Конодонтоносители

Конодонтоносители
Реконструкция прижизненного облика конодонтоносителя. Автор: Bill Parsons
Классификация
Царство	Животные
Тип	Хордовые
Подтип	Позвоночные
Класс	Conodontophorata или Conodonta Pander 1856 non Eichenberg 1930 sensu Sweet & Donoghue 2001
Размеры
Длина	от примерно 1 см до 40 см
Прочая информация
Время	495 — 199,6 млн лет назад
Ареал	Всесветно
Рацион	Плоть (?), планктон
Среда обитания	Морская
Значение имени	Носящие конический зуб

Конодонтоносители (конодонтофораты), также конодонты (лат. Conodontophorata или Conodonta) — вымерший класс хордовых, внешним обликом похожи на современных угрей или миног. Жили во всех водоёмах мира в промежуток времени с 495 млн до 199,6 млн лет назад.

История изучения

Христиан Иванович Пандер (1794—1865), знаменитый российский естествоиспытатель, геолог, палеонтолог

Впервые конодонтовые элементы были описаны и названы Conodonta российским палеонтологом Христианом Ивановичем Пандером в 1856 году. Он обнаружил их в отложениях карбона на окраине Москвы у Дорогомиловской заставы.

Одна из ранних реконструкций, 1974 год

Долгое время палеонтологи считали, что конодонты — это зубы вымерших рыб, спикулы губок, элементы радулы моллюсков или даже покровные кожные шипы каких-то неизвестных животных.

Отпечаток конодонтоносителя их каменноугольного периода Шотландии. ГО — головной отдел (по Briggs at al., 1983)

Истину удалось установить только в 1983 году, когда палеонтологи обнаружили в коллекции Института геологических наук в Эдинбурге (Шотландия) отпечаток тела миногообразного существа, датированный нижним каменноугольным периодом. Это был первый известный отпечаток конодонтоносителя. Это животное имело длинное (около 4 см), узкое (около 0,2 см) червеобразное тело с отчётливо обозначенной головой. Недалеко от переднего конца сохранился почти полный ротовой аппарат, состоящий из различных эуконодонтовых элементов. От передней части тела к задней отчётливо протягивается узкая, светлая полоса, которую интерпретировали как хорду, на основании чего само это животное было отнесено к примитивным позвоночным.

Согласно реконструкции Е. Дзика (Dzik, 1995), конодонтоносители имели узкое тело с непарными плавниками длиной около 3—4 см, сходное по форме с телом современных круглоротых (миног и миксин).

Спустя десять лет после первой находки были обнаружены ещё пятнадцать отпечатков ордовикских конодонтоносителей из Южной Африки (1993, 1995 года), сохранившие склеротические кольца и другие особенности строение передней части тела. Предполагают, что их длина могла достигать 34 см. В настоящее время известно более двадцати отпечатков.

Позднее было установлено, что группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежавшие различным группам животных, — протоконодонты, параконодонты и эуконодонты. Самих животных теперь также называют конодонтоносителями, чтобы избежать смешения понятий.

Этимология

Слово «конодонты» происходит от древнегреческих слов κώνος (конус) и ὀδούς (зуб). В слове «конодонтофораты» добавляется древнегреческий корень φόρος — несущий.

Виды конодонтовых элементов

Большинство конодонтовых элементов состояло из двух частей, различных по внутренней структуре: кроны (рабочая часть) и базального каллуса (основание элемента, находившееся в мягкой ткани). Крона появлялась из складок эпителия для захвата и переработки пищи, но большую часть времени была погружена, что позволяло нарастать на ней новым слоям минерального вещества, а также регенерировать обломанные участки. Конодонтовые элементы смыкались друг с другом в право-левом направлении.

Классификация конодонтовых элементов по морфологии

По морфологии конодонтовые элементы (конодонты) подразделяются на простые и сложные.

Конический конодонт (по Бондаренко, Михайлова, 2006)

Простые конодонты представлены конусовидными образованиями, изогнутыми дуговидно или крючковидно. В основании элемента имеется базальная полость.

От простых конодонтов произошли сложные, подразделяющиеся на стержневидные, листовидные и платформенные.

