Данная статья находится в работе!
В данный момент Талыч работает над этой статьёй если он снова про неё не забыл и не начал страдать фигнёй. Просьба не редактировать её до тех пор, пока здесь будет этот шаблон.


Конкавенатор (лат. Concavenator) — горбатый ящер из Испании, родственник акрокантозавра, живший в раннем меловом периоде 130 - 125 млн лет назад.

История находки

Concavenator corcovatus

Голотип MCCM-LH 6666 был обнаружен в 2003 году в провинции Куэнка, Испания. Датируется барремским ярусом. В то время на месте Испании находилась субтропическая область, богатую болотами, обеспечившими исключительную сохранность образцов. Благодаря этому скелет конкавенатора является почти полным, исключая несколько позвонков и мелких костей. Вероятно, тело оказалось в неглубоком бассейне на берегу озера с высоким содержанием карбоната кальция и там, быстро покрывшись бактериальными матами, полностью обызвествился. При этом остатки ещё около недели высыхали в другом месте и были занесены в водоём с паводком, который повредил тело. После этого их покрыл бактериальный мат, надёжно сохранив все остатки.

Большинство остатков из Лас-Хойас, где был обнаружен конкавенатор, очень малы, и голотип этого теропода является самым крупными из всех. Он содержит 94,1% процент остатков из которых 51,52% находятся в изначальном положении.

Сохранились также некоторые мягкие ткани - кожа, мышцы, а также содержимое желудка - 20 позвонков меньшего животного. На мышцы приходится 37,28% от всех уцелевших мягких тканей. Повреждения скелета включают отсутствие левой передней конечности, фрагментированную левую заднюю конечность и повреждённый инструментом затылок. Для сборки окаменелости потребовалось два года и ещё около пяти лет для описания крупнейшего испанского теропода.

Конкавенатор был описан в 2010 году. Его название переводится как "Горбатый охотник из Куэнки".

В 2018 году были подробно изучены череп и передние конечности. Эти исследования были сделаны в докторской диссертации Елены Фидальго. Она также подробно изучила чешую задних конечностей с помощью ультрафиолетового излучения в 2015-16 годах.

Описание

Конкавенатор был среднего размера, примерно 6 метров (20 футов) в длину.[2] Это был примитивный кархародонтозавр, обладающий несколькими уникальными особенностями. Два чрезвычайно высоких позвонка (одиннадцатый и двеннадцатый) впереди бедра формировали высокий, но узкий и острый гребень (возможно поддерживали горб) на спине динозавра. Роджер Бенсон предположил, что горб мог играть роль отличительного признака у самцов, а испанские учёные предположили, что он выполнял терморегуляционную функцию.

У конковенатора на локтевых костях были обнаружены небольшие шишки, сходные с присоединительными местами перьев, которые характерны для птиц и других пернатых тероподов, таких как велоцираптор, и птицетазовых динозавров, вроде тяньюйлуна и пситтакозавра. Данные шишки образовывали связки для прикрепления фолликул пера. Поскольку чешуя не может образовывать фолликулы, идея о длинных иглоподобных чешуях на передних конечностях сразу отпала. Вместо этого была предложена гипотеза о наличии примитивных, похожих на перья, структур.

Concavenator fossils 02.jpg

До обнаружения конкавенатора ни у одного представителя аллозавроид следов перьевых структур ранее не находили, в то время как у параллельной ветви тероподов — целурозавров — они имеются. Если бугорки птицетазовых динозавров не связаны с перьями, наличие этих структур у конкавенатора показало бы, что перья начали появляться на более ранних этапах эволюции и у более примитивных представителей клады неотетанур, что отодвигает предложительный момент возникновения перьев в середину юрского периода, к отметке возраста в 175—161 млн лет. Тем не менее, на руках не удалось обнаружить следов каких-либо покровов, хотя остальные участки тела сохранили отпечатки чешуи, включая широкие прямоугольные чешуйки на нижней стороне хвоста, птичьи чешуйки на ногах и подошвенные чешуи на нижней стороне ног.

Некоторые эксперты со скептицизмом отнеслись к птицеподобной природе шишек на конечностях. Даррен Нейш из блога Tetrapod Zoology указал, что бугорки располагались слишком далеко и разрозненно для перьевых шишек. Он также отметил, что многие животные имеют подобные структуры вдоль межмышечных линий, которые служат для крепления сухожилий. Эту версию поддержал Кристиан Форт в 2014 году. Гипотеза о том, что бугорки на локтевой кости нужны были для крепления мышц, была подробно исследована, а результаты представлены на заседании Общества палеонтологии позвоночных в 2015 году. Елена Куэста Фидальго вместе с авторами описания конкавенатора попытались реконструировать его мускулатуру предплечья, чтобы определить, могли ли шишки служить в качестве межмышечных гребней. Когда они определили место расположения мышц, оказалось, что бугорки не могли располагаться между ними. Выдвинутая в процессе исследования гипотеза о креплении локтевой мышцы к бугоркам оказалась маловероятной, так как обычно эта мышца крепится к гладкой костной поверхности без каких-либо специальных мест крепления. Авторы сошлись во мнении, что первоначальная интерпретация шишек как мест для крепления перьев наиболее вероятна. Также они отметили, что, несмотря на необычное место расположения бугорков, такая же структура иногда встречается и у современных птиц, вроде камышниц.

