|
Южноамериканские формы отличаются от более базальных мегарапторов несколькими анатомическими особенностями, а также тем, что они намного крупнее и крепче сложены. | 
|
Маип (лат. Maip macrothorax) — род крупных мегарапторов, обитавших на территории Аргентины в конце мелового периода. Род включает единственный вид — M. macrothorax, известный по неполному, разъединённому скелету. Маип может быть самым крупным из известных мегарапторов в Южной Америке и, возможно, за всю историю Земли.
Этимология[]
Маип — враждебное существо из мифологии народа аоникенк, которое представляет собой убийцу, убивающую холодным ветром, и бродит по Андам. Видовое название происходит от латинского «большой» и «грудная клетка» и относится к его широкой грудной полости (которая имеет ширину примерно более 1,20 м).
История открытия[]
(A), силуэт Maip macrothorax с сохранившимися костями, обозначенными белым цветом. (B), реконструкция грудной полости майпа на уровне D6. (C), интерпретирующий рисунок раскопок майпа с исходным расположением костей. Сокращения: a — ось; c — коракоид; ind — неопределённая кость; g — гастролия; r — ребро; v — позвонок.
Голотип MPM 21545 был обнаружен в маастрахитской формации Чорилло на ферме Ла-Анита, в 30 километрах к западу от Эль-Калафате, провинция Санта-Крус, Аргентина. В образец входят эпистрофей, несколько спинных и хвостовых позвонков, шейные и спинные рёбра, гастралия, левая ключица, фрагмент лопатки, дистальный конец лобка и фрагмент плюсны. Часть этого материала была описана группой Новаса в 2019 году. Остатки были найдены расчленёнными, но ассоциированными на площади в 3х5 кв. метра. Образец включает в себя некоторые раннее неизвестные кости мегарапторид и является одним из полнейших образцов этих рептилий на данный момент.
МПМ 21,545, включая ось, дорсальные кости 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10/11 и 12/13, две проксимальные хвостовые кости (хвостовая А, вероятно, относящаяся к каудальной 3-5 и каудальная В, относящаяся к каудальной 6-8), несколько фрагментарных позвонков, три неполных шейных ребра, многочисленные неполные или фрагментарные спинные ребра, многочисленные элементы желудка, левый клювовидный отросток, дистальный конец второй плюсневой кости и фрагменты лопатки. Голотип также включает в себя элементы мегарапторидов, описанные Новасом и соавторами, в том числе остистый отросток 12-го или 13-го спинного позвонка, проксимальную часть хвостового отдела, проксимальную часть правой лобковой кости и дистальный конец второй плюсневой кости. Экземпляр был найден в слое толщиной не более 1 м на площади 5×3 м. Описание маипа было анонсировано в Research Square в 2021 году, однако статья тогда не соответствовала необходимым требованиям, из-за чего таксон не имел официального названия. Положение исправила группа Роландо, переописавшая мегараптора в 2022 году.
Диагностика[]
Мегарапторы, диагностируемый на основании следующей комбинации признаков (аутапоморфии, отмеченной звездочкой): (1) среднедорсальные позвонки с суставной поверхностью парапофизов седловидной формы *; (2) среднекаудальные позвонки с дополнительным PCDL, который разделяет PO-CDF на две пневматические ямки *; (3) первое спинное ребро с ячеистой внутренней структурой на его бугорке; (4) выступающий передний выступ на клювовидной кости *; (5) клювовидный отросток без подгленоидного бугорка*; (6) клювовидный отросток без задне-вентральной ямки; и (7) клювовидный отросток с вентромедиальным краем, образующим дорсовентрально глубокую суставную поверхность грудины*.
Описание[]
Сравнение майпа с человеком.
Некоторые кости голотипа Maip macrothorax (D12 или 13) уже были ранее описаны Новасом и соавторами. Они описали изолированный дорсальный центрум маипа, который здесь интерпретируется как D12 или 13 на основании сочетания признаков (большой размер, сильное поперечное сужение, в частности, широкая передняя суставная поверхность), наблюдаемых у D13 аэростеона.
Осевой скелет[]
Ось майпа в боковой, передней, задней, спинной и брюшной частях.
Основываясь на сравнении с полной шейно-спинной последовательностью, сохранившейся у ювенильного экземпляра Megaraptor namunhuaiquii, и голотипами Aerosteon riocoloradensis, Murusraptor barrosaensis, и Tratayenia rosalesi, шейно-спинная серия Maip macrothorax представлена осью, дорсальной позвонки 2-7, 9, 10 или 11 и 12-13. Все позвонки имеют гребни, как и у многих других позвонков, из-за наличия сломанных участков, обнажающих внутреннюю структуру кости. В настоящее время у Maip macrothorax известны только три хвостовых позвонка, и все они относятся к проксимальной трети хвоста, что позволяет сравнить их с проксимальными хвостовыми позвонками Megaraptor namunhuaiquii, Orkoraptor burkei и Aerosteon riocoloradensis. В голотипе Maip macrothorax также сохранились несколько рёбер, предположительно относящихся к шейным рёбрам 5, 7 и 8, а также к спинным рёбрам 1, 2 и 6, а также множество других неопределённых фрагментов рёбер. Было обнаружено множество латеральных и медиальных элементов брюшной полости, вероятно, относящихся к передней половине грудной клетки.
Ось[]
Второй вид со спины майпа. Интерпретирующий рисунок, показывающий сохранившиеся части кости и вид сбоку, спереди, сзади и со спины.
Как и у других мегарапторов, у Maip macrothorax пропорциональная дорсовентральная ось ниже по сравнению с задними спинными позвонками, которые в два раза выше передних шейных позвонков. Ось почти полная, отсутствуют только презигапофизы и правый постзигапофиз. В поперечном сечении она выше, чем в длину, а высота дуги позвонка почти в два раза превышает высоту тела позвонка. Нервный гребень низкий, но прочный, его высота составляет менее половины высоты нервной дуги. Межцентральное возвышение имеет бугристую поверхность; оно расположено вентрально (не спереди) по отношению к плевроцентруму и непосредственно вентрально по отношению к парафизисам. Межцентральное возвышение имеет субтреугольную форму при боковом обзоре и умеренную дорсо-вентральную и латеральную проекцию. Спереди межцентральное возвышение имеет серповидную форму и вогнуто спереди; при вентральном обзоре оно имеет субтреугольную форму. Плевроцентрум имеет неровную переднюю поверхность, одонтоидный отросток повреждён. Плевроцентрум имеет квадратную форму в поперечном сечении, он немного выше, чем в длину. Он вогнут с боков и имеет длинную глубокую овальную впадину, идущую спереди назад, с одним пневматопором с каждой стороны от центра. Центр округлый и умеренно вогнут сзади. Задняя суставная поверхность шире передней. Парафизы маленькие, овальной формы (в дорсо-вентральном направлении выше, чем в передне-заднем), слегка вогнутые и расположены на переднем крае центрального отростка.