Листовидный конодонт. ГЗ — главный зубец (по Бондаренко, Михайлова, 2006)

Листовидные конодонты имеют вид зазубренной пластины, у которой высота зубца меньше или равно высоте основания.

Стержневидный конодонт. БП — базальная полость (по Бондаренко, Михайлова, 2006)

У стержневидных конодонтов же высота зубца больше высоты основания. Главный зубец определяется положением под ним базальной полости (базальной ямки), обычно он крупнее остальных зубчиков.

Платформенный конодонт. г — вид сверху; д — поперечное сечение; е — вид снизу. гз — главный зубец; кл — киль; ос — осевой гребень; пл — платформа; ям — базальная ямка. (по Бондаренко, Михайлова, 2006)

При горизонтальном расширении основания листовидного конодонта образуется единая уплощённая пластина — платформенный конодонт. В средней части платформы проходит срединный (осевой) гребень (лист). По морфологии нижней стороны платформы платформенные конодонты делятся на планатных и скафатных. У планатных конодонтов платформа плоская, с базальной ямкой или небольшой базальной полостью. Скафатные конодонты имеют выпуклую платформу с вогнутым основанием с глубокой базальной полостью. Именно платформенные конодонты имеют наибольшее значение для классификации конодонтоносителей (и для биостратиграфии).

Классификация конодонтовых элементов по гистологическому строению и характеру роста

По гистологическому строению и характеру роста конодонтовые элементы подразделяются на три типа: протоконодонты, параконодонты и эвконодонты.

Протоконодонты — наиболее древние. У них толстый ламеллярный фосфатно-органический слой окружён как снаружи, так и изнутри органическим веществом. Ориентация пластин в минерализованном слое показывает, что его рост сначала шёл равномерно в направлении от центра, затем интенсивнее к базальной части элемента. Протоконодонты имеют много общих черт с щетинкочелюстными (Chaetognatha), и некоторые палеонтологи относят их именно к этому типу животных.

У параконодонтов рост ламеллярного слоя был неравномерным и наблюдался в двух направлениях: наружу и внутрь; при этом вокруг вершины элемента прирост отсутствовал, в то время как в базальной части ламеллярные слои росли быстро. В нижней части параконодонтовых элементов могут присутствовать поры.

У эвконоконтов элементы имели чётко обособленную корону и базальное тело, последнее характеризовалось сферической или слаболамеллярной структурой, иногда с нерегулярными каналами. Оно росло снизу вверх, и его гомологизируют с вершиной параконодонтов. Крона эвконодонтов сформирована сильно минерализованным "белым веществом" в центральной части и ламеллярной гиалиновой частью вокруг него. Крона эвконодонтов эволюционно появилась позже, чем базальное тело, она не имеет аналогов у протоконодонтов и параконодонтов.

Описание

Реконструкция конодонтового аппарата и его положения в головном отделе. Вид сбоку. (по Бондаренко, Михайлова, 2006)

Их ротовой аппарат состоял из 15 или, реже, 19 элементов и радикально отличался от ротовых аппаратов современных животных. По общепринятым реконструкция размещение элементов в конодонтовых аппаратах было двусторонне-симметричное. В соответствии с этим они находились линейно вдоль оси тела внутри рта и глотки. Элементы аппарата получили латинские индексы. В передней части находились разнообразные стержневидные и листовидные элементы (индексы M, Sa, Sb, Sc, Sd), в задней — платформенные элементы с индексами Pb и Pa.

Euconodonta

Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные (длиной около 1 см), так и гигантские (например, Promissum, длина которого достигала 40 см). В настоящее время палеонтологи сходятся во мнении, что для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз со склеротическими кольцами, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры.

Палеоэкология

Конодонтофораты обитали в морях и океанах и вели нектонный пелагический или придонный, возможно, и донный образ жизни. Выявлены определённые экологические группировки конодонтоносителей — от глубоководных до мелководных вплоть до рифовых сообществ. Конодонтоносители населяли нормально-морские бассейны.

По мнению исследователей, «зубы» некоторых конодонтов представляли собой подобие фильтровальных аппаратов, при помощи которых планктон отфильтровывался из воды и отправлялся в глотку. Другие зубы, исходя из их строения, по их мнению, предназначались для того, чтобы «хватать и разрывать плоть». Боковое расположение глаз конодонтов, однако, заставляет считать маловероятным их хищный образ жизни.

