Кархародонтозавр (лат. Carcharodontosaurus, что означает «акулозубый ящер») — род гигантских теропод-кархародонтозаврид, который жил в Северной Африке в поздний меловой период, от 100 до 94 миллионов лет назад.
История открытия и изучения[]
Первые окаменелости в виде двух зубов (уже утерянных) были обнаружены на территории Алжира в 1924 году. Они были найдены в Кяризе, специальной подземной гидротехнической системе недалеко от Тимимуна, Французский Алжир. Окаменелости происходят из отложении Континентального интеркалера.[3] Зубы были описаны Депере и Жюстеном Саворне в качестве нового вида «Megalosaurus» saharicus. Это были первые окаменелости найденные на территории.[4] Название «Saharicus» относится к пустыне Сахара, где были найдены эти зубы.[5] Род Мегалозавр был «мусорным таксоном», к которому без оснований относили множество новых видов, в том числе M. saharicus.[6] Позже, в 1927 году, его стали считать видом дриптозавра, хотя это было необоснованно.[7] По случайности другой вид мегалозавра (M. africanus), был назван немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне также на основе зубов. Поэтому он считается младшим синонимом M. saharicus.[7] Оба синтипических зуба M. saharicus с тех пор были утеряны, возможно, они хранятся в коллекции в Алжира, Парижа или Лиона и не имеют отличительных характеристик от других кархародонтозавридов.[8] В 1960 году французский палеонтолог Альбер-Феликс де Лаппаран сообщил об открытии большего количества зубов и нескольких хвостовых позвонков из Алжира, принадлежащих кархародонтозавру,[9] хотя некоторые из этих окаменелостей могли принадлежать к другим родам. Более поздние авторы упоминали о находках зубов и отдельных окаменелостях из других провинций Алжира.[3][7]
Устаревшая реконструкция черепа и эндокаста (IPHG 1922 X46), сделанная Штромером в 1936 году
Однако окаменелости кархародонтозавра были впервые найдены в мергелях близ Айн-Гедида в Египте в начале апреля 1914 года австро-венгерским палеонтологом Ричардом Маркграфом. Мергели из этого региона относятся к сеноманскому периоду формации Бахария, одной из многих меловых формаций Северной Африки.[10][11][12] В Бахарии Маркграф занимался обширным сбором окаменелостей для немецкого палеонтолога Эрнеста Штромера из Палеонтологического музея Мюнхена (Баварская государственная коллекция палеонтологии). Скелет кархарадонтозавра (IPHG 1922 X46) состоял из: частичного черепа, включая большую часть черепной коробки, зубов, трех шейных и хвостового позвонков, неполного таза, когтевой фаланги, бедренной кости и левой малоберцовой кости. Также считалось, что изолированная подвздошная кость принадлежит ему,[13] но, скорее всего, она от неопределенного цератозавра.[7]
Из-за политической напряжённости между Германской империей, а затем Британским Египтом доставка скелета кархародонтозавра в Германию заняла несколько лет. Только в 1922 году окаменелости наконец перевезли за границу, в Мюнхен, где в 1931 году их описал Штромер. он признал, что зубы IPHG 1922 X46 соответствуют характерному строению зубов, описанному Депере и Саворни, что привело к тому, что Штромер сохранил видовое название Saharicus. Однако он счёл необходимым выделить для этого вида новый род Carcharodontosaurus из-за сходства зубов по остроте и зазубринам с зубами большой белой акулы (Carcharodon carcharias).[12] Вторая мировая война началась в 1939 году, в результате чего голотип и другие окаменелости из Бахарии были уничтожены во время британской бомбардировки Мюнхена в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года.[14] Эндокаст внутренней черепной коробки был сделан, он уцелел войну, став единственной сохранившейся частью образца.