Третий и четвёртый спинные щитки майпа. Третий спинной щиток, интерпретирующий рисунок с изображением сохранившихся частей, вид сбоку, вид сверху, вид сзади и вид снизу. Четвёртый спинной щиток в виде сбоку, спереди, сзади и сверху.
Невроцентральный шов неровный. Поперечный отросток короткий, ориентирован вентролатерально и расположен близко к переднему краю позвонка. Наблюдается умеренно развитый, косо ориентированный PO-CDS. Этот гребень ограничивает PO-CDS, в центре которого находится одно пневматическое отверстие. На боковом виде постзигапофизы вогнуты и вытянуты в передне-заднем направлении; на заднем виде каждый из них заметно расширен в медиально-латеральном направлении, а его суставная поверхность вогнута вентрально и сильно выступает в латеральном направлении. Постзигапофизы имеют овальные (более широкие, чем длинные) суставные поверхности. TPOL толстый и вогнут дорсально. На заднем виде невральная дуга имеет глубокую и вытянутую в передне-заднем направлении пневматическую ямку. Эта пневматическая ямка глубокая и имеет форму треугольника. SPOL толстые, вогнутые с дорсальной стороны и достигают кончика нейронного отростка. SPOL расходятся кзади. Эпифизы толстые, низкие в дорсо-вентральном направлении и широкие в медиально-латеральном направлении. На виде сбоку они имеют форму треугольника и не выходят за пределы заднего уровня центра. На виде спереди канал нервной трубки имеет форму треугольника, но на виде сзади он овальный и заметно шире, чем в высоту. Последний короткий в дорсо-вентральном направлении, но широкий в поперечном направлении. Остистый отросток нервной трубки имеет квадратную форму и низкий вид сбоку. Передний край шейного отдела позвоночника сломан, но очевидно, что он намного тоньше заднего края, что придаёт шейному отделу позвоночника субтреугольную форму. Межпозвоночные связки слабо выражены.
Спинные позвонки[]
Пятая и шестая спинные части майпа. Пятая спинная часть, интерпретирующий рисунок с сохранением частей, вид сбоку, спереди и сверху. Шестая спинная часть, интерпретирующий рисунок с сохранением частей (B), вид сбоку, спереди, сзади и сверху.
Поперечный отросток всех спинных дуг (кроме D9) повёрнут вверх (на 30° от горизонтальной оси) и в основном ориентирован перпендикулярно сагиттальной оси. На дорсальной стороне передний и задний края поперечного отростка расположены почти параллельно, образуя почти прямоугольный отросток. На всех позвонках хорошо развиты пластинки и ямки. Под поперечным отростком на всех позвонках видны одни и те же структуры (но разной формы, размера и ориентации). PRDL (спереди) и PODL (сзади) соединяют поперечный отросток с предзигапофизами и постзигапофизами соответственно. Под поперечным отростком находятся ACDL и PCDL (в D9 ACDL значительно уменьшена). Эти четыре упомянутые пластинки ограничивают три ямки: PR-CDF (переднюю), CDF (среднюю и нижнюю) и PO-CDF (заднюю). Почти на всех позвонках видны пневматопоры, проникающие в кость через эти углубления. Спереди на дугах позвонков видна CPRL, которая ограничивает медиально-вентральную часть CPRF. На передней стороне дуги позвонка находится PRSL, а на задней — SPOL. Первая ограничивает PRSF, а SPOL — SPOF.
Второй спинной позвонок[]
Второй спинной позвонок представлен неполной нервной дугой. Нервный гребень и правый поперечный отросток сохранились только у основания. Этот элемент относится к D2 из-за наличия сильного и направленного в сторону латерального края PR-CDF, выступающего CPRL, парафизисов, частично расположенных на центре, и поперечного отростка, ориентированного вперёд, как и в D2 Megaraptor namunhuaiquii и Murusraptor barrosaensis.
Седьмой спинной элемент майпа. Интерпретирующий рисунок, показывающий сохранившиеся части, боковой, задний, спинной и брюшной виды.
Невроцентральный шов выпуклый вентрально. Только крыша парафиза расположена в невральной дуге, что указывает на его переднее положение в позвоночнике. Суставная поверхность парафиза вогнутая. На боковом виде левый поперечный отросток ориентирован почти горизонтально из-за перелома, в то время как левый отросток ориентирован дорсально, что, по-видимому, является его изначальной морфологией. На дорсальном виде поперечный отросток вытянут в передне-заднем направлении и слегка ориентирован назад. На задней поверхности этого отростка имеется глубокое овальное пневматическое отверстие, расположенное посередине. PR-CDF имеет подтреугольную форму и является пневматическим. CDF имеет подтреугольную форму и обращён вентрально. Эта ямка асимметрична: она пневматическая с левой стороны и непневматическая с правой. PCDL толстый и расположен под углом. PO-CDF глубокий и, вероятно, пневматический. Поперечный отросток представляет собой большой, круглый, вогнутый и обращённый латерально (или слегка вентролатерально) диафиз. Постзигапофизы обращены кзади и расположены чуть ниже презигапофизов. При взгляде с брюшной стороны суставная поверхность постзыгапофизов имеет овальную (шире, чем в длину) форму и является плоской или слегка вогнутой. С дорсальной стороны SPOL заметно утолщены и массивны. SPOF имеет прямоугольную форму и слегка выпуклую межпозвоночную связку. Кроме того, SPOF является глубоким и имеет ступенчатую выпуклость на латеральном вентральном углу. Эта особенность наблюдается у других передних дорсальных элементов майпа, но отсутствует у более задних элементов. Презигапофизы сильно направлены вперед или переднедорсально. Суставные поверхности округлые, плоские и слегка наклонены к медиале. PRDL острый, субгоризонтально ориентированный и вентрально вогнутый. При взгляде спереди PRSF глубокий и сильно пневматический. В этой ямке имеется широкое пневматическое углубление, которое сообщается по меньшей мере с тремя пневматическими отверстиями, проникающими в кость. Вентральная часть CPRL выпуклая в боковом направлении, а CPRF имеет овальную форму и пневматизирована. Эта ямка ограничена с медиальной стороны острым краем. Основание нервного отростка широкое в поперечном направлении. Бугорок межпозвоночной связки слабый и постепенно расширяется в поперечном направлении к вершине нервного отростка.
Третий спинной позвонок[]
Девятый спинной элемент майпа. Вид слева, спереди, сзади, справа и сверху.
