Куру (лат. Kuru) — род дромеозаврид, живших в маастрихтском ярусе мелового периода. Окаменелые остатки были обнаружены в формации Барун-Гойот на территории Монголии. Род назван в честь Курукуллы, божества в тибетском буддизме. В состав рода входит единственный типовой вид — Kuru kulla, известный по фрагментарному скелету, включающему часть черепа.
История открытия и изучения[]
Карта местности Хулсан с фотографией некоторых палеонтологов на месте раскопок
Голотип куру был обнаружен 5 июля 1991 года в Хулсане, на территории пустыни Гоби в Монголии, в ходе американо-монгольской экспедиции. Это произошло всего за несколько часов до находки близкородственного таксона, известного как шри. Образец был передан в Институт геологии при Академии наук Монголии в Улан-Баторе, где ему присвоили инвентарный номер IGM 100/981. Он включает фрагментарный скелет, в состав которого входят правая предчелюстная кость, правая слезная кость, частично сохранившаяся правая зубная кость, правая подугловая кость, 14 пресакральных позвонков, три хвостовых позвонка, фрагменты обеих костей передних конечностей, фрагменты подвздошной кости, дистальные концы обеих лобковых костей, обе бедренные кости, правая большеберцовая кость и фрагменты костей обеих стоп. Состояние образца неоднородное, и он в целом хуже сохранился, чем остатки шри, найденные в тех же слоях.
В 1992 году на конференции Общества палеонтологии позвоночных в Торонто голотип был представлен как новый таксон дромеозаврид. В более поздней работе, посвящённой крупному дромеозавриду ахиллобатору, Перл и соавторы упомянули библиографическую запись под названием «Морфология дромеозавра — «айракораптора» из верхнего мелового периода Монголии». Однако эта запись оказалась ошибочной, так как такой статьи не существует. Вероятно, это было упоминание неопубликованной работы или тезисов конференции. Это привело к тому, что название «Airakoraptor» стало nomen nudum, то есть невалидным таксоном. В своём официальном описании куру, Наполи и коллеги предположили, что название «айракораптор» происходит от монгольского напитка «айраг» или «айрак» (ферментированное молоко), что могло бы означать «вор айрака». Наполи и соавторы также подчеркнули, что название рода куру не связано с одноимённой болезнью.
В 2006 году один из образцов дромеозаврида был ошибочно описан под родовым названием цааган. Однако позже выяснилось, что его перепутали с так называемым «образцом Zos Wash», найденным в 1998 году и внесённым в каталог под номером IGM 100/3503, который позднее был отнесён к велоцираптору. Голотип Kuru kulla был официально описан и назван в 2021 году Джеймсом Г. Наполи, Александром Алтьери Рубеншталем, Бхарт-Анджаном Сингхом Булларом, Аланом Гамильтоном Тернером и Марком Алленом Нореллом.
Описание[]
Реконструкция прижизненного облика
Куру — мелкий дромеозаврид, размером сравнимый с велоцираптором. Голотип представлен фрагментарным скелетом, который в общих чертах напоминает других эудромеозавров. Это позволяет предположить, что при жизни куру был похож на своих более известных родственников, таких как велоцираптор и цааган. Наполи и соавторы выделили несколько аутапоморфий, которые отличают куру от других представителей эудромеозавров. Среди этих признаков — глубокая борозда перед передним краем предчелюстной кости, небольшой роговидный выступ на слезной кости, два отверстия на задней стороне зубной кости и плевроцели на спинных позвонках, которые расположены ближе к передней части по сравнению с родственными таксонами.
В описании голотипа Наполи и коллеги отмечают, что пропорции тела указывают на более массивный череп у куру по сравнению с другими эудромеозаврами. Кроме того, у него были пропорционально более длинные конечности и уменьшенный «серповидный коготь» на втором пальце задней конечности. Хотя функциональная анатомия куру ещё полностью не изучена, авторы предполагают, что эти особенности могут свидетельствовать о некоторых различиях в экологии по сравнению с его ближайшими родственниками.