Американский палеонтолог Пол Серно обнаружен неполный череп (UCRC PV12), во время экспедиции 1995 года в сеноманских отложениях группы Кем-Кем на юго-востоке Марокко. Образец был доставлен в Чикагский университет и описан в 1996 году Серено и его коллегами. В более поздней статье UCRC PV12 был обозначен как неотип C. saharicus из-за потери других образцов, а также из-за схожего возраста и географического положения с ранее упомянутыми окаменелостями.[10] Кьяренца и Кау в 2016 году предположили, что неотип отличается от голотипа вентрально уплощёнными межзубными пластинами верхней челюсти,[15] но, по-видимому, это связано с повреждениями неотипа, у которого третья межзубная пластина полностью направлена вентрально.[7]
Двенадцать зубов и несколько средних хвостовых позвонков из голотипа были описаны Лаппарентом в 1960 году. Зубы, как и у более поздних кархародонтозаврид, имеют бороздки на эмали и очень похожи на голотип, но принадлежность позвонков неясна.[9][16] Они отнесены к C. saharicus на основании происхождения. Рассел в 1996 году описал фрагмент верхней челюсти, шейный позвонок и зубы из пластов Кем-Кем в Марокко, которые, хотя и очень похожи на те, что были у образца Штромера, отнесены к виду только на основании происхождения. То же самое можно сказать о зубах из этой местности, упомянутых Лавокатом в 1954 году и Сэдлайером в 1998 году, хотя зубы Лавоката сравнивались не только с кархародонтозаврами, но и с образцами из Тендагуру и с тираннозавром, так что они могут вообще не относиться к кархародонтозавру. Предполагаемый фрагмент верхней челюсти (CMN 41859) был дважды описан Расселом, во второй раз как фрагмент нижней челюсти неопределенного абелизаврида. Но уже в 2011 году Ибрагим согласился с тем, что это был кархародонтозаврид, основываясь на «глубоких пропорциях и морфологии альвеол». В 2001 году Смит и др. сообщили о новых окаменелостях из формации Бахария в Египте. Серено и др. отнесли образец к Spinosaurus "B" и материал сиджильмассазавра к кархародонтозавру, но в 2014 году Ибрагим и др. впоследствии доказали, что они принадлежат спинозавру.[7]
Сравнение верхнечелюстных костей двух видов кархародонтозавра. C. iguidensis вверху и C. saharicus внизу
В 2007 году палеонтологи Стив Брусатте и Пол Серено описали новый вид кархародонтозавра (C. iguidensis).[17] Окаменелости C. iguidensis были обнаружены во время экспедиции в формацию Эчкар в Игуиди, Нигер. Частичная верхняя челюсть (MNN IGU2) была признана голотипом. Название вида Iguidensis дано в честь Игуиди, где были найдены окаменелости. Несколько других остатков, таких как черепная коробка, слёзная кость, зубная кость, шейный позвонок и зубы, были отнесены к C. iguidensis на основании размера и предполагаемого сходства с другими костями кархародонтозавров. Чиаренца и Кау определили, что материал, относящийся к C. iguidensis, принадлежит сиджильмассазавру (позже отнесённому к Spinosaurus sp.)[18] и не является кархародонтозаврином, и поэтому решили ограничить C. iguidensis голотипом до дальнейших исследований.[15] Другой кархародонтозаврид из формации Кем-Кем, Саурониопс, был описан в 2012 году на основе единственного фрагмента черепа.[19] Было высказано предположение, что этот вид является синонимом C. saharicus,[20] хотя это вызвало сопротивление, и в большинстве публикаций эта точка зрения сохраняется.[21][15][22] Южноамериканский род гиганотозавр был отнесён в разное время[23] к кархародонтозавру Фигейреду и Полом, однако с тех пор ни один автор не придерживался этой точки зрения.[15]
Ошибочно отнесенные образцы[]
- Верхнечелюстной зуб теропода, найденный в формации Вильяр-дель-Арзобиспо в Испании, первоначально был отнесен к кархародонтозавру в 1966 году. Прежде чем Канудо описал его как возможного аллозавроида в 2006 году.[24]
- Бонд и Бромли в 1970 году описали зубы, происходящие из формации Гокве в Зимбабве, как похожие на зубы кархародонтозавра,[25] а Микки Мортимер условно причислил их к роду. Однако более поздние исследования показали, что они неопределенны.[7]
- Зубы из формации Алькантара в Бразилии были отнесены к роду в 2002 году,[26] но это было оспорено на основании их географического происхождения.[7]
Описание[]
Сравнение размеров двух известных экземпляров кархародонтозавра
