Компсогнат (лат. Compsognathus) — род небольших тероподовых динозавров, которые достигали размеров современной курицы и обитали на территории современной Европы в конце юрского периода, около 150 млн лет назад (титонский век). Остатки компсогната известны по двум хорошо сохранившимся скелетам. Первый был найден в Германии в 1850-х годах, второй — более века спустя во Франции. В настоящее время C. longipes остаётся единственным признанным видом рода, хотя в 1970-х годах более крупный французский экземпляр рассматривался как отдельный вид — C. corallestris.
История открытия[]
Йозеф Оберндорфер приобрел эту окаменелость в Баварии, Германия, в 1859 году. Здесь показан слепок в Баварском государственном институте палеонтологии и исторической геологии.
Компсогнат известен по двум почти полным скелетам - один из Германии, длиной 89 см, а другой из Франции, длиной 125 см. Экземпляр из Германии был обнаружен в 1859 году в месторождениях известняка в Риденбург-Кельхайм, Бавария. Через два года, в тех же местонахождениях будет обнаружен знаменитый археоптерикс. Иоганн Вагнер дал название этому виду рептилий Compsognathus longipes - «изящная челюсть». В 1876 году Томас Генри Гексли, на основе его сходства с археоптериксом, предположил наличие оперения у компсогната. Более крупный образец был обнаружен Луи Джерарди в 1971 году близ Ниццы, на юго-востоке Франции и был описан как Compsognathus corallestris. Изначально на передних конечностях данного образца был идентифицирован отпечаток плавника, который позже оказался дефектом породы.
Окаменелость из Канжуэрса, Франция
Более крупный французский образец (Y85R M4M) был обнаружен примерно в 1971 году в портлендском литографическом известняке в Канжуре недалеко от Ниццы. Он относится к нижнему титонскому ярусу. Как и Зольнхофен, Канжур славился своими известняковыми плитами, которые добывались и продавались под названием «провансальские плиты». Изначально этот образец был частью большой частной коллекции окаменелостей Луиджи Джирарди, владельца карьеров Канжур. Коллекция, включая образец компсогната, была продана Национальному музею естественной истории в Париже в 1983 году. Ален Бидар и Жерар Томель в кратком описании 1972 года объявили о новой находке как об отдельном виде Compsognathus corallestris. В том же году последовало более подробное описание. По мнению этих авторов, новый вид отличался от немецкого вида более крупными размерами и передними конечностями, похожей на плавник. Остром, Жан-Ги Мишар и другие с тех пор переименовали его в другой пример Compsognathus longipes. В 1984 году Джордж Кэллисон и Хелен Куимби определили, что немецкий экземпляр меньшего размера является молодым представителем того же вида.[2]
Описание[]
Реконструкция скелета
Судя по найденным скелетам, этот ящер достигал более 1 метра в длину и имел массу в 3,5 кг.[3] Компсогнат имел 68 острых, слегка изогнутых зубов. Благодаря двум длинным задним конечностям с четырёхпалыми стопами компсогнат легко догонял юрких ящериц и быстрых насекомых. Он был небольшим бипедальным тероподом. Длинная узкая голова животного находилась на длинной изогнутой шее. Череп и нижняя челюсть были тонкими и изящными, а значит, довольно хрупкими. В челюстях находились маленькие и острые зубы. Шея, судя по всему, была довольна подвижной и позволяла ловко вращать голову во все стороны, что, возможно, помогало ему хватать добычу. Компсогнат обладал длинными задними конечностями и ещё более длинным хвостом, который он использовал для балансирования во время движения. На передних конечностях имелось по три пальца с острыми когтями, с помощью которых можно было схватить жертву. Тонкий череп был узким и длинным, оканчивался клиновидной мордой. В черепе было пять различных отверстий, наибольшими из которых являлись глазницы. Внутри немецкого экземпляра найдены окаменелости мелкой ящерицы баваризавра - остатки последней пищи компсогната.
