Квезитозавр (лат. Quaesitosaurus, что означает «необыкновенная ящерица») — род завропод-титанозаврид, живших в поздний меловой период на территории современной Монголии. Длинный, низкий и похожий на лошадиный с фронтально расположенными шиповидными зубами, череп квезитозавра достаточно похож на череп диплодока и его родственников, чтобы вызвать обоснованные предположения о том, что он был похож на него и других представителей диплодоцид.
Этимология[]
Родовое название лат. quaesitus - «необыкновенный» и греч. saura - «ящерица» или «ящер» означает «необыкновенная ящерица» и дано из-за необычной анатомии черепа. Видовое название происходит от латинского слова orientalis - «восточный» относится к происхождению окаменелости из Монголии.[1]
История открытия[]
В 1971 году во время совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции на ископаемом участке в меловых отложениях формации Барун Гойот близ Шар Цав (Монголия) были найдены изолированный неполный череп завропода и почти полная нижняя челюсть.[1] Окаменелости были доставлены в Палеонтологический институт Российской академии наук (тогда - Академии наук СССР), где их каталогизировали как PIN 3906/2. Образец не был описан до 1983 года, когда Сергей Михайлович Курзанов и Александр Федорович Банников назвали новый род Quaesitosaurus orientalis.[1]
Описание[]
Сравнение квезитозавра с человеком
Квезитозавр был крупным титанозавром, длина которого, по оценкам его ближайших родственников, составляла около 12 метров. Молина-Перес и Ларраменди (2020) оценили возможную длину квезитозавра в 9,4 метра, высоту в плечах до 1,95 метра, а массу до 2,6 тонн. - 1,95 метров. Череп квезитозавра менее полный, чем у немегтозавра, другого титанозавра, известного только по единичным черепным материалам из Монголии. У экземпляра не сохранились верхнечелюстные и предчелюстные кости, как и скуловые кости, слёзные кости, предлобные кости и часть лобных костей, поэтому большая часть анатомии черепа гипотетическая, в то время как нижняя челюсть практически полная. Как и у немегтозавра и рапетозавра, череп был вытянут и был наклонен вперед, а носовые отверстия располагались высоко в черепе на уровне глазниц. Коронки зубов были длинными и тонкими.[2] Уилсон (1997) предполагал, что квезитозавр мог быть синонимом немегтозавра.[2] Курзанов и Банников в своем первом описании указали восемь характеристик, отличающих его от немегтозавра.[1]
Череп[]
Наружные носовые отверстия были, вероятно, сдвинуты назад, поскольку на сохранившихся значительных частях верхнечелюстных костей нет никаких их следов. Верхние височные впадины маленькие, поперечно удлиненные, а боковые узкие, вытянутые дорсовентрально. Положение затылочного мыщелка указывает, что при естественной посадке головы ее длинная ось была направлена вентрально вперед.[1]
Голотип квезитозавра (PIN 3906/2). Палеонтологический музей им. Ю.А.Орлова
Предчелюстные кости удлиненные, треугольные, с длинными и тонкими носовыми отростками. Наружная сторона слегка выпуклая в нижней части и вогнутая в верхней. На внутренней стороне в верхней части расположена широкая выемка для прикрепления переднего отростка верхнечелюстной кости. Каждая предчелюстная кость несет четыре зуба. Верхнечелюстные кости образуют па конце морды массивный «ковш», открытый вниз. От верхнего края к задней части предчелюстной кости выступает короткий и массивный поперечный отросток. Нёбный отросток отходит назад и вбок, а вентрально перекрывается передней частью нёбной кости. Значительная часть наружной поверхности костей изрыта многочисленными отверстиями и мощными желобами питающих сосудов, вытянутых параллельно друг другу. В обеих верхнечелюстных костях по девять зубов. Плоские лобные кости формируют большую часть крыши черепа. Посередине проходит слабый поперечный гребень. В задней половине лобные кости расширяются и образуют часть верхних краев орбит, а также передние и внутренние стенки верхних височных впадин. С латеросфеноидами лобные кости срослись без видимого шва. Предлобные кости сохранились лишь в частях, прилегающих к лобным, и о них можно сказать только, что они массивные.[1]
Реконструкция голотипа PIN 3906/2. Курзанов и Банников (1983).