В этом элементе сохранилась частичная нервная дуга с правым поперечным отростком. Постзигапофизы частично сохранились. Нервный гребень сломан, но у основания поперечного отростка наблюдаются некоторые фрагменты. Этот элемент интерпретируется как возможный D3 на основании наличия субгоризонтально ориентированного поперечного отростка (аналогично D3 у мурусраптора и D2 у маипа; поперечный отросток D4 более ориентирован в дорсальном направлении у аэростеона), проксимодистально короткого поперечного отростка (короче, чем D4 у аэростеона, но сопоставим с D3 у мурусраптора), латерально ориентированного поперечного отростка при взгляде со спины (аналогично D3 у мурусраптора, но контрастирует с поперечным отростком выступающий вперед отросток D2 у маипа) и расширенные кзади кончики поперечного отростка (аналогично D3 у мурусраптора). Поперечный отросток менее выпуклый в дорсальном направлении, чем в более задних позвонках. Поперечный отросток имеет субпрямоугольную форму в дорсальном направлении, но расширяется в поперечном направлении ближе к своей вершине; в более задних дорсальных позвонках такого не наблюдается. Этот отросток короткий по сравнению с более задними позвонками. Дорсальная поверхность гладкая, с тонкими продольными бороздками и бугорками ближе к вершине. Суставная поверхность диафизов обращена вентрально. Постзигапофиз имеет почти плоскую суставную поверхность. Дорсально от него основание SPOL толстое и вогнутое медиально. SPOF глубокий и имеет ступеньку (как в D2, но в отличие от D6). PO-CDF плохо сохранился, но непосредственно перед постзигапофизами имеет глубокую проникающую пневматопору.
Четвёртый спинной позвонок[]
Десятый или одиннадцатый спинные позвонки майпа. Вид сбоку, спереди и снизу.
Четвёртый спинной позвонок представлен изолированным центром. Этот элемент идентифицируется как четвёртый, потому что часть парафиза расположена в нервной дуге, имеет одно квадратное или круглое пневматопоровое отверстие, а также отсутствует вентральный киль, который сохранился в первых дорсальных элементах теропод (таких как D1 аэростеона). Кроме того, эта интерпретация является предварительной из-за отсутствия сочленённых спинных позвонков у неполовозрелых особей мегарапторов. Центрум имеет округлую или почти прямоугольную форму, слегка вытянутую в дорсовентральном направлении, с почти параллельными передней и задней поверхностями. Его вентральный и боковые края слегка вогнуты. Задняя суставная поверхность центрума сохранилась не полностью, но, по-видимому, она сильно вогнута, что позволяет предположить, что центрум был опистоцельным. Передняя суставная поверхность центрума почти плоская и немного вытянута в высоту. На вентральном крае отсутствует киль или продольная бороздка, он в основном гладкий и имеет сильно бугристую переднюю поверхность. Боковая поверхность центрально-мозговой извилины вогнутая в продольном направлении и гладкая. На средней высоте она имеет глубокий круглый пневматопор, расположенный в неглубокой пневматической ямке. Спереди парафизис имеет яйцевидную форму, он выше в дорсо-вентральном направлении, чем в передне-заднем. Парафизис имеет бугристую поверхность, которая может представлять собой место прикрепления связки.
Пятый спинной позвонок[]
Седьмые и восьмые шейные рёбра майпа. Седьмое шейное ребро в латеральном, медиальном, вентральном, переднем и заднемедиальном видах. Восьмое шейное ребро в латеральном, медиальном и дорсальном видах.
Этот позвонок представлен фрагментарной дугой, сохранившей правый презигапофиз и основание правого поперечного отростка. Он интерпретируется как D5 из-за более толстой ACDL, чем у D6, немного более крупного CDF, чем у D6, и немного меньшего парапофиза, чем у D6. На боковом виде можно увидеть основания обеих дуг. В то время как основание задней дуги прочное, передняя дуга тонкая (хотя и не такая тонкая, как в более задних дорсальных позвонках). Задняя дуга глубокая, имеет треугольную форму и пневматопору, которая проходит через позвонок. Презигапофизы короткие и толстые, а их суставные поверхности имеют треугольную форму. Суставная поверхность каждого презигапофиза от плоской до слегка выпуклой и слегка обращена медиально. CPRL расположена вентрально по отношению к презигапофизу. Эта пластинка относительно короткая, прямая, ориентированная спереди назад. CPRF имеет почти круглую форму и глубокую выемку. Парапофизы заметно широкие, и, как и в D6, суставная поверхность имеет сигмовидную форму. Между ACDL и презигапофизами имеется овальное и глубокое пневматопоровое отверстие.
Шестой спинной позвонок[]
Шестой спинной позвонок позвонок представлен неполной дугой, правым поперечным отростком, постзигапофизами и основанием дуги. Кончик поперечного отростка и диапофизы сохранились не полностью. Он идентифицируется как D6 из-за следующих признаков: парафизисы, расположенные между центром и невральной дугой (расположены в центре у D3 мурусраптор и D4 аэростеон, но расположены в невральной дуге у D7 мурусраптора и D8 аэростеона и мурусраптора). ACDL намного короче, чем задняя часть (примерно одинаковой длины с передними верхними позвонками других мегарапторов, но отсутствует позади 10 верхнего позвонка). Поперечный отросток слегка ориентирован дорсально (латерально ориентирован в D3 мурусраптора и D4 аэростеона, но более сильно ориентирован дорсально в D7 мурусраптора и D8 аэростеона и мурусраптора).
Первый, второй и шестой спинные рёбра майпа. Первое спинное ребро на переднем, заднем и проксимальном снимках и крупным планом проксимального конца. Второе спинное ребро на переднем, заднем и проксимальном видах. Шестое спинное ребро в переднем, заднем и медиальном видах.