Зубы[]
Зубы компсогната были маленькими и заострёнными, что соответствовало его рациону, состоявшему из мелких позвоночных и, возможно, других мелких животных, таких как насекомые. У немецкого экземпляра было по три зуба в каждой предчелюстной кости (передней кости нижней челюсти), по 15 или 16 зубов в каждой верхней челюсти и 18 зубов в нижней челюсти. У французского образца было больше зубов, в том числе по четыре в каждой предчелюстной кости, 17 или 18 в верхней челюсти и по меньшей мере 21 зуб в нижней челюсти. Компсогнатиды были уникальны среди теропод тем, что их зубные коронки загибались назад на две трети своей высоты, в то время как средняя часть была прямой; кроме того, коронки имели расширенное основание. У компсогната самые передние зубы на верхней и нижней челюстях были без зазубрин, в то время как более задние имели мелкие зазубрины на задних краях. У немецкого экземпляра коронки передних зубов были примерно в два раза выше, чем в ширину, но уменьшались в высоту по мере продвижения назад, а последний зуб был примерно такой же высоты, как и ширины. На немецком образце также видна диастема (промежуток между зубами) за первыми тремя зубами предчелюстной кости. Поскольку во французском образце такого промежутка не было, Пайер предположил, что в этой области немецкого образца могли присутствовать дополнительные зубы.[2]
Кожный покров[]
Структуры на хвосте компсогната, что ранее считались чешуёй
Некоторые родственники компсогната, например синозавроптерикс сохранили отпечатки перьев, что побудило некоторых ученых предположить, что компсогнат также имел перья. Однако на скелете компсогната не обнаружено отпечатков перьев, но при этом на хвосте французского образца обнаружены небольшие бугорки, похожие на фрагменты чешуи[4]
В статье Кристофа Хендрикса и соавторов (2022), что бугорки на хвосте представляет собой аберрантные костные выросты, этиология этих структур на хвосте компсогната непонятна, но как покров, они не рассматриваются.[5]
У другого динозавра юравенатора, который считался родственником компсогната, хорошо сохранился покров у хвоста, который представлял собой чешую с короткими перообразными структурами. Это может означать, что не все мелкие целурозавры были покрыты перьями и компсогнат мог иметь разнообразный покров, как у юравенатора.
Классификация[2][]
Реконструкция скелета, сделанная Маршем, 1896 год
Первоначально компсогнат был классифицирован как ящерица, но в 1863–1868 годах Гегенбаур, Коуп и Хаксли впервые отметили его сходство с динозаврами. В 1870 году Коуп отнёс его к новой кладе динозавров, симфиподам, в который также входил гадрозавр. В 1870 году Хаксли отверг классификацию динозавров, предложенную Коупом, и вместо этого предложил новую кладу Ornithoscelida, в которую он включил динозавров (включающих несколько форм, которые сейчас считаются орнитисхиями) и ещё одну новую кладу, Compsognatha, единственным представителем которой был компсогнат. Позднее эти группы вышли из употребления, хотя в 2017 году было предложено вернуть Ornithoscelida. Группа Compsognatha в последний раз использовалась Маршем в публикации 1896 года, где она рассматривалась как подотряд теропод. В той же публикации Марш выделил новое семейство компсогнатиды. Фридрих фон Хюне в 1914 году выделил новый инфраотряд — целурозавры, в который, помимо компсогнатид, входят и другие семейства мелких теропод; эта классификация используется до сих пор.
Схемы, показывающие известные элементы двух образцов (в центре) и других компсогнатид
Компсогнатиды — группа небольших динозавров, живших во временном промежутке с позднего юрского по ранний меловой периоды на территории современных Китая, Европы и Южной Америки. В течение многих лет компсогнат был единственным известным представителем этого семейства, но в последние десятилетия палеонтологи обнаружили несколько родов. Данная клада включает аристозуха, хуасягната, миришию, синозавроптерикса, и, возможно, юравенатора с сципиониксом. Одно время мононик также считался представителем этого семейства, но Чен и соавторы в статье 1998 года отвергли эту гипотезу, где в своей работе считали сходство между моноником и компсогнатидами примером конвергентной эволюции. Они считали сходство между моноником и компсогнатидами примером конвергентной эволюции.
Почти столетие Compsognathus longipes был единственным известным науке тероподом, имевшим малые размеры. Это привело к сравнениям с археоптериксом и предположениям о близком родстве с птицами. На самом деле компсогнат, а не археоптерикс, пробудил в Хаксли интерес к происхождению птиц. У этих двух животных много общего в форме и пропорциях, настолько много, что два экземпляра археоптерикса, «Айхштетт» и «Велльнхофер», какое-то время ошибочно принимали за компсогната.