Сохранившиеся отпечатки мускулатуры позволяют предположить, что некоторые конодонты (промиссумы, например) были умелыми пловцами, неспособными, однако, к стремительным броскам.

Систематическое положение и таксономия

Особенности строения конодонтоносителей (морфология, наличие хорды, гидрокиапатитовый химический состав конодонтовых элементов, склеротические окологлазничные кольца) позволяют отнести их к типу хордовых к подтипу позвоночных. Среди позвоночных положение конодонтофорат неясное, предполагается, что они относятся к подтипу бесчелюстные. Существуют также гипотезы, что конодонтоносители относятся к бесчерепным или даже выделяются в самостоятельный подтип внутри типа Хордовые, включающий в себя единственный класс — Conodonta. Стоит также отметить, что протоконодонты имеют много общих черт с щетинкочелюстными (Chaetognatha), и некоторые палеонтологи относят их именно к этому типу животных.

Тем не менее, актуальной и принятой в мире является кладограмма, представленная ниже:

Craniata	Myxini (Миксины) Vertebrata Hyperoartia Petromyzontiformes (Миногообразные) Conodonta Paraconodontida Proconodontida Euconodonta Protopanderodontida Panderontida Prioniodontida Paracordylodus Balognathidae Prioniodinida Ozarkodinida Heterostraci, Osteostraci и Gnathostomata

В настоящее время класс конодонтоносители делится следующим образом (согласно данным 2017 года):

Paraconodonta Müller 1962 [Paraconodontida] Amphigeisiniformes Amphigeisinidae Miller 1981 Westergaardodiniformes Lindström 1970 Westergaardodinidae Müller 1959 [Chosonodinidae] Furnishinidae Müller & Nogami 1971 Conodontophora Eichenberg 1930 Caviodonti Sweet 1988 Proconodontiformes Sweet 1988 Pseudooneotodidae Wang & Aldridge 2010 Proconodontidae Lindström 1981 Cordylodontidae Lindström 1970 [Cyrtoniodontinae Hass 1959] Fryxellodontina Fryxellodontidae Miller 1981 Pygodontidae Bergstrom 1981 Belodellina Sweet 1988 Ansellidae Faohraeus & Hunter 1985 Dapsilodontidae Sweet 1988 Belodellidae Khodalevich & Tschernich 1973 [Cambropustulidae] Conodonti Pander 1856 non Branson 1938 Oneotodontidae Miller 1981 [Teridontidae Miller 1981] Protopanderodontida Sweet 1988 [Panderodontida]  ?Pronodontidae Lindström 1970  ?Cornuodontidae Faohraeus1966  ?Protopanderodontidae Lindström 1970 [Juanognathidae Bergström 1981] ?Strachanognathidae Bergström 1981 ?Pseudooneotodidae Clavohamulidae Lindström 1970 Drepanoistodontidae Faohraeus 1978 Acanthodontidae Lindström 1970 Scolopodontidae Bergström 1981 Panderodontidae Lindström 1970 Prioniodontida Dzik 1976 [Distacodontida] (paraphyletic)  ?Acodontidae Dzik 1993 [Tripodontinae Sweet 1988] ?Cahabagnathidae Stouge & Bagnoli 1999 ?Distacodontidae Bassler 1925 emend. Ulrich & Bassler 1926 [Drepanodontinae Fahraeus & Nowlan 1978; Lonchodininae Hass 1959] ?Gamachignathidae Wang & Aldridge 2010 ?Jablonnodontidae Dzik 2006 ?Nurrellidae Pomešano-Cherchi 1967  ?Paracordylodontidae Bergström 1981 ?Playfordiidae Dzik 2002 ?Ulrichodinidae Bergström 1981 Rossodus Repetski & Ethington 1983 Multioistodontidae Harris 1964 [Dischidognathidae] Oistodontidae Lindström 1970 Periodontidae Lindström 1970 Rhipidognathidae Lindström 1970 sensu Sweet 1988 Prioniodontidae Bassler 1925 Phragmodontidae Bergström 1981 Plectodinidae Sweet 1988 Icriodontacea Balognathidae (Hass 1959) Polyplacognathidae Bergström 1981 Distomodontidae Klapper 1981 Icriodellidae Sweet 1988 Icriodontidae Müller & Müller 1957 Prioniodinida Sweet 1988  ?Oepikodontidae Bergström 1981 ?Xaniognathidae Sweet 1981 Chirognathidae Branson & Mehl 1944 Prioniodinidae Bassler 1925 [Hibbardellidae Mueller 1956] Bactrognathidae Lindström 1970 Ellisoniidae Clark 1972 Gondolellidae Lindström 1970 Ozarkodinida Dzik 1976 [Polygnathida]  ?Anchignathodontidae Clark 1972 ?Archeognathidae Miller 1969 ?Belodontidae Huddle 1934 ?Coleodontidae Branson & Mehl 1944 [Hibbardellidae Müller 1956; Loxodontidae] ?Eognathodontidae Bardashev, Weddige & Ziegler 2002 ?Francodinidae Dzik 2006 ?Gladigondolellidae (Hirsch 1994) [Sephardiellinae Plasencia, Hirsch & Márquez-Aliaga 2007; Neogondolellinae Hirsch 1994; Cornudininae Orchard 2005; Epigondolellinae Orchard 2005; Marquezellinae Plasencia et al. 2018; Paragondolellinae Orchard 2005; Pseudofurnishiidae Ramovs 1977] ?Iowagnathidae Liu et al. 2017 ?Novispathodontidae (Orchard 2005) ?Trucherognathidae Branson & Mehl 1944 ?Vjalovognathidae Shen, Yuan & Henderson 2015 ?Wapitiodontidae Orchard 2005 Cryptotaxidae Klapper & Philip 1971 Spathognathodontidae Hass 1959 [Ozarkodinidae Dzik 1976] Pterospathodontidae Cooper 1977 [Carniodontidae] Kockelellidae Klapper 1981 [Caenodontontidae] Polygnathidae Bassler 1925 [?Eopolygnathidae Bardashev, Weddige & Ziegler 2002] Palmatolepidae Sweet 1988 Hindeodontidae (Hass 1959) Elictognathidae Austin & Rhodes 1981 Gnathodontidae Sweet 1988 Idiognathodontidae Harris & Hollingsworth 1933 Mestognathidae Austin & Rhodes 1981 Cavusgnathidae Austin & Rhodes 1981 Sweetognathidae Ritter 1986