На виде сбоку поперечный отросток имеет форму треугольника в поперечном сечении. Суставная поверхность отростка имеет округлую форму, слегка вогнута и обращена вентролатерально. Передняя поверхность отростка бугристая, что, вероятно, связано с прикреплением связок, соединяющих ребро с позвонком. Сзади поперечный отросток имеет по меньшей мере три пневматических отверстия ближе к своему кончику. PODL заметно утолщен и ориентирован почти вертикально. PO-CDF имеет глубокую ямку с пневматопором непосредственно перед постзигапофизом. Эта ямка занимает сохранившуюся заднюю поверхность нервной дуги. Вентральнее этой поверхности, между PCDL, находится сильно бугристая поверхность, покрытая круглыми углублениями, а также парой отверстий. PO-CDF является глубоким и пневматическим по своей природе из-за наличия двух крупных пневматопоров под постзигапофизами. PCDL является длинным, прочным и слегка вогнутым сзади. Ближе к верхушке поперечного отростка эта пластинка соединяется с бугристой поверхностью, которая является местом прикрепления связки. Эта бугристая поверхность ограничена небольшой округлой впадиной. ACDL заметно тоньше и короче других пластинок и составляет треть толщины PCDL. CDF имеет подтреугольную форму, он глубокий и имеет два пневматофора: один подпрямоугольной формы, расположенный дорсально по отношению к парафизарам, а другой — яйцевидной формы, расположенный между соединениями обоих CDL. PRDL ориентирован почти вертикально, он глубокий и почти прямой. PR-CDF глубокий, имеет почти прямоугольную форму и пневматическую природу. Парафизисы имеют почти круглую форму и относительно большие размеры, занимая почти две трети переднезадней длины мозговой дуги. Парафизисы асимметричны по форме (вероятно, из-за тафономической деформации); правый имеет седловидную форму, а левый — чашевидную. Парафизисы седловидной формы являются автопоморфией этого вида. Суставные поверхности постзигапофизов имеют округлую или квадратную форму. На заднем крае правого постзигапофиза имеется пневматическое отверстие. SPOL толстые и вогнутые с боков. Они разделены глубоким SPOF треугольной формы. Гипофрен раздвоен и имеет пневматическое отверстие с правой стороны. Хорошо развит CPRL, он короткий в проксимально-дистальном направлении, ориентирован вентролатерально и достигает бокового края нервной дуги. Вентральнее презигапофизов находится полукруглая и глубокая CPRF. PRSF плохо сохранился. Нервный канал имеет полукруглую форму и более высокий, чем широкий. Гипантр очень широкий и глубокий. На задней поверхности нервного отростка наблюдается умеренная выпуклость межпозвоночной связки. Эти бугорки тоньше в нижней части, но постепенно расширяются в поперечном направлении в верхней части.
Седьмой спинной позвонок[]
Первое, второе и шестое спинные рёбра майпа.
Этот элемент представлен частичной нервной дугой с полным левым поперечным отростком и левыми постзигапофизами. Он идентифицирован как седьмой спинной из-за наличия: умеренно загнутых поперечных отростков (менее выступающих в дорсальном направлении, чем D8 у аэростеона или D7 и D8 у мурусраптора, но похожих на D6, описанные выше); поперечно тонкой гипосфены (тоньше, чем у D4 у аэростеона, но сопоставимой с D8 у него и D7 у мурусраптора); и глубокой, резко выемчатой и умеренно узкой полости (намного глубже и уже, чем у D4 у аэростеона и D6 у маипа и более мелкие и широкие, чем D8 у аэростеона и D7 и D8 из мурусраптора). При виде спереди PRDL толстый и прямой. Поперечный отросток этого элемента длинный и имеет форму треугольника при виде сбоку. Расширенный дистальный конец поперечного отростка бугристый, вероятно, из-за прикрепления мышц или связок. Суставная поверхность диафиза обращена вентролатерально и имеет форму треугольника. PCDL широкий и прямой. PODL толстый. PO-CDF расположен глубоко и близко к дорсальному краю, в нём есть небольшие отверстия, вероятно, нейрососудистой природы. Перед медиальной частью постзигапофизов находится множество небольших пневматических полостей. В глубине PO-CDF расположены два пневматических канала: один задний, соединяющий постзигапофизы друг с другом, и один передний, проходящий через кость. Постзигапофиз имеет почти плоскую суставную поверхность. Гипофиз тонкий в поперечном направлении и высокий в дорсо-вентральном направлении (выше, чем в D6). SPOF ограничивает постзигапофизы с дорсальной стороны. Он заметно углублен и имеет треугольную форму.
Девятый спинной позвонок[]
Реконструкция скелета эотиранна.
Этот позвонок представлен почти полностью сохранившимся элементом. Нервный отросток сильно деформирован, а его вершина отсутствует. В нервной дуге отсутствуют кончики правого поперечного отростка, а правый постзигапофиз сломан. Остистый отросток неполный и деформирован в задней части. Он идентифицирован как D9 из-за наличия дорсально вздернутых и длинных поперечных отростков (наблюдается у D10 и D11 из аэростеона), переднезаднего толстого поперечного отростка (толще, чем у D7 у майра и D8 у аэростеона, но похожего на D10 из тех же таксонов), парапофизов, расположенных полностью на нервной дуге (состояние, присутствующее в задней половине спинного ряда), наличия толстого PCDL и слабого ACDL (наблюдается у D8 у аэростеона, но не в D10), и центр больше в высоту, чем в ширину, как наблюдается в D8 у аэростеона (но не в большем количестве задних отделов спины). Позвоночник в боковой проекции имеет форму, близкую к прямоугольной, и немного выше, чем в длину. Его боковые и вентральные края глубоко вогнуты. В пневматической ямке находятся два пневматофора. Передний пневматофор широкий и имеет форму, близкую к овальной (в передне-заднем направлении он длиннее, чем в дорсо-вентральном). Задний пневматофор меньше и имеет форму, близкую к овальной. Передняя и задняя суставные поверхности тела позвонка сильно выступают в стороны и имеют бороздки для прикрепления межпозвоночных связок. Задняя поверхность почти плоская, а передняя — вогнутая. Вентральная поверхность гладкая и имеет многочисленные нервно-сосудистые отверстия.
Скелет фукуираптора.