Ниже приведена упрощённая кладограмма, на которой компсогнат относится к семейству компсогнатид согласно филогенетическому анализу Сентера и соавторов (2012):
| Compsognathidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
На следующей кладограмме изображена альтернативная филогения Андреа Кау (2024) с обоими видами компсогната, выделенными жирным шрифтом:
| Tetanurae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[2][]
Реконструкция компсогната с чешуёй
В исследовании Брюса Ротшильда и соавторов (2001) были изучены девять костей стопы компсогната на наличие признаков стрессового перелома, но таковых не было обнаружено.
Среда обитания[]
Бидар и его коллеги в своём описании французского образца, опубликованном в 1972 году, утверждали, что у этого образца были перепончатые лапы, которые при жизни выглядели аналогично ластам. Эта интерпретация была основана на предполагаемом отпечатке ласты, который состоит из нескольких волнистых складок, идущих параллельно передней конечности на поверхности плиты. В книге "The evolution and ecology of the dinosaurs" 1975 года Л. Беверли Холстед описывает это животное как динозавра-амфибию, способного питаться водной добычей и уплывать от более крупных хищников. Остром опроверг эту гипотезу, отметив, что передняя конечность французского образца плохо сохранилась, а складки простираются далеко за пределы скелета и, вероятно, являются осадочными структурами, не связанными с окаменелостью.
Рацион[]
Остатки ящерицы в грудной полости немецкого образца показывают, что компсогнат охотился на мелких позвоночных. Марш, который исследовал образец в 1881 году, считал, что этот маленький скелет в животе компсогната был эмбрионом, но в 1903 году Франц пришёл к выводу, что это была ящерица. Остром определил, что остатки принадлежат ящерице из рода Bavarisaurus, которая, по его мнению, была быстрой и ловкой благодаря своему длинному хвосту и пропорциям конечностей.
Возможные яйца[]
На пластине немецкого экземпляра компсогната рядом с остатками скелета видны несколько круглых неровностей диаметром 10 мм. В 1993 году Питер Гриффитс интерпретировал их как незрелые яйца. Однако более поздние исследователи усомнились в их связи с этим родом, поскольку они были найдены вне полости тела животного. Хорошо сохранившаяся окаменелость синозавроптерикса, родственного компсогнату. Эти пропорционально более крупные и менее многочисленные яйца синозавроптерикса ставят под сомнение первоначальную идентификацию предполагаемых яиц компсогната. В 1964 году немецкий геолог Карл Вернер Бартель объяснил, что диски представляют собой пузырьки газа, образовавшиеся в отложениях из-за разложения трупа.
Скорость[]
В 2007 году Уильям Селлерс и Филлип Мэннинг рассчитали максимальную скорость в 17,8 метров в секунду на основе компьютерной модели скелета и мышц. Эта оценка была подвергнута критике другими учёными.
Палеоэкология[]
Скелет немецкого образца
В конце юрского периода Европа была сухим тропическим архипелагом на краю моря Тетис. Мелкий известняк, в котором были найдены скелеты компсогната, образовался из кальцита, содержащегося в раковинах морских организмов. И в Германии, и во Франции места, где были найдены экземпляры компсогната, представляли собой лагуны, расположенные между пляжами и коралловыми рифами на европейских островах юрского периода в море Тетис. Современниками Compsognathus longipes была ранняя птица Archaeopteryx lithographica и птерозавры Rhamphorhynchus muensteri и Pterodactylus antiquus. В тех же отложениях, в которых сохранился компсогнат, были найдены окаменелости ряда морских животных, таких как рыбы, ракообразные, иглокожие и морские моллюски, что подтверждает прибрежную среду обитания этого теропода. Ни один другой динозавр не был найден вместе с компсогнатом, что указывает на то, что эти маленькие динозавры, возможно, были главными наземными хищниками на этих островах.[2]
Тафономия[2][]
Много споров было вокруг тафономии немецкого образца, то есть от того, как особь умерла и окаменела. В 2012 году Райсдорф и Вуттке предположили, что привело к смерти и попадание образца к своему месту захоронения. Во-первых, особь, должно быть, попала в лагуну из своей среды обитания, которая, вероятно, находилась на близлежащих островах. Возможно, животное попало в море во время внезапного наводнения, и в этом случае оно, вероятно, утонуло. Также возможно, что животное плавало или плыло по морю, или что оно плавало по растениям, а затем было перенесено поверхностными течениями к месту захоронения. В любом случае, особь должна была оказаться на морском дне в течение нескольких часов после смерти, так как в противном случае газы, образующиеся в полости её тела, помешали бы ей опуститься на дно целиком. Глубина воды в месте захоронения была достаточно большой, чтобы предотвратить всплытие туши после образования таких газов. Округлости на плите могли образоваться в результате выделения этих газов.