Геологическая история

Первые конодонтовые элементы известны из томмотского яруса кембрийского периода. Это были простые конические конодонты. Это позволяет палеонтологам заключить, что бесскелетные конодонтоносители были первыми хордовыми, которые обзавелись зубами. Эти зубы состояли из минерала гидроксиапатита Ca₁₀[PO₄]₆(OH)₂, темнеющего при повышении температуры, что позднее и легло в основы шкалы ИОК (см. ниже).

Кембрий-ордовикское вымирание (Cambrian–Ordovician extinction event) привело к сокращению численности конодонтоносителей, но им удалось пережить это событие.

В ордовике появились сложные конодонты стержневидного и листовидного вариантов. В силурийском периоде возникли первые платформенные конодонты, наиболее важные для стратиграфии палеозоя и достигшие наибольшего разнообразия в девонском, каменноугольном и пермском периодах.

Событие Лау (Lau event), небольшое вымирание, случившееся в лудфордском ярусе позднего силурийского периода, тем не менее, оказало значительное влияние на численность конодонтофорат. Тем не менее, в девоне и перми они были широко распространены. Событие Качака (Kačák Event), случившееся в среднем девоне, незначительно повлияло на эту группу организмов.

Конодонтоносители вымерли во время триасово-юрского вымирания, причины которого до сих пор однозначно не ясны. Среди наиболее распространённых: резкое изменение состава воды в океанах и морях, а также значительные колебания уровня моря. Масштабы этого вымирания сравнимы с масштабами куда более известного мел-палеогенового вымирания, уничтожившего динозавров. Последний известный вид конодонтов, Neohindeodella detrei, существовал в самом конце рэтского яруса триасового периода. Самые молодые окаменелости, относящиеся к этому виду, были найдены в Венгрии на границе юры и триаса.