При боковом осмотре поперечный отросток сильно приподнят и ориентирован перпендикулярно передне-задней оси позвонка (оба признака отличаются от D6-7 маипа, у которых поперечные отростки умеренно приподняты и слегка ориентированы назад). В поперечном сечении поперечный отросток имеет форму треугольника. Суставная поверхность диафиза имеет овальную форму (в передне-заднем направлении длиннее, чем в дорсо-вентральном), слегка вогнута и обращена вентролатерально. Спереди поперечный отросток имеет толстую, выступающую и вогнутую дорсально SDL. Сбоку эта пластинка становится более низкой в передне-заднем направлении, бугристой и расширенной в дорсо-вентральном направлении. Вентрально эта пластинка соединена с коротким PRDL. На боковом виде эта пластинка имеет L-образную форму и небольшой выступ ближе к передне-дорсальному краю. Ближе к кончику поперечный отросток имеет выраженные поперечные бороздки вдоль переднего, дорсального и заднего краев. Диапофизы окружены бороздками. Диапофизы имеют выраженный бугристый вентральный выступ с вогнутыми передней и задней поверхностями. Пластинки поперечного отростка прямые на боковом виде, но на медиальной половине их стержень изгибается вентрально при рассмотрении сзади. На середине длины поперечного отростка наблюдается овальная и каплевидная поверхность, которая включает по меньшей мере два овальных отверстия. Вентролатерально эта поверхность в форме капли ограничена приподнятой, тонкой и бугристой областью. PCDL заметно толще, чем ACDL. С обеих сторон позвонка пластинки асимметричны по форме: с левой стороны PCDL имеет субтреугольную вентральную половину, которой нет с правой стороны. ACDL уменьшена и расположена более вентрально с левой стороны позвонка. CDF также асимметричны: они заметно уменьшены с левой стороны, но гораздо шире с правой. Действительно, с правой стороны видны три пневматических отверстия. Парафизисы крупные, округлые по форме, занимают почти половину переднезадней длины нервной дуги. Парафизисы асимметричны: с правой стороны они имеют седловидную форму, а с левой — чашевидную. Передний край правого парафизиса бугристый. Сзади и сверху он ограничен вогнутой, гладкой и наклонной поверхностью, которая, вероятно, представляет собой место прикрепления реберно-позвоночной связки. Суставные поверхности постзигапофизов имеют округлую или прямоугольную форму, вогнуты вентрально и гладкие. Гипофиз тонкий в поперечном направлении и высокий в дорсо-вентральном направлении. SPOL толстые и вогнутые в латеральном направлении. Они разделены глубоким, пневматическим и треугольным SPOF. Презигапофизы толстые и сильно выступают вперёд. Их суставная поверхность имеет форму треугольника, почти плоская и ориентирована дорсально. Медиально от основания презигапофиза находится небольшое, вероятно, пневматическое, отверстие. Вентрально от презигапофиза находится хорошо развитая CPRL. Эта пластинка короткая и толстая, ориентирована вентролатерально и достигает бокового края нервной дуги. Квентральнее презигапофизов находится полукруглая и глубокая CPRF. Гипофиз широкий и глубокий. Нервный канал имеет яйцевидную форму, он выше в дорсовентральном направлении, чем в поперечном. PRSF глубокий, имеет треугольную форму и пневматичен. PRSL толстый и слегка расширен вентрально. PRSL вместе с SDL и PRDL ограничивают треугольную и глубокую добавочную ямку. На передней поверхности нервного корешка наблюдается заметная выпуклость межпозвоночной связки, направленная вперёд.
Десятый/одиннадцатый спинной позвонок[]
Медиальные и латеральные элементы желудка майпа на переднем и спинном видах.
Десятый или одиннадцатый спинной позвонок элемент состоит из изолированного центра, в котором отсутствует задняя суставная поверхность и задне-передняя проекция. Этот позвонок интерпретируется как D10 или D11 на основании наличия сильного выступа на латеральном и вентральном краях его передней и задней суставных поверхностей (более глубокий, чем D8 аэростеона, но похожий на D10 него и D11 мурусраптора, тратайении и аэростеона), глубокого пневматопора и слепой ямки непосредственно за ним (присутствуют в D10 и D11 аэростеона и D11 мурусраптора). На виде сбоку тело позвонка D10 или 11 имеет форму, близкую к прямоугольной, и вогнуто в продольном направлении. Боковая стенка гладкая, с несколькими косыми бороздками, представляющими собой места прикрепления межпозвоночных связок, расположенные близко к передней и задней суставным поверхностям. На виде спереди тело позвонка имеет овальную форму, немного выше, чем в ширину, и слабо вогнуто. Вентральная поверхность тела позвонка гладкая, с несколькими нервно-сосудистыми отверстиями. Передняя суставная поверхность тела позвонка сильно выступает вентрально. На боковом виде видна глубокая пневматическая ямка с передним пневматопором и задней слепой ямкой, разделёнными косой перегородкой. Пневматопор очень глубокий, овальной формы и намного шире слепой ямки.
Хвостовые позвонки[]
Каудальные позвонки представлены двумя хорошо сохранившимися дугами, относящимися к самой проксимальной части хвоста. Эти позвонки очень похожи по морфологии, а также по связанным с ними пластинкам и углублениям. Поперечный отросток расположен горизонтально и сильно смещён назад. Под этой структурой наблюдаются три пластинки: PRDL (спереди), ACDL (спереди и снизу) и PCDL (сзади и снизу). Эти пластинки ограничивают три другие борозды: PR-CDF (спереди), CDF (в середине) и PO-CDF (сзади). PO-CDF разделена короткой, но глубокой дополнительной PCDL, которая не наблюдалась у других мегарапторов и поэтому может быть интерпретирована как аутапоморфия маипа. Проксимальный хвостовой отдел представлен нервной дугой и нервным отростком, отсутствует кончик правого поперечного отростка. Предварительно он отнесен к Ca4 из-за дорсолатеральной ориентации поперечного отростка, большой высоты нервного отростка и сильной передней проекции презигапофизов и постзигапофизов (как наблюдается у аонираптора, мегараптора, аэростеона и мурусраптора). Презигапофизы короткие, крепкие и слегка приподнятые дорсально. Их суставные поверхности имеют яйцевидную форму и обращены дорсально-медиально. Презигапофизарная ямка глубокая и поперечно узкая, и в этой ямке находится подтреугольное пневматическое отверстие, как у аонираптора. Левый отросток полностью сохранился и утолщается дорсально-вентрально по направлению к своему кончику. На его дорсальном и вентральном краях видны сильные бороздки. На передне-вентральном углу отростка видна овальная и бугристая вогнутость, которая, вероятно, является местом прикрепления лобково-копчиковой мышцы. PR-CDF имеет субтреугольную форму и пневматичен. CDF имеет округлую форму, пневматичен и исчерчен. PO-CDF имеет овальную форму и глубокую пневматическую пору. Суставные поверхности постзигапофизов имеют яйцевидную форму и обращены вентролатерально. SPOL толстые и ограничивают широкую и пневматическую SPOF. Нервный отросток имеет дорсовентральную высоту и заметно утолщается к вершине. Остистый отросток сильно наклонен назад и имеет хорошо развитые межпозвоночные связки. Вдоль переднебокового края остистого отростка проходит неглубокая борозда. Эта борозда заканчивается у основания остистого отростка неглубокой ямкой. При виде сзади спинномозговой канал выше в дорсо-вентральном направлении, чем в поперечном.
Четвертый и седьмой хвостовые позвонки майпа. Вид сбоку, спереди, сзади и сверху.
