ФЭНДОМ


Green star


Листрозавр (лат. Lystrosaurus) — род широко распространённых дицинодонтов, обитавших в триасовом периоде. В роде очень много видов, обитавших на территории от Африки до Сибири. 

Открытие

Листрозавр22

Скелет L. hedini в музее города Тюбинген, Гермения

Первый череп листрозавра обнаружил доктор Элиас Рут Бидл, коллекционер ископаемых. О находке он написал знаменитому палеонтологу Чарлзу Отниелу Маршу, однако тот не ответил на сообщение. В то же время находкой заинтересовался соперник Марша — Эдвард Коп, после чего описал род Lystrosaurus в 1870 году. Марш таки приобрёл череп в 1871 году, однако причина его заинтересованности находкой неясна. Возможно, он просто хотел изучить статью Копа.

Листрозавр и теория тектоники литосферных плит

Ареал листрозавра

Карта Пангеи. Жёлтым показан ареал Листрозавра, красным - циногната, зелёным - мезозавра

В 1969-1970 году команда Эдвина Кольбера обнаружила останки листрозавра в Антарктиде. Кроме того, листрозавров уже обнаружили в России, Китае, ЮАР и Индии. Ареал этого синапсида является ещё одним доказательством теории тектоники плит, подтверждая существование в древности суперконтинента Пангеи.

Листрозавр в России

Picture of the day lystrosaurus georgi 2 703

Местонахождение Асташиха Воскресенского района Нижегородской области, где нашли листрозавра

Первые останки листрозавров в России были сделаны Георгием Бломом в 1958 году на правом берегу Ветлуги, богатой останками пермско-триасовых животных, например, тупилякозавров. Петр Чудинов первоначально определил новые останки к дицинодону на основе типичных для этого рода клыков. Особое внимание этим образцам не уделили, так как палеонтологи были заняты анализом собранных с Северной Двины останков.

Ситуация изменилась в 1973 году, когда сотрудник Палеонтологического института РАН Михаил Ивахненко, просматривая материал из запасников, обратил внимание к нижегородскому дицинодонту. Он очистил её от породы и собрал воедино. В итоге новое животное оказалось не дицинодонтом, а его близким родственником — листрозавром. В 1974 году новый вид получил название L. georgi, данное Николаем Николаевичем Каланадзе в честь первооткрывателя Георгия Блома.

Описание

Листрозавр24

Листрозавр вида L. georgi Kalandadze, 1975

Листрозавр - дицинодонт средних размеров, длиной 0,6-2,5 метра. 

Lystrosaurus oviceps

Череп Lystrosaurus curvatus (Owen, 1876)

Череп укорочен и высок. Предглазничная часть была изогнут вниз. Глаза располагались высоко на черепе, глазницы большие. Недалеко от них находились ноздри. Склеротикальное кольцо хорошо развито. У большинства видов вокруг глазниц находятся умеренные костные валики предлобной и заглазничной костей. Межглазничный отдел черепа широкий. Теменные кости большие. Предметная кость крупная, спереди ограничивает теменное отверстие. Вторичное нёбо хорошо развиты, хоаны располагаются чуть дальше, чем у других дицинодонтов. Крыловидные кости не выступают наружу и соприкасаются с верхнечелюстными. В отличие от других терапсидов, у дицинодонтов, и листрозавра в частности, голова была округлой и не имела зубов, кроме пары бивней, находящихся на верхней челюсти. У листрозавров был роговой клюв, как у черепах, служащий для откусывания растительности. Для перетирания пищи на вторичном нёбе имелось роговое покрытие. Челюсти были слабо развиты и могли двигаться только вперёд-назад.

Предкрестцовый отдел позвоночника состоит из 25 позвонков. Их тела глубокоамфициальные. Грудина хорошо развита, сочленена с 4-5 парами рёбер. Конечности короткие, передние крупнее задних. 

Строение скелета показывает, что литрозавры ходили "вразвалочку". Нижний задний угол лопатки был очень прочным и сильно окостеневшим, что способствовало увеличению длины шага. Однако кисть и стопа окостеневали слабо. Пять из восьми крестцов были массивными, не срастались друг с другом и тазом, что позволяло листрозавру не наклоняться вбок при ходьбе. Считается, что контрфорс над вертлужной впадине таза предотвращал вывих ноги.

Виды

На данный момент описано 23 вида, из которых действительными считаются всего 6-7. 