Штромер предположил, что C. saharicus был примерно такого же размера, как тираннозаврид горгозавр, то есть около 8–9 метров в длину, основываясь на своём образце IPHG 1922 X46. Эта особь была примерно на 15% меньше неотипа,[27] длина которого оценивалась в 12–12,5 метров, а масса тела — примерно в 5–7 тонн.[28][23][29][30] Это делает кархародонтозавра одним из крупнейших известных теропод и сухопытных хищников, вторым по величине кархародонтозавридом и третьим по величине тероподом в целом, согласно большинству оценок.[31][23] C. iguidensis был намного меньше, достигая всего 10 метров в длину и 4 метрических тонн в массе тела.[23]
Череп[]
Реконструкция черепа C. saharicus, на которой белым цветом обозначен известный материал
Самый крупный и наиболее полный череп C. saharicus в собранном виде имел бы длину 1,6 метра, примерно такой же, как у самых крупных черепов тираннозавра. Ни в одном черепе этого рода не сохранились предчелюстные кости, полные задние части черепа или нижние челюсти. Черепа кархародонтозавридов, как правило, более тонкие и лёгкие, чем у более поздних тираннозавридов, которые имели более крепкие черепа, приспособленные для дробления. Неотип черепа сужается к передней части, создавая треугольный контур. Это похоже на череп других кархародонтозавридов, таких как мапузавр и гиганотозавр. Его череп был легче, чем у тираннозавридов, а предглазничное отверстие составляло более 30% от общей длины черепа и было окружено углублениями в верхнечелюстных костях (костях верхней челюсти), носовых костях (костях носа), скуловых костях (щёчных костях) и слезных костях (костях передней части глазницы). Как и у других представителей рода, его носовая кость удлинена и имеет переднюю поверхность с бугристой поверхностью. Эти бугорки, вероятно, были покрыты кератиновыми оболочками, создавая структуру, похожую на рога, как у цератозавра. Аналогичная шероховатость обнаружена на слёзной кости, которая также была покрыта кератином, образуя похожий элемент.[11][10] Наиболее отличительной чертой черепа кархародонтозавра является скульптурный внешний вид верхней челюсти, который уникален для этого рода. Однако у C. iguidensis переднебоковые ямки ограничены близостью переднебокового отверстия, гребня, идущего вдоль медиальной поверхности верхней челюсти, и отростка вдоль его средней линии. Эти черты отсутствуют у C. saharicus, отличающие два вида.[8]
Длина верхней челюсти IPHG 1922 X46 в полном виде составляла бы 70 сантиметров, в то время как полная верхняя челюсть неотипа намного больше. В каждой верхней челюсти имеется 14 зубных впадин. Части черепной коробки известны, хотя их морфология в значительной степени схожа с гиганотозавром. Однако у C. saharicus гораздо более заметный затылочный гребень, который нависает над сводом черепа. Лобные кости прочно срослись, что характерно для большинства теропод.[32] Скуловые кости широкие и треугольные. Сочленение нижней челюсти располагалось дальше позади затылочного мыщелок (места, где шея прикрепляется к черепу) по сравнению с другими тероподами.[10] Два обломка зубной кости (кости нижней челюсти), которые были отнесены Ибрагимом и др. к C. saharicus (2020), имеют глубокие и расширенные альвеолы (гнезда для зубов), черты, обнаруживаемые у других крупных теропод.[33][11] Если бы, как у тираннотитана и гиганотозавра, у зубной кости было бы 16 альвеол (гнезд для зубов).[34]
Зубы[]
Зуб кархородонтозавра
Оценки количества зубов кархародонтозавра разнятся, но недавно было подсчитано, что у него было 30 зубов на нижней челюсти, 8 зубов на предчелюстной кости и 24 зуба на верхней челюсти, всего 62 зуба.[35] Зубы кархародонтозаврид — одни из самых крупных среди всех групп динозавров. Зуб верхней челюсти IPHG 1922 X46 имеет высоту 6,8 сантиметра (2,7 дюйма) и ширину 3,5 сантиметра (1,4 дюйма).[12][36] Однако они очень тонкие, большинство из них имеют толщину менее сантиметра. На переднем и заднем краях имеется множество зазубрин, от 18 до 20 зазубрин на сантиметр края у C. saharicus и до 32 зазубрин на сантиметр у C. iguidensis.[37][12] Зубы прямые, уплощённые с боков и веретенообразные в поперечном сечении. Однако зубы в задней части ротовой полости более изогнутые, чем на верхней челюсти. Задний край этих коронок загнут и выпуклый на конце. На обеих дорсально-вентральных сторонах коронок присутствуют изогнутые бороздки эмали. Эти бороздки изгибаются в сторону краевых насечек, образуя полосу вдоль концов.[10][38][39]