Более дистальная каудальная часть (предварительно обозначенная как Ca7) представлена неполной нервной дугой, в которой отсутствуют правый поперечный отросток, постзигапофизы и часть нервного гребня. Она относится к проксимальной части хвоста из-за наличия широкого и сильно ориентированного назад поперечного отростка и высокого и почти вертикально ориентированного нервного гребня. Презигапофизы короткие, толстые и слегка приподнятые. Суставные поверхности слегка выпуклые, имеют субквадратный контур и обращены медиально. Поперечный отросток тонкий, высокий в дорсо-вентральном направлении и расположен почти параллельно друг другу. Поперечный отросток глубокий и узкий в поперечном направлении. Поперечный отросток слегка утолщается к концу. Ближе к концу на нем видны продольные бороздки. На передне-вентральном крае поперечного отростка видны продольные бороздки и складки. Книзу от поперечного отростка находятся короткие и относительно толстые ACDL и PCDL. CDF имеет яйцевидную форму, он глубокий и пневматический. Перед ним находится PR-CDF, который меньше CDF, имеет треугольную форму и также является пневматическим. PRDL короткий и расположен почти горизонтально. Кзади PO-CDF имеет овальную форму, относительно небольшой размер и пневматическую форму. PCDL ограничивает глухую вогнутость и вогнутость подтреугольной формы. Нервный отросток тонкий в поперечном направлении, высокий и имеет гладкие боковые поверхности, за исключением приподнятой области в середине высоты, которая покрыта бороздками, вероятно, представляющими собой прикрепление мышц. На передней поверхности спинного мозга видны едва заметные утолщения межпозвоночных связок. Спинной мозг имеет яйцевидную форму, его высота больше ширины.
Шейные ребра[]
Реконструкция прижизненного облика.
Пятое шейное ребро представлено своим проксимальным концом. Оно относится к пятому шейному ребру на основании наличия короткого и маленького бугорка, отсутствия переднего отростка и наличия большого головки — сочетание признаков, присутствующих в пятом шейном ребре аллозавра, тираннозавра, аэростеона и шестом шейном ребре мегараптора. Головчатая часть ребра небольшая по сравнению с шестыми и с восьмыми шейными рёбрами. Боковая поверхность головчатой части ребра гладкая. Бугорок короткий, с слегка сходящимися краями по направлению к кончику. Он имеет выпуклую суставную поверхность с пневматическими отверстиями на боковом крае. При виде спереди бугорок и головка образуют прямой угол. Головка намного шире в переднезаднем направлении, но короче в поперечном направлении, чем бугорок. Суставная поверхность головки мыщелка плоская или бугристая и имеет форму, близкую к четырёхугольной. Передняя пневматическая ямка глубокая, вытянутая в дорсовентральном направлении и имеет форму, близкую к овальной. Вентральная поверхность головки мыщелка гладкая и имеет пневматические отверстия, расположенные близко к суставной поверхности. Медиально прямая и толстая поперечная пластинка соединяет бугорок с головкой мыщелка. Задняя пневматическая ямка глубокая и имеет форму, близкую к яйцевидной. Стержень ребра имеет форму стержня и продольную бороздчатую вогнутую область сразу за головкой.
Скелет фукуираптора.
Седьмое шейное ребро не имеет только дистального конца. Он относится к CR7 на основании хорошо развитой проксимальной головки (отсутствующей у передних рёбер); наличия заострённого и хорошо развитого переднего отростка (присутствующего на средней длине шеи у аллозавра и тираннозавра), а также заметного и сильно выступающего бугорка; стержень заметно изогнут (как у задних рёбер), а бугорок и головка образуют почти прямой угол, если смотреть спереди (как у рёбер на средней длине шеи у аллозавра). Головчатая часть ребра крупная, треугольная в поперечном сечении и длинная в переднезаднем направлении. Боковая и вентральная поверхности головчатой части ребра плоские, с небольшими продольными бороздками. В поперечном сечении медиальной части головчатая часть ребра глубоко вогнута и имеет форму буквы «С» в передней части, а в задней части — прямую и букву «I». Передний отросток треугольный и острый. Кроме того, у этого отростка почти прямая вентральная поверхность и глубоко вогнутая передняя поверхность. Передняя пневматическая ямка глубокая, имеет форму треугольника и обращена вперёд. Бугорок удлинённый, толстый и палочковидный, с почти прямыми передними и задними краями. Бугорок намного длиннее и тоньше, чем головка. Его суставная поверхность обращена дорсолатерально, имеет округлую форму, слегка вогнута и бугриста. Рядом с суставной поверхностью бугорка видна небольшая бугристая вогнутость. При взгляде спереди бугорок и головка образуют почти прямой угол. Толстая поперечная пластинка с вогнутым дорсальным краем соединяет обе структуры. Эта пластинка слегка ориентирована кзади. На медиальном виде эта пластинка перфорирована отверстием, соединяющим переднюю пневматическую ямку с задней. Верхушка слегка разрушена, имеет яйцевидную форму в поперечном сечении и слегка седловидную дорсальную поверхность с бугристостью. Верхушка имеет продольные бороздки, расположенные близко к суставной поверхности. Сзади на головке ребра видны два овальных пневматических отверстия, которые с боков ограничены изогнутой пластинкой, соединяющей головку ребра с телом, а с медиальной стороны — тонким вогнутым гребнем. Задняя пневматическая ямка вытянута в передне-заднем направлении и становится более мелкой кзади.
Череп и реконструкция мурусраптора.
На дистальном конце стержень ребра очень тонкий и хрупкий, он резко утончается в дорсо-вентральном направлении и слегка изгибается вентрально. На стержне видны продольные бороздки ближе к кончику переднего отростка. В поперечном сечении ребро имеет V-образную форму в проксимальной части и становится эллипсоидным в дорсальной части. Левое шейное ребро, вероятно, соответствующее C8, сохранилось почти полностью, за исключением дистального конца и части проксимальной головки. Его интерпретируют как CR8, потому что у него заметно удлинённый стержень (хотя и короче, чем у первого спинного ребра), который шире, чем у CR7, и изогнут вентрально (такое состояние наблюдается у рёбер в основании шеи других теропод), а также длинный и наклонно ориентированный бугорок. Головчатая часть ребра меньше, чем у шестого ребра. Бугорок слегка наклонен вперед и сильно смещен от головчатой части ребра. Передний край бугорка слегка вогнут, а задний — косой, прямой и ориентирован дорсально. Суставная поверхность бугорка выпуклая. На медиальной поверхности видны бороздки, расположенные близко к суставной поверхности. Эта суставная поверхность имеет вогнутость, обращенную назад и покрытую бороздками. У основания бугорка сохранилась часть пневматической ямки (вероятно, задней). В средней части стержень резко утончается и становится похожим на стержень и изгибается вентрально. Такая морфология характерна для задней части шеи других теропод. Боковая поверхность стержня ребра плоская и вытянутая дорсовентрально спереди и постепенно становится более плоской сзади. Медиальный край стержня почти плоский, с продольными бороздками по всей его верхней стороне. В проксимальной части рёберный стержень имеет подпрямоугольную форму, будучи поперечно сжатым, а в дистальной части становится подкруглой формы.