Африканские виды

Наиболее часто останки листрозавров находят в бассейне Кару. В разное время считалось, что на этой территории обитает от 23 до 6 видов. На 2011 год действительными считаются четыре африканских вида: L. curvatusL. maccaigi, L. murrayi и L. declivis. В некоторых случаях выделяют L. platyceps и L. oviceps, считающиеся возможными синонимами вида L. curvatus.

Листрозавр25

L. maccaigi — самый большой вид, специализированный на твёрдой растительности. На этот вид похож синапсид квазулузавр K. shakai, из-за чего некоторые палеонтологи считают их синонимами или близкими родственниками, или что K. shakai  был предком L. curvatus, а L. maccaigi происходит от боковой ветви общего предка листрозавров. Обнаружен в пермсих отложениях ЮАР и триасовых отложениях Трансантарктических гор. Син.: Rhabdocephalus mccaigi Seeley, 1898; Lystrosaurus putterilli van Hoepen, 1915; Lystrosaurus аmphibius Brink, 1951.

L. maccaigi встречаетсяв основном в отложениях пермского периода и, предположительно, вымер после ухудшения условий во время Пермского вымирания. К тому же, его строение и особенности указывают на то, что он мог мигрировать в области Кару из других регионов. Небольшая популяция, сохранившаяся в Антарктиде могла быть триасовыми "живыми ископаемыми".

L. curvatus был менее прихотливым, способным перетирать как жёсткие стволы цикадовых, так и более нежные листья папоротников. L. curvatus находят в узкой зоне Пермского вымирания. Он может быть своеобразным маркером для определения границ пермского и триасового периодов. Череп L. curvatus сначала был обнаружен в перми Замбии, из-за чего была создана теория о миграции вида в бассейн Кару, однако позднее в перми ЮАР было обнаружено несколько образцов L. curvatus, вследствие чего теорию отвергли. Известен из верхней зоны дицинодонтов поздней перми Замбии и ЮАР, а также триасовых отложений ЮАР в Фри-Стейт, Квазулу-Натал, Восточная Капская провинция, и Китая в Синьцзяне. В длину достигает 0,8-1,2 м. Син.: Dicynodon curvatus Owen, 1876; Ptychognathus pusilliusOwen, 1876; Mochlorhinus platyceps Seeley, 1898; Lystrosaurus platyceps (Seeley, 1898); Lystrosaurus andersoni Broom, 1907; Lystrosaurus oviceps Haughton, 1915; Lystrosaurus wagneri van Hoepen, 1916; Lystrosaurus jorisseni van Hoepen, 1916; Lystrosaurus theileri van Hoepen, 1916; Lystrosaurus breyeri van Hoepen, 1916; ? Lystrosaurus youngi Sun, 1964. 

Виды L. murrayi и L. declivis встречаются только в триасовых отложениях.

Остальные хорошо известные виды

  • Picture of the day lystrosaurus georgi 4 703

    Голотип L. georgi ПИН, №3447/1

L. georgi был найден в России. Первоначально его определили к вятскому ярусу пермского периода. Однако останки остракод и конхострак указывали на нижнетриасовые отложения индского яруса. С использованием современных методов удалось установить, что L. georgi обитал в переходном периоде между палеозоем и мезозоем. Он мог быть родственником L. curvatusL. georgi был некрупным животным, до 60 см, с коротким и широким черепом. Клыки на верхней челюсти достигали длины в 1 метр.

  • Lystrosaurus declivis Brink, 1951 син: Dicynodon declivis Owen, 1860; Dicynodon latirostris Owen, 1860; Lystrosaurus latirostris (Owen, 1860); Dicynodon alfredi Owen, 1861; Lystrosaurus alfredi (Owen, 1861); Ptychognathus declivis (Owen, 1860) Owen, 1876; Ptychognathus latirostris (Owen, 1860) Owen, 1876; Ptychognathus alfredi (Owen, 1861) Owen, 1876; Dicynodon depressus (Owen, 1876); Ptychognathus depressus (Owen, 1861) Owen, 1876; Lystrosaurus depressus (Owen, 1876); Ptychosiagum declive (Owen, 1860) Nicholson et Lydekker, 1889; Ptychosiagum latirostris (Owen, 1860) Nicholson et Lydekker, 1889; Lystrosaurus wagneri van Hoepen, 1916; Lystrosaurus primitivus Toerien, 1954.
  • Lystrosaurus hedini Young, 1935 - ранний триас Китая.
  • Lystrosaurus latifrons Sun, 1973 - ранний триас Китая. Син.: Lystrosaurus robustus Sun, 1973.
  • 03636985