Компсогнат переходит озеро
Тафономические реконструкции затруднены, поскольку точное местоположение, положение и ориентация окаменелости в отложениях больше не известны. Будучи окаменелостью, образовавшейся в результате сжатия, образец изначально сохранялся как на верхней поверхности слоя, так и на нижней поверхности последующего слоя; контрплита в настоящее время утеряна. Райсдорф и Вуттке в 2012 году утверждали, что передние и задние конечности левой стороны тела были лучше сочленены (всё ещё соединены друг с другом), чем конечности правой стороны. Это позволяет предположить, что образец находится на нижней стороне верхней плиты и лежал на левом боку. Немецкий образец сохранился с высокой степенью сочленения — только череп, кисти, шейные рёбра и гастролиты не сочленены. Череп был смещён назад, первый хвостовой позвонок повёрнут на 90°, а на хвосте виден перелом между седьмыми и восьмыми хвостовыми позвонками.
Реконструкция компсогната, поймавшего мелкую рептилию
У обоих экземпляров компсогната шея сильно изогнута, а голова находится над тазом; позвоночник хвоста также изогнут. Такая поза, известная как «поза смерти», встречается у многих окаменелостей позвоночных, и немецкий экземпляр компсогната был в центре внимания нескольких исследований, посвящённых объяснению этого феномена. В 1918 году врач Муди предположил, что «поза смерти» у компсогната и подобных окаменелостей была результатом опистотонуса — предсмертной агонии, вызывающей спазматическое напряжение мышц спины, — когда животное умирало. Вскоре эту гипотезу оспорил палеонтолог Фридрих фон Хюне, который утверждал, что «поза смерти» была результатом высыхания и, следовательно, возникла только после смерти. В 1991 году Питер Велнхофер утверждал, что позы смерти возникают из-за эластичного натяжения связок, которые расслабляются после смерти. Ветеринар Синтия Фокс и палеонтолог Кевин Падиан в исследовании 2007 года, которое привлекло большое внимание, поддержали первоначальную гипотезу Муди об опистотонусе. Кроме того, эти авторы утверждали, что после смерти мышцы расслабляются и части тела могут легко перемещаться относительно друг друга. Поскольку опистотонические позы уже формируются во время смерти, они могут сохраняться только в том случае, если животное умирает на месте и быстро хоронится. Это противоречит предыдущим интерпретациям среды обитания и тафономии компсогната и других окаменелостей из зольнхофенских известняковых пород, которые предполагали очень медленное захоронение на дне лагун, куда туши попадали с близлежащих островов. Райсдорф и Вуттке пришли к выводу, что поза смерти действительно была вызвана разрывом связок, в частности межпозвоночной эластичной связки, которая у современных птиц проходит вдоль позвоночника от шеи до хвоста. Разрыв этой связки происходил постепенно, по мере разложения окружающей мышечной ткани, и только после того, как тушка была перенесена к месту захоронения.
Придонные воды лагуны, вероятно, были анаэробными (без кислорода), что привело к тому, что морское дно было лишено жизни, за исключением микробных матов, и, следовательно, не позволяло падальщикам питаться остатками. В области туловища немецкого образца поверхность плиты заметно отличается по текстуре от окружающих её участков, демонстрируя неровные узловатые поверхности в углублениях. В 1978 году Остром интерпретировал эти структуры как следы выветривания, которое произошло незадолго до того, как окаменелость была найдена. Вместо этого Нопча в 1903 году предположил, что эти структуры возникли в результате разложения тканей туши. Рейсдорф и Вуттке в своем исследовании 2012 года предположили, что структуры представляют собой остатки адипоцера (трупного воска, образованного бактериями), который образовался вокруг туши перед захоронением. Такой адипоцер помог бы сохранить состояние сочленений окаменелости на протяжении многих лет, когда захоронение происходило очень медленно. Наличие адипоцера, возможно, исключает гиперсолёность (очень высокое содержание соли) придонных вод, поскольку такие условия, по-видимому, неблагоприятны для бактерий, вырабатывающих адипоцер.
