Крассигирин (лат. Crassigyrinus) — вид амфибий, живший 345,3—328,3 млн лет назад (миссисипий) на территории Шотландии. Крассигиринус был описан по фрагментам челюстей Д. Уотсоном в 1929 году, а первые его остатки были обнаружены еще в XIX веке. Известен только из Шотландии, из пары местонахождений: угольной шахты в Гилмертоне, рядом с Эдинбургом, и местонахождения Дора. Отложения этих местностей датируются границей раннего и позднего карбона. [1] Также предположительные остатки крассигирина происходят из местности Грир в Западной Виргинии, США.[2]
Систематическое положение крассигирина неясно, он не относится к темноспондилам, возможно, относится к антракозаврам, но имеет черты и тех, и других.
История открытия[]
Первые находки относятся к 1850-ым годам[1]. Голотип состоял из медиолатерально сжатой при захоронении правой стороны верхней челюсти, впервые описанной Уотсоном в 1929 г., вместе с другими карбоновыми «амфибиями» Шотландии, включая правую нижнюю челюсть, сохранившую аддукторное отверстие и которую Уотсон отнес к Macromerium scoticum Lydekker, 1890. Оба образца происходили из одного горизонта гилмертонского железняка рядом с Эдинбургом. Уотсон отметил несколько особенностей голотипа, например высокий щечный отдел, смещение назад челюстного сустава. Он реконструировал череп, отразив сохранившуюся правую сторону верхней челюсти по средней линии, в результате чего получилась широкая плоская голова[3]. Благодаря этой реконструкции крассигирин и получил свое название - от лат.: crassus, "толстый" и греч.: γυρίνος, gyrínos, "головастик".
Впоследствии голотип был переописан Панченом в 1973, он отнес образец нижней челюсти к Loxomma. Панчен детально описал наиболее полный оборазец C. scoticus – («Дора») из местонахождения Дора, Кауденбит в Файфе – состоящий из почти полного черепа и большей части предкрестцового скелета. Дополнительный материал C. scoticus из этого местонахождения включал сочлененные квадратную и сочленовную кости, а также тазовый пояс, задние конечности и элементы позвонков, которые принадлежат разным индивидам[3].
Описание[]
Голова крассигирина была около 330 мм в длину, узкая и высокая, с коротким рылом и длинным щечным отделом. Орбиты ромбоидальные, вынесены вверх, направлены латерально. Поверхность костей черепа обильно скульптирована (высказано предположение, что череп мог быть покрыт кожными выростами для маскировки). Черепные кости были орнаментированы вокруг рта, в других местах орнаментация более плоская и неправильная.[1] Есть подвижное сочленение между щечным отделом и крышей черепа (как у антракозавров). Имеется «ушная вырезка», вмещавшая брызгальце. Небо примитивное, как у рипидистий. Очень мощные зубы на нёбе.
На передней поверхности черепа, между предчелюстными костями, расположено грушевидное отверстие, связанное с передним небным окном. Неизвестно, были ли эти проходы разделены мягкими тканями при жизни. Снизу от этого отверстия проходил канал, который уплощался, подходя к верху головы, а затем и вовсе исчезал. Гребни, расположенные по бокам канала, возможно, укрепляли морду. Присутствие отверстия и относящегося к нему желоба напоминает интерназальное отверстие у вентастеги и акантостеги и может представлять собой ретенцию (атавизм).[1] Одно время предполагалось, что ниже ноздрей было отверстие для чувствительного щупальца (как у червяг), но сейчас доказано, что это ошибка. Также присутствовали укрепления внутри черепа, спускавшиеся по переднему краю глазницы. Массивные зубы, особенно небные, возможно, требовали дополнительного укрепления морды. Некоторые зубы нижней челюсти помещались в специальные отверстия, когда челюсти смыкались. Длина щечного отдела подразумевает, что крепление нижних челюстей на черепе располагалось довольно далеко, что позволяло им раскрываться и смыкаться подобно капкану.[1]
У крассигирина было длинное, узкое тело, вероятно, около 2 метра в длину, включая хвост, который по узости соответствовал черепу и постепенно сужался к задней части. Высокий хвост крассигирина реконструировался по нескольким посткрестцовым позвонкам. Задние конечности были малы относительно размеров тела, а передние и вовсе были значительно редуцированы: так, длина плечевой кости сопоставима с диаметром орбиты.[1] Число пальцев точно не известно.