    Lystrosaurus youngi

    Lystrosaurus murrayi
     Huxley, 1859 - типовый вид, известный из индского-оленекского ярусов триасового периода в зоне листрозавров. Обнаружен в ЮАР (Фри-Стейт, Квазулу-Натал, Северная, Восточная и Западная Каптская провинция) и Индии (формация Панчет, Западная Бенгалия). Достигал длины в 0,8-2 метра. Син.: Dicynodon murrayi Huxley, 1859 (тип); Dicynodon verticalis Owen, 1860; Lystrosaurus verticalis (Owen, 1860); Dicynodon orientalis Huxley, 1865; Lystrosaurus frontosus Соре, 1870; Ptychognathus orientalis (Huxley, 1865) Owen, 1876; Ptychognathus frontosus (Соре, 1870) Owen, 1876; Ptychognathus verticalis (Owen, 1860) Owen, 1876; Ptychognathus boopis Owen, 1876; Lystrosaurus boopis (Owen, 1876); Ptychosiagum murrayi (Huxley, 1859) Nicholson et Lydekker, 1889; Ptychosiagum orientalis (Huxley, 1865) Nicholson et Lydekker, 1889; Dicynodon copei Seeley, 1889; Dicynodon strigops Broom, 1913; Prolystrosaurus strigops (Broom, 1913); Lystrosaurus jeppei van Hoepen, 1916; Prolystrosaurus natalensis Haughton, 1917; Lystrosaurus natalensis (Haughton, 1917); Lystrosaurus orientalis (Huxley, 1865) Das Gupta, 1922; Dicynodon broomi Young, 1939; Lystrosaurus broomi Young, 1939; Lystrosaurus rubidgei Broom, 1940; Lystrosaurus bothai Broom, 1949.
  • Lystrosaurus

    Lystrosaurus rajurkari  

    Lystrosaurus rajurkari Tripathi et Satsangi, 1963 - ранний триас Индии.
  • Lystrosaurus putterilli Van Hoepen, 1915
  • Lystrosaurus shichanggouensis Cheng, 1986 - ранний триас Китая.
  • Lystrosaurus weidenreichi Young, 1939 — ранний триас Китая.
  • Lystrosaurus youngi Sun, 1964 - ранний триас Китая.

Систематика

Листрозавр относится к праводтряду терохелонов в составе инфраотряда дицинодонты. Образует с басилодоном, эвптиконгнатом, квазулазавром и синтоцефалом семейство листрозавриды.

Ниже дана кладограмма всех дицинодонтов на 2011 год.

Dicynodontia 

Eodicynodon




Colobodectes




Lanthanostegus



 Pylaecephalidae 

Robertia



Diictodon



Prosictodon





Chelydontops



Endothiodon




Pristerodon



 Emydopoidea 

Emydops





Myosaurus


 Kingoriidae 

Dicynodontoides



Kombuisia




 Cistecephalidae 

Cistecephalus




Cistecephaloides



Kawingasaurus






 Pristerodontia 


Interpresosaurus



Elph




Rhachiocephalus



 Cryptodontidae 

Oudenodon




Tropidostoma



Australobarbarus




 Geikiidae 

Odontocyclops




Idelesaurus




Aulacephalodon




Geikia



Pelanomodon









 Dicynodontoidea 

Katumbia




Delectosaurus




Dicynodon




Lystrosauridae




Kannemeyeriiformes



Vivaxosaurus
















Палеоэкология

Листрозавр21

Некогда листрозавров считали полуводными животными, как бегемотов. Новейшие исследования предполагают, что листрозавры обитали в полупустынных местностях, ведя кочевой образ жизни. Они питались хвощами, суккулентами и цикадовыми. Опасность для стад листрозавров представляли тероцефалы, вроде иктидозухоида или мосхорина.

Было высказано предположение, что дицинодонтоиды использовали свои клыки для выкапывания корней растений, однако у них нет ни зон стирания, ни подходящей длины. Чтобы такие зубы подходили в качестве роющего орудия, они должны были на треть своей длины выступать за пределы закрытых челюстей. В случае листрозавра такая конфигурация не представляется возможной. Если эти дицинодонты и выкапывали корни, то только передними конечностями или роговым покрытием передней части морды. Клыками же они тогда захватывали и удерживали куски корневищ. 

Единственный и неповторимый

После Пермского вымирания листрозавры достигли своего расцвета: в начале триаса, по подсчётам учёных, 95% всех наземных позвоночных приходилось на этих самых дицинодонтов. Такого случая доминирования одного вида в истории Земли ещё не было. Так чем обусловлена такая ситуация?