Мозг и внутреннее ухо[]
Череп образца UCRC PV12 (вверху), с эндокастом того же образца (A–D) и MB. R. 2056 (E–F) ниже
В 2001 году Ханс Ларссон опубликовал описание внутреннего уха и эндокраниум кархародонтозавра. Начиная с части мозга, ближайшей к кончику морды животного, находится передний мозг, за которым следует средний мозг. Средний мозг наклонён вниз под углом 45 градусов и направлен назад. Далее следует продолговатый мозг, который расположен примерно параллельно переднему мозгу и образует примерно 40-градусный угол со средним мозгом. В целом мозг C. saharicus был похож на мозг родственного ему динозавра аллозавра. Ларссон обнаружил, что соотношение головного мозга к общему объёму мозга у кархародонтозавра было типичным для нептичьих рептилий. У кархародонтозавра также был большой зрительный нерв.[39]
Три полукружных канала внутреннего уха кархародонтозавра при взгляде сбоку имели форму треугольника. Такая треугольная конфигурация внутреннего уха есть у аллозавра, ящериц и черепах, но не у птиц. Сами «полукруглые» каналы были очень вытянутыми, что объясняет заострённый силуэт. При жизни мозговая доля проецировалась бы на область, окружённую полукружными каналами, как у других теропод, не относящихся к птицам, птиц и птерозавров.[40]
Посткраниальный скелет[]
Реконструкция кархародонтозавра с использованием ранее известных материалов, включая утраченный голотип Штромера. Автор: Paleonerd01.
У кархародонтозавра достоверно известно всего несколько посткраниальных элементов, хотя многие изолированные кости из Сахары были отнесены к этому роду без детального изучения.[8][41][42][9] Как и другие кархародонтозавриды, он был крепким, с маленькими передними конечностями, удлиненным хвостом и короткой шеей. Наиболее полным экземпляром был IPHG 1922 X46, но он был уничтожен. В этом образце сохранились 3 шейных позвонка, которые сильно пострадали от времени. Один из них — ось, а два других — сочленяющиеся передние шейные позвонки, которые длиннее и шире оси. Шейные позвонки кархародонтозавра толстые и имеют остисто-брюшные отростки (вогнутые задние концы).[39] Шейные позвонки этого рода, как и у гиганотозавра, увенчаны низкими нервными отростками, соединенными с прочными поперечными отростками, которые нависали над плевроцелями (неглубокими углублениями по бокам центральной части), которые должны содержать пневматические мешочки для облегчения позвонков. Центральная часть этих позвонков украшена килями вдоль их брюшных сторон. Также был известен передний каудальный позвонок, который был платицельным (с плоскими передним и задним концами) и коротким. Этот хвостовой отдел был неполным, без большей части нервного ствола, но с диафизами, которые соединялись с шевронными отростками. Боковые части его центроцелия также были плевроцелиями. У этой особи также сохранились два похожих на лезвия шеврона.[12]
Таз и левая задняя конечность уничтоженного образца IPHG 1922 X46
Таз был неполным, содержал обе лобковые кости и левую седалищную кость, хотя полные тазы известны у родственных видов. Седалищная кость была направлена назад, а лобковые кости — вперёд, что является диагностическим признаком завропод. Лобковые кости, вероятно, были почти 1 метр (3,3 фута) в длину, если сохранились полностью, с тонкими стержнями, которые расширялись поперечно на передних концах, где они соединялись, образуя V-образную форму при виде спереди. Были найдены обе бедренные кости, а также левая малоберцовая кость. Бедренная кость была одной из самых крупных, найденных у тероподов, её длина составляла 1,26 метра (4,1 фута). Бедренные кости не были сильно изогнуты и в основном были прямыми, за исключением переднего и заднего концов.Большой вертел был небольшим, но имел заметный выступ, к которому прикреплялась длинная хвостобедренная мышца. Длина его малоберцовой кости составляла всего 88 сантиметров (35 дюймов), что примерно равно 1/3 длины бедренной кости. Передний конец был треугольным при взгляде сбоку с выступающими мыщелками, а задний конец был округлым.[12]
Классификация[]