Геологическое значение

Конодонтоносители — важная группа для биостратиграфии палеозоя, нередко их значение даже больше, чем у других групп руководящих ископаемых: фузулинид, граптолитов и остракод. Самая дробная зональная шкала для палеозоя составлена именно по конодонтам.

Важны конодонты и для стратиграфии триаса. Так, например, к настоящему времени по конодонтам весьма детально проведена корреляция триасовых отложений Сихотэ-Алиня. Благодаря исследованию конодонтов с применением микропалеонтологического метода был установлен триасовый возраст многих кремнистых, вулканогенно-кремнистых и карбонатно-кремнистых толщ Сихотэ-Алиня, считавшихся палеозойскими или юрскими.

Кроме того, конодонтовые элементы используют как палеотермометры, позволяющие выявлять температурные колебания, происходившие с породой, в которой они содержатся. Дело в том, что под влиянием повышенной температуры в фосфатах происходят предсказуемые и постоянные изменения окраски, которые можно измерить. Благодаря этому конодонтовые элементы нашли специфическое неожиданное, но важное применение в нефтегазовой геологии. Во время геолого-поисковых работ в нефтеносных провинциях Северной Америки геологи заметили, что окраска конодонтов изменялась по мере увеличения температуры катагенеза. Лабораторные эксперименты подтвердили наблюдения учёных. В итоге была создана таблица индексов окраски конодонтов (ИОК), используемая до сих пор:

Индекс окраски конодонтов (ИОК)	Цвет конодонтов	Температура, °C	Тип скопления углеводородов
1	светло-желтый, прозрачный	50—80	газ
1,5	светло-жёлтый, почти прозрачный	50—90	газ
2	жёлто-коричневый	60—140	нефть
3	тёмно-коричневый	110—200	конденсат
4	тёмно-коричневый, пятнистый	190—300	газ
5	тёмно-серый, почти чёрный	300—480	газ
6	чёрный с белесостью	360—550	углеводороды разрушаются, нельзя ожидать углеводородных скоплений
7	белый молочный	480—720	углеводороды разрушаются, нельзя ожидать углеводородных скоплений
8	белый молочный, опоковидный	800	углеводороды разрушаются, нельзя ожидать углеводородных скоплений

Разница в цвете конодонтовых элементов в зависимости от нагрева и присутствия органических веществ (углерода). Рисунок из статьи A. G. Epstein et al., 1997. Conodont Color Alterationan Index to Organic Metamorphism

Галерея

Конодонтовые элементы из Подмосковных известняков каменноугольного возраста. Фото © Ю. В. Яшунский с сайта ammonit.ru

Конодонтовые элементы из Миссури (США). Подробная информация в описании файла (en).

Конодонтовые элементы, предположительно, ядовитых конодонтоносителей. Подробная информация в описании файла (en).

Отпечаток тела конодонтоносителя в коллекции Музея естествознания в Лондоне. Масштабная линейка показывает миллиметры, так что сохранившаяся часть тела — длиной всего 1,5 см. Фото с сайта nhm.ac.uk

Реконструкция прижизненного облика конодонтоносителя промиссума

Эуконодонт и два конодонтовых элемента

Реконструкция конодонтоносителя от Mateus Zica

Источники информации

• Конодонты - Википедия (ru)
• Conodont - Wikipedia (en)
• Конодонт, или конодонтоноситель - Элементы
• Бондаренко О.Б., Михайлова И.А. Палеонтология. Учебник / Издательство МГУ, Москва, 2006 г., 592 стр., УДК: 56 (075.8), ISBN: 5-211-04887-3
• Янин Б.Т. Краткий курс палеонтологии беспозвоночных: Учебное пособие. / Янин Б.Т., Назарова В.М. - М. : Издательство Московского государственного университета, 2013. - 332 с. - ISBN 978-5-211-05872-9
• Иванов А.О., Черепанов Г.О. Ископаемые низшие позвоночные. Учеб. пособие. 2-е изд., испр. - СПб.: Изд-во С. -Петерб. ун-та, 2007. - 228 с. - ISBN 978-5-288-04342-0