Заднеглазничные кости трехлучевой формы. Верхний короткий и широкий отросток направлен внутрь, контактирует с лобной костью и вместе с другим коротким отростком (направленным также внутрь и контактирующим с теменной костью) образует внешнюю стенку верхнего височного окна. Третий отросток, наиболее тонкий и длинный, направлен вниз и вперед, отделяет заднюю стенку орбиты от нижнего височного окна. Наружная поверхность костей грубошероховатая. Теменные кости формируют заднюю часть крыши черепа. Вдоль нижнего изгиба шва с верхней затылочной костью расположено продолговатое углубление, вероятно, отвечающее шейной связке. Чешуйчатые кости массивные и удлиненные, прилегающие сзади к парокципитальным отросткам. От передней поверхности вниз отходит тонкий отросток, сочленяющийся с квадратной костью. Дорсальная и задняя поверхности сильно шероховаты. Квадратно-скуловые кости плоские, наружу выпуклые. От заднего конца отходят два отростка: один, широкий и короткий, – назад, а второй, более длинный и быстро сужающийся, – вверх. По верхнему краю проходит борозда для сочленения со скуловой костью. Квадратные кости массивные и высокие. Их верхние концы находятся между парокципитальными отростками и чешуйчатыми костями. Посередине задней стороны находится большая «резонаторная» впадина с тонкими стенками, занимающая треть всей высоты кости. Задний край впадины округлый, а на переднем есть небольшой продольный гребень. На середине кости от ее внутреннего края выступает тонкий и широкий крыловидный отросток, латеральная поверхность которого грубошероховатая. Нижняя сочленовная поверхность квадратной кости имеет форму выпуклого полумесяца и обращена вперед и наружу.[1]
Нёбные кости сравнительно маленькие и тонкие, ориентированы по продольной оси черепа. Расширенными и уплощенными передними концами контактируют с нёбными отростками верхнечелюстных костей, являясь возможным естественным продолжением последних. Сзади нёбные кости сужаются с боков и резко расширяются дорсовентрально, наружной стороной примыкая к птеригоиду. Крыловидные кости удлиненные, трехлучевые, поднимаются от нёбных костей почти под прямым углом. Передний отросток ориентирован вверх и внутрь, соединяется со своим двойником противоположной стороны. Вентральный отросток, утолщенный на конце, примыкает к нёбной кости. Третий отросток направлен почти вертикально назад. Его задний край изнутри сильно вогнут, соединяется здесь с базиптеригоидным отростком. Основная затылочная кость образует только нижний край большого затылочного отверстия. Затылочный мыщелок, резко обособленный от остальной части кости, наклонен вниз. Шейка мыщелка короткая и широкая, слегка уплощенная дорсовентрально. Ее верхняя сторона широко вогнута. На стыке с базисфеноидом, в который основная затылочная кость переходит без видимого шва, находятся ясно выраженные клинозатылочные бугры. Сразу ниже затылочного мыщелка проходит широкий канал к гипофизарной ямке мозговой полости. Канал очень короткий и разделяет нижнюю часть кости как бы на два отростка. Массивный базисфеноид принимает участие в образовании нижней части упомянутого канала основной затылочной кости. Короткие базиптеригоидпые отростки отходят вниз и немного назад. Отростки широкие, сжаты латерально, их задние края закруглены, а передние острые. Направлены под углом около 45° друг к другу. Выпуклые вентральные концы базиптеригоидных отростков сочленяются с вогнутой поверхностью задних концов птеригоидов, образуя сустав с некоторой подвижностью. От передней части базисфеноида отходит широкий и плоский пресфеноидный отросток. На верхнем конце он утолщен и сильно бугрист, несет с каждой стороны по невысокому гребню. Между этими тремя отростками образуется вогнутая треугольная площадка. Боковые затылочные кости срастаются друг с другом выше большого затылочного отверстия, изолируя от него верхнюю затылочную кость.[1]
Черепная коробка[]
Вид на заднюю часть черепа голотипа PIN 3906/2. Курзанов и Банников (1983).