Кархародонтозавр— типовой род в семействе и кархародонтозавридов подсемейства кархародонтозаврин. В это подсемейство входит сам кархародонтозавр, а также другие кархародонтозаврины гиганотозавр, мапузавр, мераксес, и тираннотитиан; однако эти роды составляют независимую трибу гигантозаврин — клада, созданная Штромером для кархародонтозавра и бахариазавра, хотя это название не использовалось до тех пор, пока в конце XX века не были признаны другие представители этой группы. Он отметил сходство костей рода с костями американских теропод аллозавром и тираннозаврм, что привело его к выводу, что это семейство является частью теропод.[43][12]
Описание окаменелостей кархародонтозавра, сделанное Полом Серено в 1996 году, привело к пониманию того, что кархародонтозавриды образуют трансконтинентальную кладу. По мере обнаружения новых кархародонтозавридов их взаимосвязь становилась ещё более очевидной. Группа была определена палеонтологом Томасом Хольцем и его коллегами в 2004 году как все аллозавроиды, более близкие к кархародонтозавру, чем к аллозавру или синраптор.[44] Кархародонтозавр известен хуже, чем большинство других кархародонтозавридов, в то время как мераксес и гиганотозавр представлены почти полными скелетами.[45][46] Представители этого семейства были обнаружены в период с позднего юрского по средний меловой период на всех континентах, кроме Океании и Антарктиды.[47][48][10]
Ниже дана кладограмма кархародонтозаврид на 2016 год:[49]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Канале и др. в 2022 году определили кархародонтозавра как самого раннего представителя подсемейства кархародонтозаврин. Результаты кладограммы их филогенетического анализа представлены на кладограмме ниже:[45]
| Carcharodontosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В своем обзоре 2024 года, посвященном взаимоотношениям теропод, Кау не включил все протестированные образцы кархародонтозавра в монофилетическую кладу. Результаты его филогенетического анализа показаны на кладограмме ниже:[50]
| Carcharodontosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Силовые возможности[]
Автор: Роберт Николлс.
Биомеханический анализ способности кархародонтозавра поднимать тяжести был проведён палеонтологом Дональдом Хендерсоном и палеонтологом-художником Робертом Николлсом в 2015 году. Авторы использовали 3D-модели животного, а также молодого завропода лимайзавра, который, хотя и не был найден вместе с кархародонтозавром, похож на реббахизавридов из формации Кем-Кем. Модели включали в себя размеры лёгких и других пневматических структур этих двух видов, что способствовало точному моделированию веса в рамках сценария. Исследование Хендерсона и Николлса показало, что взрослый C. saharicus мог поднять максимум 424 кг, что составляет половину веса взрослого лимайзавра. Однако два взрослых C. saharicus вместе могли поднять до 850 килограммов.[51]
Пищевые предпочтения[]
Зубы из Марокко и Нигера, отнесенные к кархародонтозавру
Зубной ряд аллозавроидов и кархародонтозавридов, имеют отчетливые тонкие, похожие на лезвия зубы. Однако эти зубы тонкие и, вероятно, не могли выдержать удара о твердые поверхности, такие как кость, без возможного изгиба и перелома. Эта опасность усугубляется прямыми краями, слегка загнутыми кончиками и синусоидальными формами, наблюдаемыми у их зубных рядов. Несмотря на эти особенности, зубы все еще намного крепче, чем у более мелких теропод, и из-за их общего размера могут выдерживать большее давление. У аллозавров есть свидетельства того, что они кусали других особей ритуально за морду, также есть возможные следы на окаменелостях стегозавра, о чём свидетельствуют следы укусов.[52][53][54]
Сила укуса кархародонтозавра, а также других гигантских теропод, включая акрокантозавра и тираннозавра, была проанализирована. Исследования показали, что у кархародонтозавридов сила укуса была намного меньше, чем у тираннозавра, несмотря на то, что они были одного размера. В статье 2022 года было подсчитано, что сила укуса C. saharicus спереди составляла 11 312 ньютонов, а сзади — 25 449 ньютонов. Это намного ниже, чем у тираннозавра, что означает, что он не ел кости.[55][56] Также были проведены расчёты методом конечных элементов для черепов теропод, что ещё больше подтвердило идею о том, что кархародонтозавр ел более мягкую пищу, чем тираннозавриды. В задней части черепа кархародонтозавра, спинозавра и акрокантозавра в области квадратной кости было обнаружено большое напряжение. Черепа этих теропод имели более высокие показатели относительного напряжения по сравнению с черепами более мелких родов. Это указывает на то, что черепа гигантских таксонов (например, кархародонтозавра) были неустойчивыми из-за наличия крупных пневматических структур, которые позволяли снижать вес, а не создавать прочную конструкцию. Однако спинозавр и зухомим испытывали ещё больший стресс, а это означало, что они могли поедать только лёгкую, мелкую добычу, а не более крупную, которую более крепкий череп кархародонтозавра мог прокусить, выдерживая стресс.[57]