Спинные ребра[]
Небольшая коллекция окаменелых костей майпа.
Вероятно, первое левое спинное ребро сохранилось почти полностью, не хватает только его дистального конца. Оно идентифицируется как первое спинное ребро из-за сильной вогнутости проксимального конца, слегка вогнутого в медиальном направлении стержня и наличия одного гребня на задней стороне и двух гребней на передней стороне (как у австраловенатора, а также у других теропод, таких как аллозавр или тираннозавр). Головка ребра крепкая (намного толще, чем у шейных рёбер) и широкая в передне-заднем направлении, с длинным и обращённым к спине каптилумом. Спинной край головки ребра глубоко вогнут; медиальный край вогнут и имеет ориентированную дорсо-вентрально глубокую и узкую вогнутость. Спинной край головки ребра выступает вперёд, образуя передне-медиальный отросток. Ниже бугорка головка ребра утолщается в передне-заднем направлении. Это утолщение затрагивает всю головку ребра и становится всё более широким по направлению к дорсальной части головки. На переднем плане головка ребра имеет дорсо-вентральную косую борозду, которая ограничена субпараллельным гребнем. Внутри этой борозды наблюдается ряд выровненных пневматопор. Такие пневматопоры становятся всё более крупными по направлению к дорсальной части, образуя ячеистую структуру. Такое строение наблюдается только у этого теропода, в то время как у других тероподов рёбра не пневматизированы (например, у аллозавра, кархародонтозаврид, тираннозаврид, нептичьих паразавропод и других) или имеют только одно пневматическое отверстие (как у абелизаврид). Задняя поверхность головки ребра покрыта выраженными бугорками. С дорсальной стороны утолщение головки ребра сильно расширено и почти в два раза превышает передне-заднюю ширину суставной поверхности бугорка. Это утолщение имеет глубокую проксимальную вогнутость над головкой. Бугорок выступает дорсально, сильно утолщен в передне-заднем направлении и имеет бугристую суставную поверхность. Эта поверхность имеет овальную форму, вогнута и обращена дорсально. Сбоку на бугорке видна бугристость. На средней высоте бугорка видны два отверстия в глубокой бугристой впадине. Суставная поверхность головки округлой формы. Вдоль вентрального края головки видна направленная вперед впадина, покрытая бороздками и бугорками. Стержень ребра почти прямой и имеет переднюю вогнутость, ограниченную переднемедиальным и переднелатеральным костными отростками. Сзади стержень ребра имеет острый заднелатеральный отросток, который становится слабее и исчезает на середине высоты ребра. Заднелатеральный отросток ограничивает заднюю вогнутость. В проксимальной части ребро имеет L-образную форму в поперечном сечении, а к дистальному концу становится эллипсоидным. Второе правое спинное ребро представлено его проксимальным концом. Его идентифицируют как второе ребро из-за наличия длинного медиально-латерального отростка (длиннее, чем у DR1 мурусраптора и австраловенатора, но короче, чем у DR2 или DR3 австраловенатора), неглубокой проксимальной вогнутости (глубже, чем у DR1, но такой же, как у DR2 или DR3 австраловенатора), а также наличия одного заднего и двух передних продольных гребней на стержне ребра.
Реконструкция головы майпа.
Головчатая часть ребра представляет собой тонкую пластинку, вогнутую в центральной части, но сильно вогнутую вентрально и латерально. С дорсальной стороны головка прямая, с выровненными головкой и бугорком. Под головкой и на вентральном крае головчатой части ребра наблюдаются неглубокая вогнутость и глубокая узкая вогнутость. Сзади головчатая часть ребра покрыта вентромедиально-дорсолатеральными бороздками. Вентрально от бугорка на передней поверхности головки ребра наблюдается овальная бугристая поверхность. Бугорок выступает дорсально, имеет квадратную форму и отделён от головки глубокой впадиной. Бугорок имеет округлую, но плоскую суставную поверхность. Под бугорком наблюдается большое подтреугольное пневматическое отверстие. С медиальной стороны бугорка выступает сильный, выпуклый и бугристый гребень, который простирается вентромедиально и достигает задней поверхности головки ребра. Кроме того, на латеральной стороне бугорка виден бугристый и выступающий вбок бугорок. Обе структуры (гребень и бугорок) представляют собой места прикрепления реберно-позвоночных связок. На задней поверхности бугорка видна выпуклая поверхность, ограниченная круглой губой и содержащая множество мелких отверстий (вероятно, пневматического происхождения). Верхушка обращена дорсально-медиально и имеет расширенную и бугристую суставную поверхность для парафиза. Суставная поверхность верхушки имеет овальную форму (шире в медиально-латеральном направлении, чем в передне-заднем) и седловидную форму (вогнута с боков и выпукла в центре). Непосредственно сбоку от мыщелка наблюдается короткий гребень, окружённый бороздками. Также наблюдается ряд бугорков, окружающих суставную поверхность мыщелка в виде кольца. Спереди на мыщелке видны две группы борозд: одна из слабых и косых борозд, расположенных сбоку от мыщелка, и одна из почти горизонтальных и глубоких борозд, расположенных под мыщелком. Обе группы борозд считаются местом прикрепления реберно-позвоночной связки. При виде спереди от стержня ребра отходит переднебоковой отросток, который является глубоким и проходит вдоль бокового края стержня. На медиальной стороне стержня наблюдается переднемедиальный отросток, который является острым, но более слабым, чем переднебоковой. Оба отростка ограничивают переднюю вогнутость и, в отличие от задней стороны, не пересекаются друг с другом. Рядом с бугорком и на задней поверхности ребра наблюдается заднебоковой отросток, который проходит вдоль бокового края кости и следует за её стержнем. Этот отросток очень глубокий и ограничивает заднюю вогнутую поверхность. Сохранившаяся часть ребра в поперечном сечении имеет форму восьмёрки. Фрагментарное ребро идентифицировано как возможное шестое левое спинное ребро, главным образом из-за его большого размера. Оно представлено только неполной проксимальной частью стержня. Оно заметно толще, чем другие рёбра. Его наиболее сохранившаяся проксимальная часть имеет Т-образное поперечное сечение с вогнутыми передним и задним краями. Передняя поверхность глубже, чем задняя. Вентрально стержень сильно утолщается, образуя гиперстозированное «брюшко». Этот брюшко вытянуто в медиально-заднем направлении и утолщено в средней части. Сзади оно имеет глубокий яйцевидный пневматофор, который сообщается с большой внутренней пневматической камерой и с задней вогнутой поверхностью. Поверхность брюшка покрыта бороздками и бугорками. По всей длине ребра проходит низкий, но прочный заднебоковой выступ.