Череп[]
Череп куру представлен фрагментами правой предчелюстной кости (перед носовой полостью) и задней частью правой слёзной кости. На предчелюстной кости сохранились две зубные альвеолы, но Наполи с коллегами предполагают, что у неё, вероятно, было четыре зуба, как у всех зубастых тероподов. На поверхности кости различимы несколько структур, наиболее заметной из которых является С-образная борозда перед ноздрёй. Похожие структуры есть у родственных таксонов, таких как цааган и линьхэраптор, но у них борозда выражена слабее.
Слезная кость сохранилась частично, но её форма, вероятно, была Т-образной, как у других дромеозаврид. Суставная поверхность на переднем конце слёзной кости, соединяющаяся с носовой костью, образует выступ, который при жизни соединялся с нижней частью носа. На задней стороне кости находится роговидный выступ, примыкающий к глазнице. Спинная поверхность этого «рога» имеет морщинистую текстуру, схожую с текстурой других дромеозаврид, хотя у куру эта текстура выражена сильнее. На брюшной стороне слёзной кости имеется глубокая выемка, которую Наполи и его коллеги интерпретировали как канал для носослезного протока.
Нижняя челюсть представлена почти полной левой зубной костью и подъязычной костью, хотя они фрагментарны и состоят из нескольких отдельных частей. Сохранились девять зубов и три изолированных, которые могли принадлежать как нижней, так и верхней челюсти. Зубная кость прямая, что отличает её от большинства других велоцирапторин, и напоминает кости дромеозавра и дейнониха. У неё сохранилось 14 или 15 зубных альвеол, что превышает количество у других дромеозаврид (обычно 11-12), но сопоставимо с заврорнитолестом. Зубы зифодонтные (сжаты медиолатерально), с глубокими корнями и зазубринами на переднем и заднем краях. Однако эмалевых выступов, характерных для некоторых дромеозаврид, не наблюдается. Примечательно, что третий зуб значительно удлинён, образуя своеобразный "клык" на нижней челюсти, который намного больше второго и четвёртого зубов. Четвёртая альвеола аналогична третьей по размеру, что позволяет предположить, что четвёртый зуб был также крупным.
Подугловая кость практически полностью сохранилась и обладает несколькими диагностическими признаками, присущими роду куру. Наиболее заметные из них — наличие двух отверстий вместо одного, что является необычной чертой для дромеозаврид. Из-за неполноты и плохой сохранности черепов у цаагана и линьхэраптора трудно оценить распространённость этого признака среди велоцирапторин. Наполи и коллеги также отметили наличие двух отверстий у предполагаемого тираннозавроида багараатана, но указали, что этот экземпляр может представлять собой химеру, поэтому его сравнительная ценность ограничена. Ещё одной особенностью подугловой кости является выступ, наклонённый в дорсальном направлении, как у дейнониха, что отличает его от других дромеозаврид, у которых аналогичная структура наклонена вбок.
Посткраниальный скелет[]
Сравнение куру и человека
У голотипа куру сохранились многочисленные позвонки. Большинство из них представлены неполными и несочленёнными элементами, а у некоторых сохранились только тела позвонков. Были обнаружены четыре шейных, десять спинных и три хвостовых позвонка. Точное положение этих позвонков в позвоночном столбе неизвестно, но Наполи и его коллеги, на основе сравнений с родственными таксонами, такими как цааган и шри, предположили их вероятное расположение. Некоторые спинные позвонки были изучены с помощью компьютерной томографии, поскольку подготовка их окаменелостей ещё не завершена. Несмотря на неполноту, наблюдается, что тела спинных позвонков уменьшаются в длине от передней к задней части позвоночника.
Передняя конечность представлена дистальными концами обеих плечевых костей, проксимальным фрагментом правой плечевой кости, проксимальной частью правой локтевой кости, проксимальным и дистальным концами правой лучевой кости, тремя левыми пястными костями, соединёнными с левой полулунной запястной костью, несколькими отдельными фалангами пальцев и двумя когтями. Плечевая кость имеет морщинистую поверхность по всей длине, что Наполи и его коллеги интерпретируют как места прикрепления мышц. На локтевой кости не обнаружено заострённых выростов, как у велоцираптора, вероятно, из-за плохой сохранности. Однако присутствует гребень, который простирается от венечного отростка дистально, что аналогично гребню, наблюдаемому у спорного рода балаур. Куру также относится к пеннарапторам, так как на дистальном конце лучевой кости имеется уплощённое расширение. Кости кисти не имеют уникальных черт, которые отличали бы куру от других дромеозаврид.