Зрение[]
Как видно на этой реконструкции, высокий вытянутый череп сильно ограничивает бинокулярное зрение кархародонтозавра
В исследовании, проведённом в 2006 году биологом Кентом Стивенсом, анализировались возможности бинокулярного зрения аллозавроидов, таких как кархародонтозавр и аллозавр, а также нескольких целурозавров, включая тираннозавра и стенонихозавра. Применив модифицированную периметрию к моделям голов этих динозавров, Стивенс пришёл к выводу, что бинокулярное зрение кархародонтозавра было ограничено из-за его большой вытянутой морды. Наибольшая степень бинокулярного зрения наблюдалась на больших высотах, что позволяет предположить, что кархародонтозавр, возможно, обычно держал голову под углом 40° вниз, а глаза были направлены вверх, чтобы обеспечить максимальное бинокулярное зрение. Диапазон зрения этих аллозавроидов сопоставим с диапазоном зрения крокодилов, что позволяет предположить, что они были хищниками, нападающими из засады. Вероятно, они чувствовали добычу с помощью параллакса движения между добычей и фоном, а узкое поле бинокулярного зрения помогало хищникам оценивать расстояние до добычи и время нападения.[58]
Патологии[]
Неотип черепа кархардонтозавра — один из многих черепов аллозавроидов, сохранивших патологии, в том числе следы укусов, инфекций и переломов, наблюдаемые у аллозавра и акрокантозавра и других.[59][60] На этом черепе есть круглое отверстие в носовой полости и «ненормальный выступ кости на надглазничном крае».[60] Более позднее исследование показало, что это было результатом черепно-лицевых травм.[61]
Палеоэкология[]
.jpg){kind=link}
Изображение окружающей среды древнего Египта. Автор: Давиде Бонадонна.
Окаменелости кархародонтозавра известны из нескольких местонахождений мелового периода по всей Северной Африке, как и окаменелости спинозавра и дельтадромея.[33][10] Северная Африка в этот период граничила с морем Тетис, которое превратило регион в прибрежную среду с преобладанием мангровых зарослей, обширными приливными отмелями и водными путями.[62][63][11] Изотопы, обнаруженные в окаменелостях кархародонтозавра и спинозавра, позволяют предположить, что в формации Кем-Кем наблюдался временный сезон муссонов, а не постоянные осадки, как в современных условиях в субтропических и тропических регионах Юго-Восточной Азии и Африки к югу от Сахары.[64][65] В этих речных отложениях обитали крупные рыбы, в том числе гигантская мавсония, бавития.[11] Это привело к появлению множества рыбоядных крокодиломорф, таких как гигантский стоматозух в Египте и других родов элозуха, и лаганозуха из Марокко.[66][67]
Состав фауны динозавров в этих местах является аномальным, так как здесь меньше видов травоядных динозавров по сравнению с плотоядными, чем обычно. Это указывает на то, что между различными кладами теропод существовало разделение ниш: спинозавриды питались рыбой, а другие группы охотились на травоядных динозавров.[68] Это подтверждают изотопные данные, согласно которым в рационе кархародонтозавридов и цератозавров из формации Кем-Кем и Формации Эльраз.[69][70] было больше крупных наземных животных. Некоторые завроподы, такие как паралититан и египтозавр,[71] известны из формации Бахария, а реббахизавр найден в формации Кем-Кем.[72]
В культуре[]
- Кархародонтозавр появляется в телесериале «Планета динозавров» 2003 года в серии "Яйцо Альфы". В программе допущена ошибка - данный кархародонтозаврид показан жителем Южной Америки, охотившимся на сальтазавров. Мало того, что эти два динозавра жили на разных континентах, их разделяет промежуток в 10 млн лет. Возможно, что при дубляже была допущена ошибка, и перед нами близкий родственник кархародонтозавра - гиганотозавр.[73]
- Кроме этого, кархародонтозавр появляется в играх «Jurassic World Evolution», «Мезозоика», «Jurassic Park Builder» и «Jurassic Park Opération Genesis».[74]
- Кархародонтозавр появляется в американском мультсериале «Поезд Динозавров».