Температура воды[6][]
Реконструкция облика с чешуёй
С использованием стабильных изотопов были проведены расчеты температуры морской воды архипелага Зольнхофен из бассейна реки Зольнхофен (Биллон-Бруйат и др., 2005), но не из бассейнов Шамхауптен, Пейнтен и Кельхайм. Бассейн Велльнхофера расположен примерно в 45-65 км к западу от других. Биллон-Брюйат и др. (2005) исследовали изотопный состав кислорода в рыбах и рептилиях, обнаруженных в эпоху раннего титона. Расчетная температура вод варьировалась от 16,9 до 22,9°C. С биологической точки зрения эти температуры кажутся очень низкими: согласно Марквику, у современных крокодилов более длительные периоды поддержания температуры ниже 18°C могут привести к нарушению работы органов, а кормление ограничено при температуре ниже 22°C.
Предполагаемая температура воды когда в ней находятся только солнечные рыбы составляет 16,9–21,8°C. Эти температуры водного слоя относительно низки, учитывая общие тропические палеошироты позднеюрского архипелага Зольнхофен, и, таким образом, едва ли сравнимы с кораллами, которые встречаются в более широком районе Велльнхофера. Эти принципы были рассмотрены де Бюисоне и Бартелем Эталем в 1985 году. Если посмотреть на данные о температурах, приведенные в работе Биллон-Бруйатом и соавторами, то возникает вопрос, действительно ли найденная и исследованная в Зольнхофен фауна является эндемичной, или же температура воды, обусловленная наличием кораллов, слишком высока; возможным доказательством последнего является единственное случайное появление тропической радиолярии Wallup hopsoni.
Тем не менее, температуры, рассчитанные Биллоном-Бруатом и др. (2005), значительно ниже, чем часто упоминаемая температура поверхности воды в 26°C в литературе по платтенкальку за последние десятилетия, опубликованной Энгстом. Однако использование температурного значения Энгста (1961) в целом для лагерштеттена позднего киммериджа и раннего титона - независимо от критической оценки результатов измерений изотопов, проведенных для того времени — на их взгляд, сомнительно, учитывая временные рамки, поскольку это значение было определено по среднекиммериджским образцам тройхтлингенской формации. Более того, в среднекиммериджском периоде платтенкальки еще не оседали.
Компсогнат охотится на стрекоз
Степень, в которой значения температуры, рассчитанные Биллоном-Бруатом и др., имеют тенденцию к адаптации к 146 тафономическим частям Палеобио: 119-168 в трехмерном виде Абасина, зависит не в последнюю очередь от того, какой из них будет выбран. предпочтительнее использовать две конкурирующие модели для обстановки «Платтенкалк-Ваннен». Этот вопрос, естественно, также касался проблемы температуры на морском дне, одного из важнейших внешних факторов, влияющих на разложение затонувшего тела.
Как упоминалось выше, обе эти модели основаны на шкале Бартеля. Две гипотезы, выведенные из этих моделей, отличаются друг от друга по своей батиметрии.
Первая модель основана на практически постоянной водной толщи глубиной более 20 м, который в более-менее обобщенной форме применяется к областям, где встречаются фации платтенкалька. В настоящее время предполагается, что для типично развитого платтенкалька глубина воды составляла приблизительно 60 м. Платтенкальки с ихнотканями могут указывать на условия осадконакопления на более мелких глубинах. Сторонники этой гипотезы делят водную толщу на насыщенную кислородом, гостеприимную поверхностную зону с более/менее нормальной соленостью, вероятно, дисоксическую или аноксическую, глубокую зону. Шварк и др. в 1998 году предполагали, что аноксия фотической зоны, вероятно, была периодическим явлением. Ожидается, что на морском дне будет преимущественно застойная вода, что будет означать среду с крайне низкой энергией. Возможные индикаторы направленных течений на морском дне, связанные с мутностью или наличием канала, соединяющего два бассейна. Например, Виохи и Тислингер приводят доводы в пользу стратификации солености водной толщи, что приведёт к гиперсоленым условиям в придонной воде. Например, для бассейна Шамхауптен Виоль и Цапп говорят о более низких значениях солености на морском дне, чем те, которые заявлены для бассейна Зольнхофен.