Задняя конечность включает левый постацетабулярный отросток и седалищный стебель подвздошной кости, дистальные концы обеих лобковых костей, обе бедренные кости, проксимальный конец левой большеберцовой кости, три левые плюсневые кости и две правые, левый астрагал, шестнадцать фаланг пальцев ног (некоторые с обеих ног) и два когтя. Задние конечности по строению наиболее схожи с таксонами велоцираптор и шри. У всех трёх таксонов имеется увеличенный гребень на боковой поверхности бедренной кости. Четвёртый вертел, по-видимому, отсутствует у куру, но на бедре есть гребень, который, вероятно, является его гомологом.
Классификация[]
В своём описании куру Наполи и коллеги провели филогенетический анализ, включив в него широкий спектр таксонов группы Paraves. Набор данных, использованный ими, в основном основан на матрице, применённой в филогенетическом анализе Стива Брусатте и его коллег в 2014 году, с добавлением нескольких таксонов, изученных Пей и его соавторами в 2020 году. Наполи и его коллеги скорректировали некоторые данные для таких таксонов, как адазавр, цааган и велоцираптор, на основе собственных наблюдений.
В результате анализа они определили куру как сестринский таксон адазавра, происходящего из немного более поздней Немегтской формации. Объединяющими синапоморфиями этих двух таксонов являются заднее отверстие на поверхности, углублённое на 30% глубины кости, отсутствие четвёртого вертела и спинные центры, длина которых превышает ширину. У куру, как и у адазавра, был уменьшенный «смертоносный коготь», что подтверждается размерами фаланги, так как сам коготь не сохранился в голотипе куру.
Анализ также классифицировал спорный таксон балаура из Румынии как велоцирапторина, что согласуется с результатами анализа Брусатте и его коллег 2014 года. Однако другие исследования предполагают, что балаур может быть настоящим авиалом. Более традиционные результаты анализа включают классификацию рахонависа как представителя уненлагиин и анхиорнитид как стволовых птиц, а не троодонтид. Авторы отмечают, что поддержка для их анализа относительно невысока, и что дальнейшие исследования, включающие новые таксоны, необходимы для более точного определения филогении. Кроме того, для получения более чёткой картины филогенетического древа некоторые таксоны пришлось исключить из анализа. Сокращённую версию результатов, составленную на основе 100 000 самых экономных деревьев, можно увидеть ниже.
| Paraves |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
С момента первого описания дромеозавров было проведено несколько филогенетических анализов. Первый из них был опубликован в феврале 2022 года Марком Дж. Пауэрсом, Маттео Фаббри, Майклом Р. Дощаком, Бхарт-Анджаном Булларом, Дэвисом Эвансом, Марком А. Норреллом и Филипом Дж. Карри. Пауэрс и его коллеги провели обширный филогенетический анализ, опираясь на данные, полученные с помощью компьютерной томографии верхних челюстей нескольких эудромеозавров. Этот анализ не включал куру, однако его результаты послужили основой для последующих исследований.
Первый крупный анализ, в который был включён куру, был опубликован в ноябре 2022 года. Сюйли Ван, Андреа Кау и их коллеги описали новый род даурлун из формации Лунцзян на северо-востоке Китая и провели анализ, охвативший широкий спектр таксонов манирапторов, включая куру и несколько других дромеозаврид. Результаты подтвердили выводы Наполи и коллег, показав тесную связь между куру и адазавром. Однако они также выявили, что оба таксона более близки к заврорнитолесту, чем к цаагану или велоцирапторам. Их анализ также классифицировал рахонависа и анхиорнитид как настоящих авиалов.
Самый свежий филогенетический анализ с участием куру был опубликован Лукасом Чепиньским, который также описал череп, отнесённый к роду шри. Чепиньский повторил анализы Наполи и его коллег, а также Пауэрса и его команды, используя их наборы данных, добавив свои собственные, включая несколько измерений черепа. Это привело к некоторым расхождениям с предыдущими анализами. Основное внимание Чепиньского было сосредоточено на роде шри и его связи с велоцираптором, где оба анализа дали практически одинаковые результаты. Чепиньский не предложил новых гипотез о широкой филогении, но его результаты включали восстановление адазавра как таксона, находящегося вне расщепления между дромеозавридами, велоцираптором и заврорнитолестом. Дерево, созданное на основе модифицированного набора данных Пауэрса и коллег, приведено ниже.
| Eudromaeosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология[]
Диета[]
Диета и экология куру пока не изучены детально. Тем не менее, в формации Барун-Гойот были обнаружены по крайней мере три различных дромеозавра: куру, шри и неописанный экземпляр, который изначально был отнесен к велоцираптору, но, вероятно, представляет новый таксон.