- Кархародонтозавр появляется в 1 и 5 сериях научно-популярного сериала «Планета динозавров».
- Появляется в игре «ARK: Survival Evolved».
Источники[]
- ↑ https://theropoddatabase.github.io/Carnosauria.htm#Carcharodontosaurussaharicus
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/234025996_Dinosaur_Distribution (стр. 571-573)
- ↑ 3,0 3,1 https://www.frontiersin.org/journals/earth-science/articles/10.3389/feart.2022.927059/full
- ↑ https://www.semanticscholar.org/paper/A-new-specimen-of-Spinosaurus-(Dinosauria%2C-from-the-Buffetaut-Ouaja/6a6bc75193e387c71e1ee068e3f68d4851cdee6c (стр. 415–421)
- ↑ https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k3134w/f1108.item.r=saharicus (стр. 1108–1111)
- ↑ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x (стр. 419–424)
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 https://theropoddatabase.github.io/Carnosauria.htm#Carcharodontosaurussaharicus
- ↑ 8,0 8,1 8,2 https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B902%3AANSOCD%5D2.0.CO%3B2 (стр. 902–916)
- ↑ 9,0 9,1 9,2 https://naturalhistory.si.edu/sites/default/files/media/translated_publications/Lapparent_60.pdf
- ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 10,6 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8662584/ (стр. 986–991)
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7188693/
- ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 https://www.dinochecker.com/papers/Stromers-Egypt-expedition_Carcharodontosaurus_Stromer_1931.pdf
- ↑ https://www.zobodat.at/pdf/Abhandlungen-Akademie-Bayern_NF_22_0001-0079.pdf
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/228733136_New_information_regarding_the_holotype_of_Spinosaurus_aegyptiacus_Stromer_1915
- ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4782726/
- ↑ https://pubs.geoscienceworld.org/sgf/bsgf/article-abstract/173/5/415/88325/A-new-specimen-of-Spinosaurus-Dinosauria-Theropoda?redirectedFrom=fulltext
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/232678470_A_new_species_of_Carcharodontosaurus_Dinosauria_Theropoda_from_the_Cenomanian_of_Niger_and_a_revision_of_the_genus?_tp=eyJjb250ZXh0Ijp7ImZpcnN0UGFnZSI6InB1YmxpY2F0aW9uIiwicGFnZSI6Il9kaXJlY3QifX0
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9711522/
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2013CrRes..40..251C/abstract
- ↑ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32362741/
- ↑ https://www.research.ed.ac.uk/en/publications/paleobiogeographic-evolution-and-distribution-of-carcharodontosau
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2022.2131406
- ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 Принстонский справочник динозавров
- ↑ https://theropoddatabase.github.io/Carnosauria.htm
- ↑ https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0031018270901045?via%3Dihub
- ↑ https://www.biodiversitylibrary.org/page/57292482#page/52/mode/1up
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/235708371_The_Lost_Dinosaurs_of_Egypt
- ↑ https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.23164
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282001%29021%5B0051%3AANMTCA%5D2.0.CO%3B2
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/256536375_Relative_size_of_brain_and_cerebrum_in_tyrannosaurid_dinosaurs_an_analysis_using_brain-endocast_quantitative_relationships_in_extant_alligators
- ↑ https://ri.conicet.gov.ar/handle/11336/122794
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282002%29022%5B0802%3ATBOGCD%5D2.0.CO%3B2
- ↑ 33,0 33,1 https://sciencepress.mnhn.fr/fr/periodiques/bulletin-du-museum-national-d-histoire-naturelle-4eme-serie-section-c-sciences-de-la-terre-paleontologie-geologie-mineralogie/18/2-3/os-isoles-de-dinosaures-du-cretace-moyen-du-tafilalt-maroc
- ↑ https://ri.conicet.gov.ar/handle/11336/103474
- ↑ https://researchportal.port.ac.uk/en/publications/taphonomic-evidence-supports-an-aquatic-lifestyle-for-spinosaurus
- ↑ https://paulsereno.uchicago.edu/discoveries/carcharodontosaurus/#:~:text=Carcharodontosaurus%20is%20Africa%27s%20answer%20to,-inch-long%20serrated%20teeth.