Филогенетическое положение[]
Крассигирин, вместе с ватчерией, считаются одними из наиболее проблемных тетрапод раннего карбона.[4] Традиционно считалось, что они близки с рептилиоморфами[5], но свидетельства, подтверждающие их принадлежность к базальным амниотам, неоднократно подвергались сомнению[4][6]: признаки, которые ранее считались "рептилиоморфными", признавались, скорее, общими чертами тетрапод.
В соответствии со схемой Панчена и Смитсона[5], крассигирин считался либо промежуточным звеном между бафетидами и кладой [антракозавроиды + сеймуриаморфы], либо сестринским таксоном антракозавроидов. Крассигирин долгое время рассматривался как "особая аберрантная форма"[7], но, по крайней мере, некоторые из этих особенностей в настоящее время рассматриваются как возможные синапоморфии для особой совокупности архаичных миссисипских форм с вероятным позднедевонским происхождением[8].
Более поздний филогенетический анализ[8] выявил, что крассигирин и ватчерия являются сестринскими таксонами и ответвляются от тетрапод, занимая промежуточное положение между тулерпетоном и колостеидами. Было выдвинуто предположение, что они представляют, вероятно, новую кладу стволовых тетрапод.
Палеобиология[]
Несомненно, крассигирин был хищником, одним из самых сильных хищников своей эпохи. Он обитал в болотах и заросших мелких водоемах, подстерегая добычу в мутной воде. При приближении рыбы или амфибии, крассигрин бросался вперед и наносил смертельный укус. Несмотря на свою примитивность, это вторичноводное животное.
C. scoticus обладал относительно большими орбитами, которые были обращены дорсолатерально. Верхняя и нижняя челюсти были покрыты бороздками и порами системы боковых линий; они были особенно густо распределены вблизи зубных рядов и на передних концах челюстей. Наконец, предполагается, что необычное межчелюстное окно, которое сообщалось с передним небным отверстием, могло (помимо других потенциальных функций) содержать солевую железу, носовой эпителий и/или ростральный, вомероназальный или другой орган чувств. Все эти сенсорные системы помогали C. scoticus охотиться в мутной воде карбоновых болот. Данные, полученные из исследования посткраниального скелета[9] и черепа[3] дают представление о C. scoticus как о крупном водном хищнике, использующем свой мощный и быстрый укус для захвата крупной добычи.
В массовой культуре[]
- Появляется в 5 серии телесериала «Доисторический парк». Там он живет в болоте камменоугольного периода. В своем первом появлении в сериале кусает Найджела Марвина, приехавшего сюда за меганеврой. Позже, Найджел ловит его голыми руками, но, не имея возможности доставить в парк, отпускает.
Галерея[]
Источники[]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods, by Jennifer A. Clack, Indiana University Press 2002
- ↑ Godfrey, S. J. 1988. Isolated tetrapod remains from the Carboniferous of West Virginia. Kirtlandia 43, 27-36.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Porro, Laura B.; Rayfield, Emily J.; Clack, Jennifer A. (2023-05-02). "Computed tomography and three-dimensional reconstruction of the skull of the stem tetrapod Crassigyrinus scoticus Watson, 1929". Journal of Vertebrate Paleontology
- ↑ 4,0 4,1 CLACK, J. A. & CARROLL, R. L. ( 2000). Early Carboniferous tetrapods. In Amphibian Biology, 4: Palaeontology (eds. H. Heatwole and R. L. Carroll), pp. 1030–1043. Surrey Beatty & Sons, Chipping Norton.
- ↑ 5,0 5,1 PANCHEN, A. L. & SMITHSON, T. R. ( 1988). The relationships of early tetrapods. In The Phylogeny and Classification of the Tetrapods 1: Amphibians, Reptiles, Birds (ed. M. J. Benton), pp. 1–32. Clarendon Press, Oxford
- ↑ LAURIN, M. & REISZ, R. R. ( 1997). A new perspective on tetrapod phylogeny. In Amniote Origins: Completing the Transition to Land ( eds. S. S. Sumida and K. L. M. Martin), pp. 9–59. Academic Press, London.
- ↑ MILNER, A. R., SMITHSON, T. R., MILNER, A. C., COATES, M. I. & ROLFE, W. D. I. ( 1986). The search for early tetrapods. Modern Geology 10, 1–28.
- ↑ 8,0 8,1 Ruta M., Coates M. I., Quicke D. L. J. Early tetrapod relationships revisited //Biological Reviews. – 2003. – Т. 78. – №. 2. – С. 251-345.
- ↑ Panchen, A. L., & Smithson, T. R. (1990). The pelvic girdle and hind limb of Crassigyrinus scoticus (Lydekker) from the Scottish Carboniferous and the origin of the tetrapod pelvic skeleton. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 81, 31–44.