Окципитальные отростки на концах расширены вертикально. Их внутренняя поверхность, примыкающая к квадратной и чешуйчатой костям, шероховатая и несет несколько углублений. Нижняя часть, расположенная непосредственно у нижней части мозговой коробки, пронизана отверстиями IX—XI и XII черепно-мозговых нервов. Небольшая верхняя затылочная кость отделена от большого затылочного отверстия. В нижней половине от нее отходят тонкие латеральные отростки, разделяющие теменные и боковые затылочные кости. В верхней части по шву с теменными костями проходит невысокий гребень. Кости мозговой коробки срослись настолько, что швы практически не видны, из-за чего трудно говорить не только об отдельных костях, но даже об областях, им соответствующих. Мозговая коробка целая. Спереди мозговая коробка открывается большим сердцевидным отверстием обонятельного прохода. Сразу ниже его на передней боковой стенке находится большое округлое отверстие зрительного нерва, продолжающееся вниз короткой и широкой бороздой. Непосредственно сзади отверстия II нерва стенка мозговой коробки пронизана еще двумя крупными отверстиями. Первое из них, вероятно, было связано с III нервом, а второе, более крупное - с V нервом. От отверстия тройничного нерва вниз проходят два желоба, соответствующие: передний - верхнечелюстной и задний - нижнечелюстной ветвям тройничного нерва.[1]
Черепная коробка голотипа PIN 3906/2, вид сбоку слева. Курзанов и Банников (1983).
Выше и между отверстиями III и V нервов находится еще одно отверстие, высокое положение которого указывает на то, что оно, по-видимому принадлежит IV нерву. Над ним помещается очень крупный проход средней мозговой вены, связанный с дугообразным желобом па внутренней стенке мозговой коробки. В основании crista prootica находится очень маленькое отверстие VII нерва, от которого вниз тянется тоненькая бороздка. Непосредственно за crista prootica помещается foramen ovale. Отводящий нерв выходил из мозговой коробки ниже глазодвигательного. Впереди него находится обширная депрессия, вероятнее всего, связанная с прикреплением глазных мышц - m. retractor bulbi и т. bursalis. Гипофизарная яма расположена примерно на уровне III нерва и через упомянутый канал в основной клиновидной и основной затылочной костях открывается наружу. Представляется, что это единственный путь, по которому церебральные ветви внутренней сонной артерии проникали внутрь мозговой коробки. С учетом укороченности мозговой полости квезитозавра другой путь церебральных ветвей трудно предположить, даже несмотря на отсутствие аналогий среди остальных завропод. Эта же укороченность мозговой коробки приводит к тому, что отверстия IX—XII пар нервов и частично овальное окно смещаются по ее затылочную сторону.[1]
Нижняя челюсть[]
Нижняя челюсть U-образной в плане формы: симфиз расположен почти перпендикулярно к ее продольной оси. Зубная кость длинная и высокая в задней части. Вентральный край широкий, закругленный спереди и заостренный сзади. Альвеолярная часть изогнута. Позади зубная кость разделена па две ветви: верхнюю - короткую, перекрывающую надугловую кость, и нижнюю — длинную, покрывающую около половины длины угловой. Внутренняя поверхность ровная, выпуклая лишь в альвеолярном сегменте, в задней части чуть покрыта пластинчатой костью. Верхний край несет альвеолы 13 зубов. Зубной ряд занимает половину длины кости и около трети общей длины нижней челюсти. Венечная кость узкая и длинная. Верхний край лежит на заднем продолжении альвеолярного края зубной кости. Нижний край образует верхнюю часть аддукторной ямы. Надугловая кость - удлиненная, слегка выпуклая латерально пластина. Передний конец помещается между II венечной зубной костями. Позади аддукторной ямы верхний край загибается внутрь и плотно сочленяется с угловой костью. Угловая кость плоская, с расширенным задним краем. Передний конец помещается между нижними ветвями зубной и пластинчатой костей.[1]