Листрозавр23

Теорий о причинах Великого вымирания множество. Одна из них гласит, что в атмосфере уменьшился процент кислорода, а угарного газа, наоборот, увеличился. В таких условиях небольшие животные, жившие в норах, а именно такими и представляют пермских листрозавров, смогли уменьшить негативное воздействие смеси воздуха и угарного газа благодаря своему размеру. Кроме того, на это указывает и анатомико-физиологические особенности листрозавра: бочкообразная грудная клетка, содержавшая большие лёгкие, короткая внутренняя часть ноздрей и высокие нервные шипы, облегчающие работу грудных мышц. Однако у этой теории есть и слабые места: листрозавр мало чем отличался в плане строения грудной клетки от вымерших в то же время дицинодонтов; высокие нервные шипы триасовых дицинодонтов в основном связаны с осанкой и походкой, а не дыханием. Кроме того, L. murrayi и L. declivis почему-то встречаются чаще, чем другие животные, жившие в норах — тринаксодон и проколофон.

Теория о полуводном образе жизни, способствующем выживанию, тоже терпит крах — хищные триасовые темноспондильные амфибии хоть и обретают новый расцвет в начале триаса, их разнообразие и количество заметно уступает листрозаврам L. murrayi и L. declivis.

0u43a4f229-170d8d1f-16524019
Стоит отметить, что узкоспециализированные и наиболее крупные виды всегда подвержены высокому риску вымирания. Это может объяснить, почему небольшой и неприхотливый L. curvatus пережил адские условия Великого вымирания, а крупный L. maccaigi исчез вместе с горгонопсами и большинством тероцефалов. К тому же, большинство листрозавров питалось семенными папоротниками вроде дикродия, а L. maccaigi, ввиду своих размеров, употреблял в пищу более крупные растения — глоссоптеры, которые не пережили Пермское вымирание.

На руку листрозаврам сыграло и отсутствие крупных хищников: на них охотились только полутораметровый мосхорин и полуводный протерозух. Это объясняет, почему листрозавры вымерли с приходом более крупных существ, вроде циногнатов и равизухий.

Однако ужасные катаклизмы тоже отразились на листрозаврах: они измельчали, их сроки жизни сократились. Если триасовые листрозавры жили 13-14 лет, то их братья из эпохи Вымирания быстро достигали половой зрелости и проживали всего 2-3 года. Однако это повысило их уровень выживания на 40%.

Палеогеография

87580406

Череп и реконструкция Lystrosaurus maccaigi, выполненная Д. Богдановым

Листрозавры распространились по всему миру. Их останки находят на территории ЮАР в бассейне Кару, формациях Бальфура и Катберга, в Замбии в Мадумбисских песчанниках, в Индии в Панчетской формации, в Китае в пермской формации Гуодикенг и триасовой Цзюцайюаньской формации, в Монголии в формации Далин-Шандахудук, в России в окрестностях реки Ветлуги и в Антарктиде в формации Фремоу. Кроме того, в австралийском Квинсленде нашли фрагменты, принадлежащие предположительно листрозавру, а в угольной шахте неподалёку от Сиднея нашли отпечатки следов дицинодонтов, названные Dicynodontipus bellambiensis. Подобные окаменелости удалось обнаружить на территории ЮАР. В длину они достигают 84 см и 22 в ширину. В Лаосе обнаружули неполный череп дицинодонта, сначала приписанный листрозавру, затем дицинодону, однако описанный по нему вид Dicynodon incisivum оказался Nomen dubium.

Листрозавр служит маркером для определения группы Бофора.

В культуре

Листрозавр27
Листрозавр26

Листрозавр на марке ЮАР, 1982 год

Листрозавры представлены в последней серии научно-популярного телепроекта "Прогулки с монстрами". Там они показаны крупными травоядными животными, которые все время кочуют огромными стадами в поисках растительной пищи. Но их путь не лишён опасностей - в ущельях скал листрозавров подстерегают ядовитые тероцефалы, а в воде таятся крокодилоподобные протерозухи.

Также листрозавр появляется вместе с дицинодоном в одном из эпизодов сериала "Армагедон животных", где становится одним из последних выживших в пермском вымирании.

Листрозавр появляется на марках нескольких стран Африки.

В 29 главе манги "Клетка Эдема" появляются листрозавры, каннемейериями, циклотозаврами и герротораксом.

В игре ARK: Survival Evolved листрозавр является одним из самых распространённых растительноядных животных. Является очень ценным союзником, так как повышает уровень навыков всех находящихся вблизи союзников.

Источник

Галерея

Основная статья: Листрозавр/Галерея
Материалы сообщества доступны в соответствии с условиями лицензии CC-BY-SA , если не указано иное.