights_from_craniofacial_bones_palate_and_lower_jaw/12848981
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/272152515_Carnotaurus_sastrei_Bonaparte_the_Horned_Lightly_Built_Carnosaur_from_the_Middle_Cretaceous_of_Patagonia
- ↑ https://theropoddatabase.github.io/Ceratosauria.htm#Carnotaurussastrei
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 http://www.wikiwand.com/en/Carnotaurus
- ↑ 6,0 6,1 https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667121002421
- ↑ https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0025763
- ↑ https://ri.conicet.gov.ar/handle/11336/52024
- ↑ 9,0 9,1 9,2 https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282002%29022%5B0460%3AANCROC%5D2.0.CO%3B2
- ↑ 10,0 10,1 https://mapress.com/zt/article/view/zootaxa.2450.1.1
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6021374/
- ↑ 12,0 12,1 https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1691741/
- ↑ https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis
- ↑ https://deepblue.lib.umich.edu/handle/2027.42/48667
- ↑ https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(16)31269-6?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982216312696%3Fshowall%3Dtrue
- ↑ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12583
Галерея[]
- Основная статья: Карнотавр/Галерея
Видео[]
КАРНОТАВР — Гроза Меловой Аргентины (немного хардкора в конце)
| Цератозавры | ||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Берберозавр • Джабалпурия • Лукоузавр(?) • Сальтриовенатор • Фостеровенатор(?)
|