Вторая модель принципиально утверждает, чем первая модель, существенно различные условия осадконакопления для отдельных бассейнов. Наряду с различными уровнями моря, вторая модель постулирует индивидуальные океанические положения и морфологию морского дна бассейнов как фундаментальные причины осадочной дифференциации как во времени, так и в пространстве. Уровень моря от 20 м до более мелких был обычным для многих бассейнов архипелага Зольнхофен и эпизодическим, для некоторых. Учитывая такие условия, Рёпер и соавторы предполагали не только осадочные обстановки, на которые влияло гидродинамический режим штормовых и непогодных волновых баз, но и те, где приливы могут оказывать свое влияние (например, в форме придонных течений). Абатиметрия около 20 м находится в диапазоне, где можно ожидать обычных благоприятных условий вплоть до морского дна. Этот факт учитывается, в частности, в отношении биотопов бентоса. С другой стороны, не единичные находки, а массовые появления морских беспозвоночных и хордовых свидетельствуют о резком ухудшении условий, благоприятных для жизни таких биотопов. Для таких сценариев Янике, Рёпер и др. рассматривали эпизодическую нехватку кислорода и повышенную соленость из-за нагревания и испарения воды как возможные причины, особенно когда при низком уровне моря часть морфологически более сильно разделенного бассейна становится отделенной.
Палеобатометрия и доступность кислорода[6][]
Реконструкция прижизненного облика
Как уже отмечалось, гипотезы относительно наличия кислорода на морском дне естественным образом тесно связаны с батиметрией осадочной среды. Сторонники глубины воды около 60 м, по крайней мере, согласны с тем, что водоем, близкий к дну, в большинстве случаев не испытывал прямой гидродинамической турбулентности от метеорологических явлений. Штормовые течения на морском дне и волны, воздействующие на дно, возникали в этом случае лишь эпизодически и редко приводили к значительному перемешиванию водоема. Квазистагнация придонной воды может быть сделана на основании регулярного тонкого осадконакопления, сопутствующих ископаемых со следами оседания и «краевыми бороздами», необычайно высокого процента, отличающихся высокой степенью полноты и сочленения, а также того, что организм остается разложившимся на месте и лишь незначительно смещенным. Напротив, остатки, которые представляют собой пищевые падающие объекты, атакованные падальщиками на месте отложения, чрезвычайно редки. Редкость таких образцов считается определенным индикатором неблагоприятных условий в застойной среде. При ссылке на типичные велльнхоферские платтенкальки, такая неблагоприятная для жизни среда обитания часто применяется к другим отложениям платтенкалька и, в конечном счете, в смысле Бартеля, понимаемым как анаэробные или дизаэробные среды. Горизонты биотурбации — особенно те, которые связаны с сохранившимися бентосными и эпибентосными формами жизни — считаются индикаторами обновления придонной воды, происходящего лишь частично и эпизодически, что повлекло бы за собой благоприятные для жизни условия окружающей среды. Это объяснение, как полагают, применимо также к стратиграфическим горизонтам, в которых встречаются автохтонные бентосные фораминиферы, остракоды и брюхоногие моллюски. Рёпер и соавторы также в принципе согласны с возможностью условий застоя на дне моря, особенно когда в платтенкальках ограничительные условия подтверждаются битуминозными осадочными слоями или когда существуют определенные стратиграфические уровни, характеризующиеся массовым присутствием морской фауны. Однако, опровергают гипотезу о том, что в условиях осадконакопления среда стоячей воды с платтенкальком может обычно устанавливаться только под основанием штормовой волны и только на дне стабильно стратифицированного водоема. Рёпер и соавторы также обсуждали условия стоячей воды при низкой, которые приводят к значительному обогащению растворенного в воде кислорода. Согласно модели, враждебные или летальные условия окружающей среды сосуществуют в сублиторальной или приливной батиметрии, что может привести к событиям смерти, а также способствовать сохранению морской фауны, которая там погибла.