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B902%3AANSOCD%5D2.0.CO%3B2
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282007%2927%5B1052%3ATSUOTE%5D2.0.CO%3B2
- ↑ 39,0 39,1 39,2 https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15834691/
- ↑ https://eurekamag.com/research/018/831/018831441.php?srsltid=AfmBOop6xEiIpspK2kPwh6nlIi-Brvouiiet5J6pmjbbR3-EYmXYid7q
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7188693/#SECID0EEZIM
- ↑ https://www.cnrseditions.fr/catalogue/ecologie-environnement-sciences-de-la-terre/geologie-et-paleontologie-du-gisement-de-gadoufaoua-aptiendu-niger/
- ↑ https://www.zobodat.at/pdf/Abhandlungen-Akademie-Bayern_NF_22_0001-0079.pdf
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2013CrRes..45..174N/abstract
- ↑ 45,0 45,1 https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(22)00860-0?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982222008600%3Fshowall%3Dtrue
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1995Natur.377..224C/abstract
- ↑ https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667119303957?via%3Dihub
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/260714702_A_Reassessment_of_Kelmayisaurus_petrolicus_a_Large_Theropod_Dinosaur_from_the_Early_Cretaceous_of_China
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4943716/
- ↑ https://web.archive.org/web/20240427205522/https://www.paleoitalia.it/wp-content/uploads/2024/04/Cau_2024_BSPI_ONLINE.pdf
- ↑ https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.23164
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2010Letha..43..232H/abstract
- ↑ https://era.library.ualberta.ca/items/01b0f3a0-10b6-4b88-80f4-7b22987946b2
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7252595/
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9285543/
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5435714/
- ↑ https://research-information.bris.ac.uk/en/publications/structural-performance-of-tetanuran-theropod-skulls-with-emphasis
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282006%2926%5B321%3ABVITD%5D2.0.CO%3B2
- ↑ https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.20991
- ↑ 60,0 60,1 https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/n5/mode/2up
- ↑ https://iupress.org/9780253345394/the-carnivorous-dinosaurs/
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2021SedG..41305822W
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2014ArJG....7.1165H
- ↑ https://chooser.crossref.org/?doi=10.2110%2Fpalo.2015.018
- ↑ https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/geology/article-abstract/38/2/139/130188/Oxygen-isotope-evidence-for-semi-aquatic-habits?redirectedFrom=fulltext
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2877115/
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/345498139_A_taxonomic_and_phylogenetic_review_of_the_anhanguerid_pterosaur_group_Coloborhynchinae_and_the_new_clade_Tropeognathinae
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/304214496_Evidence_of_a_derived_titanosaurian_Dinosauria_Sauropoda_in_the_Kem_Kem_beds_of_Morocco_with_comments_on_sauropod_paleoecology_in_the_Cretaceous_of_Africa
- ↑ https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5904318/
- ↑ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11387472/
- ↑ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11387472/
- ↑ https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2015JVPal..35E0701W/abstract
- ↑ https://ro.wikipedia.org/wiki/Carcharodontosaurus
- ↑ https://fr.wikipedia.org/wiki/Carcharodontosaurus
| Аветероподы | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Газозавр(?) • Ловринанозавр(?)
|
| Список животных из формации Бахария | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
| Список животных из формации Эчкар | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
|