Зубы сидят лишь в самой передней части челюстей. Самые крупные впереди зубы, назад уменьшаются. Зубы верхней челюсти превосходят по размерам зубы нижней челюсти. Все они цилиндрические, кверху слегка заостряются. Верхнечелюстные немного загибаются внутрь. На лингвальной стороне коронки всех зубов уплощены, тогда как лабиальная поверхность выпуклая. На каждой коронке есть два небольших латеральных гребня. Корни цилиндрические, с открытым нижним концом. Эмаль покрыта продольными желобками.[1]
Уилсон (2005) опубликовал обширное новое описание черепа немегтозавра и обнаружил дополнительные характеристики (аутапоморфии), которые подтверждают статус действительного рода для квезитозавра. Например, у квезитозавра, в отличие от немегтозавра, есть углубления в передней части черепа, а на задней части посторбитального сужения отсутствует гребень.[2]
Систематика[]
Когда квезитозавр был первоначально описан, его поместили вместе с африканским дикреозавром из поздней юры в состав семейства дикреозаврид, поскольку он напоминал диплодокоидов, и это был один из немногих известных завроподов с сохранившимся черепом на тот момент. Однако недавний анализ позволил поместить квезитозавра вместе с немегтозавром в одноименное семейство немегтозаврид.
Палеоэкология[]
Реконструкция квезитозавра с гипотетическим телом
Формация Барун-Гойот относится к позднему меловому периоду по возрасту (верхний кампанский ярус), судя по отложениям и содержанию окаменелостей. Эта формация характеризуется преимущественно красными пластами, в основном светлоокрашенными песками (желтоватыми, серо-коричневыми и, в меньшей степени, красноватыми), которые хорошо сцементированы. По всему разрезу распространены песчаные аргиллиты (часто красноцветные), алевролиты, конгломераты и крупномасштабная корытообразная перекрестная стратификация в песках. Кроме того, в отложениях формации Барун-Гойот преобладают бесструктурные, среднезернистые, мелкозернистые и очень мелкозернистые песчаники. Общая геология свиты указывает на то, что отложения формировались в условиях относительно засушливого или полузасушливого климата на аллювиальных равнинах (плоская земля, состоящая из отложений, отложенных горными реками), в озерной и эоловой палеосредах, с добавлением других короткоживущих водных объектов.
Фауна[]
В формации Барун Гойот в которой сущиствовал квезитозавр, обитало множество других позвоночных, в том числе анкилозавры сайшания, тархия и зараапельта; альваресзавриды хульсанур, ондогурвэл и парвикурсор; птицы гобипип, гобиптерикс и голланда; дромеозавриды куру и шри; полуводный хальшкарапторин натовенатор; протоцератопсиды багацератопс и бревицератопс; пахицефалозаврид тилоцефал; овирапториды конхораптор, хеюаньния и немегтомая.
Источники[]
- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 КУРЗАНОВ С. М., БАННИКОВ А. Ф. НОВЫЙ ЗАВРОПОД ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА МНР, 1983. https://www.researchgate.net/publication/270817108_A_new_sauropod_from_the_Upper_Cretaceous_of_Mongolia (English)
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Wilson, J. A., 2005. https://www.researchgate.net/publication/231914267_Redescription_of_the_Mongolian_sauropod_Nemegtosaurus_mongoliensis_Nowinski_Dinosauria_Saurischia_and_comments_on_Late_Cretaceous_sauropod_diversity