Соленость моря[]
Погоня компсогната за мелкой рептилией
В двух противоположных моделях формирования вопрос о возможной дифференцированной солености морской воды приобретает более большую значимость. Его актуальность и последствия фундаментально связаны с представлением о том, должно ли каждое отложение платтенкальков происходить в стратифицированном водном теле глубиной около 60 м. Конкурирующие концепции батиметрии отдельных бассейнов, таким образом, совпадают с противоположными гипотезами о палеосолености, которые могут быть выведены только косвенно. Утверждения относительно палеосолености морских экосистем традиционно определяются путем стратиграфического распределения, частоты и состава стеногеальных форм жизни. В целом, в платтенкальках преобладают нектонная и планктонная фауны (например, иглокожие, аммоноидеи и рыбы) над автохтонной бентосной фауной. Биотурбация редка в типичных платтенкальках, но она может быть значительно более распространена в других типах платтенкальков. Такая фауна и следы ископаемых считаются связанными с более или менее нормальной соленостью. Однако из значений солености, которые отличаются от нормального состава морской воды, можно сделать вывод по платтен-калькам, которые либо свободны от биоследов и высших бентосных организмов, либо отличаются массовым присутствием морских позвоночных и беспозвоночных, связанных с определенными стратиграфическими горизонтами. В первом случае такие находки рассматриваются как долгосрочные плохие условия; во втором случае они являются признаками резкого ухудшения и в конечном итоге летальных условий окружающей среды для стеногеальных организмов. На этом фоне две противоположные модели представляют разницу в рассматриваемых морских средах в двух отношениях: уменьшение солености (в результате увеличения притока пресной воды) и увеличение солености (в результате испарения значительного количества морской воды).
Реконструкция компсогната в лесу
В модели Рёпер и соавторы рассматривалось эпизодическое наслоение морской воды на пресную в результате увеличения количества осадков. Это также подразумевал Виохи и Запп. Такие моменты упоминаются в обеих моделях в отношении наземной флоры и фауны, переносимых в морскую среду. В сильном представлении своей гипотезы о том, что некоторые из платтенкалькс в ограничительных бассейнах отложились в условиях мелководья. Также они обсуждали вопросы этиологии конкретных морских ископаемых групп (а именно, моноспецифические массовые появления нектона, например, медуз, иглокожих и рыб). Рёпер и др. не настаивали на это, однако, на опреснении мелководных водоемов, отрезанных от основного бассейна, а скорее видят в качестве альтернативы этому явно повышенную соленость в результате испарения значительных объемов морской воды. Эта гипотеза, в свою очередь, используется в качестве контраргумента в споре о том, были ли все платтенкальки Южно-Франконского Альба и их лагерштетты обязательно появились в стратифицированных водоемах. Две необычные находки из отложений платтенкалька бассейна Пейнтен подтверждают эту, до сих пор не оспариваемую, точку зрения. Первая находка - это раннетитонское коралловое скопление высотой около 1 м и шириной более 1,5 м. Он происходит из Яхенхаузена и, следовательно, из области происхождения, считающейся возможной для компсогната. Это коралловое скопление было перенесено подводным скольжением с края бассейна во внутренний бассейн. Сделан вывод, что этот образец не только прожил неизвестное время, но и продолжал расти. Длительные благоприятные для жизни условия на морском дне, отраженные в этой жизнеспособности, дополнительно доказываются тем, что этот запас кораллов был пробурен двумя группами организмов, по крайней мере одной из них, когда коралл уже был мертв. Поскольку соленость более 40‰ губительна для рифовых организмов, можно предположить, что нормальная соленость на морском дне существовала в то время, когда эти организмы росли. Принятие этого момента, таким образом, противоречит повышенной солености стратифицированного водоема и анаэробной среде, по крайней мере, до прекращения биоэрозии в коралловом стоке.
В культуре[]
- Компсогнат появляется в игре ARK: Survival Evolved.
- Компсогнат появляется в фильме «Парк Юрского периода: Затерянный мир».
Компсогнат в Парке Юрского Периода
Источники[]
- ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 https://en.wikipedia.org/wiki/Compsognathus
- ↑ http://www.wikiwand.com/en/Compsognathus
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282006%2926%5B879%3AAROCFT%5D2.0.CO%3B2
- ↑ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/brv.12829
- ↑ 6,0 6,1 https://www.researchgate.net/publication/235972937_Re-evaluating_Moodie's_Opisthotonic-Posture_Hypothesis_in_Fossil_Vertebrates_Part_I_Reptiles-the_taphonomy_of_the_bipedal_dinosaurs_Compsognathus_longipes_and_Juravenator_starki_from_the_Solnhofen_Arc
Галерея[]
| Манираптороморфы | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Орнитолест • Целюр(?) • Юравенатор
|