Реконструкция конкавенатора с парусом и чешуёй на руках

Тем не менее, некоторые палеонтологи не согласились с выводами Фидальго, Ортеги и Санса. Микки Мортимер указал, что локтевые бугорки, по-видимому, на самом деле находятся на переднебоковой поверхности кости, а не на заднебоковой, как посчитала группа Фидальго. Он также высказал мнение, что крокодилы подходят лучше для реконструкции мышц конкавенатора и других неманирапторовых тероподов, чем птицы. Мортимер утверждал, что локтевые бугорки, скорее всего, являются частью межмышечной линии. Андреа Кау сравнил предплечья конкавенатора, аллозавра и акрокантозавра, выяснив, что у голотипа первого оно оказалось вывихнутым и что на самом деле бугорки находились на передней стороне конечности. Из-за того, что бугорки не находоились на одной стороне локтевой кости, Кау утверждал, что они не могут быть гомологичны перьевым шишкам манирапторов. Кроме того, против этой гипотезы говорили и другие факты - бугорки конкавенатора расположены неравномерно и соединены вогнутым гребнем, в то время как у птиц они расположены равномерно и по отдельности. Кау также добавил, что филогенетически маловероятно наличие перьев у аллозавроидов, поскольку он считал их уникальной чертой манирапторов. Интерпретация Кау заключалась в том, что эти бугорки служили для крепления мышц, указывая на аналогичную структуру у балаура.

В 2018 году Куэста Фидальго опубликовала свою докторскую работу, посвящённую анатомии конкавенатора, которая утверждала, что локтевая кость сохранилась в боковом положении, что указывало на расположение бугорков на задней стороне руки, а не передней. Также было отмечено, что проксимальный конец локтевой кости был повреждённым, с многочисленными переломами и от части истёртым. Это привело к тому, что некоторые части кости были смещены. Например, у аллозавра и акрокантозавра латеральный отросток находился на передней части, а у конкавенатора оказался смещён назад. Поэтому при жизни костные бугорки были направлены вперёд и вбок. Тем не менее, весомых доказательств для предположения о перемещении кости в переднее положение. Кроме того, из-за повреждений и искажений пропорций конечности конкавенатора не получится точно сравнить с конечностями других аллозавроидов. Если кость сохранилась повёрнутой на бок, то бугорки не могли поддерживать мышцы. Кроме того, Мэтт Мартынюк отметил, что наличие перьев ещё у примитивных тероподов вполне вероятно. В качестве аргумента он использовал бескрылых дилунов и компосгнатид, у которых были обнаружены полноценные перья, не участвующие в создании широких, похожих на крылья структур. Однако Мартынюк отметил, что отсутствие у дилунов и компсогнатид крыльев, возможно, было независимой реверсией, коррелирующей с уменьшением передних конечностей в этих линиях, аналогично случаю со многими современными нелетающими птицами.

Систематика

Кладистические анализы показали разное положение конкавенатора: у истоков кархародонтозавров, являясь родственником кархародонтозаврид и неовенаторид, и в качестве базального члена кархародонтозаврид.

Анализ 2013 года:



Allosaurus


Carcharodontosauridae

Neovenator



Eocarcharia



Concavenator




Acrocanthosaurus




Shaochilong


Carcharodontosaurinae

Carcharodontosaurus


Giganotosaurini

Tyrannotitan




Mapusaurus



Giganotosaurus









03abdf672ecac544f8e0bd48240d470f.jpg

Исследования 2018 года подтвердили базальное место конкавенатора среди кархародонтозаврид. У него отсутствуют признаки прогрессивных кархародонтозаврид: орнамент на внешней стороне верхней челюсти, выступ на нижней стороне скулы, соединение предглазничной и слёзной кости, "подбородок" на нижней челюсти, уменьшенный расширяющийся выступ нижней челюсти и удлинённая квадратная точка зубного ряда.

Палеоэкология

Конкавенатор обитал в субтропической местности с большим количеством болот. Средняя температура колебалась от 20°C зимой до 44°C летом. Большинство местных останков принадлежат болотным животным, поэтому считается, что конкавенатор попал в болото случайно уже после смерти.

Источники

Галерея

Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA, если не указано иное.