Существует гипотеза, что эти дромеозавры могли иметь схожие предпочтения в выборе добычи. Однако также возможно, что каждый из них занимал свою собственную экологическую нишу, что может быть связано с предполагаемыми различиями в длине черепа между шри и куру. Тем не менее, многие исследователи отмечают, что имеющиеся черепа дромеозавров слишком неполны для того, чтобы сделать обоснованные выводы о возможных экологических различиях.
Палеоэкология[]
Карта мира кампанского яруса с формацией Барун Гойот, помеченной цифрами «6—8»
Типовой и единственный экземпляр куру был найден в местности Хулсан, расположенной в формации Барун-Гойот, недалеко от монгольского города Гурван-Тэс в провинции Умнеговь. Эта область находится вблизи выхода на поверхность формации Немегт, которая считается более молодой по сравнению с формацией Барун-Гойот. Отложения Барун-Гойота формировались в различных условиях. Нижние слои представлены чередующимися дюнными и озерными отложениями, образованными в междуречных районах, в то время как верхние слои состоят из отложений, характерных для низменных участков, периодически затопляемых.
Формация в основном состоит из красноватых слоёв, представленных преимущественно светлыми песчаными породами (желтоватыми, серо-коричневыми и реже красноватыми), которые местами сцементированы. Также встречаются песчаники, глины, алевролиты и конгломераты с признаками косой слоистости. Отложения включают бесструктурные, среднезернистые, мелкозернистые и очень мелкозернистые песчаники. Геологические данные свидетельствуют о том, что отложения формировались в условиях засушливого и полузасушливого климата на аллювиальных равнинах и в озёрных системах, которые поддерживали существование водных и других временных экосистем.
Фауна[]
Формация Барун-Гойот аналогична нижележащей формации Джадочта, так как состоит из отложений эоловых дюн, в которых в основном сохранились мелкие и средние животные. Известны несколько родов ящериц, таких как Gobiderma и Estesia. Млекопитающие также были многочисленны в этом регионе в меловом периоде. Они представлены многобугорчатыми, такими как Catopsbaatar и Nemegtbaatar, метатериями, такими как Deltatheridium, и эутериями, такими как Asioryctes и Barunlestes.
Динозавры являются наиболее хорошо представленными позвоночными в формации Барун-Гойот. Здесь обнаружены несколько окаменелостей анкилозавров, включая Saichania, Tarchia, Zaraapelta и неописанный таксон из местности Хермиин Цав. Один череп зауропода, известный как Quaesitosaurus, также найден в Барун-Гойоте. Маргиноцефалы представлены пахицефалозавром Tylocephale и цератопсом Bagaceratops, который является наиболее распространённым животным в этой формации.
Наиболее разнообразной группой динозавров в Барун-Гойоте являются манирапторы. Среди них можно выделить по крайней мере четыре альварезавра: Ceratonykus, Khulsanurus, Ondogurvel и Parvicursor, а также несколько овирапторозавров, таких как Nemegtomaia, которые также встречаются в формации Немегт. Дромеозавры, такие как Shri, возможно полуводный Natovenator и неназванный таксон, также были широко распространены. Самыми маленькими манирапторами были птицы, включая загадочный род Hollanda, более изученный Gobipteryx и многочисленные окаменелые яйца с эмбрионами птиц.
В массовой культуре[]
Куру был представлен в эпизоде «Бесплодные земли» второго сезона британско-американского документального фильма о природе «Доисторическая планета». Этот род динозавров стал одним из самых недавно описанных, появившихся в документальном фильме. В эпизоде куру изображен как быстрый хищник, и показана самка, крадущая яйцо из гнезда овирапторида коритораптора, чтобы накормить своих детенышей.
Источник[]
- Kuru — Wikipedia (en) Дата обращения: 05.08.2024