Гастралии[]
Реконструкция прижизненного облика.
Общее количество брюшных рёбер у маипа неизвестно. Длина самого крупного и наиболее хорошо сохранившегося медиального брюшного ребра составляет около 45 см, а реконструированная длина — примерно 60 см. Самая широкая часть грудной клетки маипа (на уровне D6) имела поперечную ширину 140 см.
Медиальные элементы[]
Эти элементы изогнуты дорсально, имеют тонкий стержень и медиальный конец в форме лопасти. Передние медиальные элементы имеют более толстые и менее изогнутые в передне-заднем направлении стержни. Стержень становится тоньше к латеральному концу. В поперечном сечении стержень имеет форму полуокружности или овоида в средней части и становится почти квадратным к латеральному концу. Ближе к медиальному концу стержень становится тоньше в дорсо-вентральном направлении из-за наличия медиальной лопасти, которая образует поверхность для сочленения с противоположным медиальным гастрольным элементом. Спереди стержень имеет суставную поверхность для латерального гастрольного элемента, которая представляет собой вогнутую или плоскую поверхность, занимающую пятую часть всей длины элемента. Медиальный конец в форме лопасти имеет передний выступ, направленный вперед и вверх, и задний выступ, направленный назад и вниз. Следовательно, медиальный конец элемента обращён назад и вверх. Эта задняя и верхняя поверхность соединяется с передней и нижней поверхностями задней части желудка, что приводит к типичному для теропод переплетению желудков.
Боковые элементы[]
Боковые элементы имеют стержневидную форму и слегка изогнуты. Самый длинный сохранившийся элемент достигает 30 см. Стержень имеет овальное сечение и наиболее широкий участок находится ближе к боковому концу. Его медиальный конец относительно тонкий и имеет вогнутую суставную поверхность, которая соединяется с медиальным гастрольным элементом, видимым при виде сзади. Эта поверхность не достигает половины общей длины элемента. Боковой конец элемента относительно толстый и заканчивается округлой поверхностью.
Грудной пояс[]
Коракоид[]
Клювовидно-плечевые мышцы майпа в боковом и медиальном видах.
Левая ключица сохранилась почти полностью, за исключением дорсального края и большей части бугорка двуглавой мышцы. Эта кость очень тонкая, за исключением задней половины, которая представляет собой прочную опору, соединённую с лопаткой. При боковом обзоре ключица имеет яйцевидную форму, её высота дорсовентрально более чем в два раза превышает длину в переднезаднем направлении. Боковая поверхность гладкая и вогнутая. С внутренней стороны клювовидная кость глубоко вогнута, причём наибольшая вогнутость находится в её центре. Сочленение с лопаткой бугристое. Передний край ключицы выпуклый и имеет заметный передний выступ, которого нет у других мегарапторов (таких как фукуираптор, мегараптор или аэростеон). На дорсальной стороне этого выступа передний край имеет бороздки для прикрепления мышц, а на вентральной стороне — суставную поверхность, обращённую кзади и медиально. Эта поверхность, по-видимому, отсутствует у других мегарапторов, таких как фукуираптор, аэростеон и мегараптор. Судя по его расположению, можно предположить, что он служил суставной поверхностью для грудины. У майпа и других мегарапторов не было обнаружено признаков грудины, и, вероятно, она была в основном хрящевой или плохо окостеневшей. Сохранилось только основание бугорка двуглавой мышцы, но оно, по-видимому, крепкое и не уменьшенное, как у аэростеона. Плечевое отверстие умеренное, яйцевидное и ориентировано почти вертикально. Кзади от отверстия имеются сильные бороздки, ориентированные спереди назад, которые представляют собой крепления короткой двуглавой мышцы плеча. При медиальном обзоре клювовидное отверстие имеет яйцевидную форму, ориентировано назад и находится близко к границе сочленения с лопаткой. Оно не образует борозду, соединяющуюся с лопаткой, как это наблюдается у аэростеона. Гленовидная впадина прямая и не выступает вбок, образуя губу. Задний вентральный отросток выступающий, имеет треугольную форму при взгляде сбоку и выступает вентрально. На медиальной стороне видны сильные и изогнутые бугорки, расположенные параллельно краям такого отростка. Такие структуры могут соответствовать прикреплению грудино-ключично-сосцевидной мышцы. У майпа относительно простой заднебрюшной отросток, в котором отсутствуют вертикальная пластинка, подглазничный гребень и глубокая подглазничная ямка, присутствующие у аэростеона. Подглазничная ямка у майпа очень мелкая и плохо выраженная.
Реберно-позвоночные связки[]
Реконструкция скелета аэростеона.
Как указано в описании, на многих позвонках и рёбрах маипа видны бороздки или неровности, которые следует интерпретировать как места прикрепления рёберно-позвоночных и рёберно-поперечных связок. Такое состояние редко встречается у других теропод, поэтому маип даёт редкую возможность обсудить рёберно-позвоночные связки у этих динозавров. В большинстве аспектов эти крепления для реберно-позвоночных связок напоминают состояние, описанное для позвонков и рёбер тираннозаврид. У маипа позвонки и рёбра имеют бороздки вокруг кончиков поперечных отростков спинных позвонков, которые интерпретируются как место прикрепления реберно-поперечной связки. У большинства амниот костовертебральная связка состоит из волокнистой мембраны, которая охватывает кончик поперечного отростка позвонков и бугорок рёбер. Эта связка действует как трубчатая структура с двумя основными утолщениями (одним дорсальным и одним вентральным), которые несут на себе всю массу кости. Эти утолщения являются более прочными частями связки, которые, выдерживая весь вес, оставляют сильные следы на кости. У тираннозаврид передняя и задняя стороны кончика поперечного отростка, а также его дорсальная поверхность имеют выраженные поперечные бороздки, а приподнятый выступ, окружённый углублениями и гребнями на вентральной стороне, свидетельствует о наличии реберно-поперечной связки. Что касается рёбер, то у тираннозаврид можно предположить наличие этой связки по наличию поперечных борозд на передней и задней поверхностях бугорка, приподнятого и косого гребня, расположенного медиально по отношению к бугорку, и бугристого выступа на боковом крае ребра. У маипа, поперечные отростки D3, D6 и D7 имеют гладкую продольную исчерченность на передней и задней сторонах, а также выраженную продольную исчерченность на дорсальной поверхности, которая может соответствовать фиброзной мембране. Поперечные отростки имеют бороздки ближе к кончику и приподнятый бугристый выступ непосредственно под диафизами; первый из них интерпретируется как дорсальная часть связки. в то время как последнее интерпретируется как его вентральная часть. Аналогичным образом, бугорок DR1, DR2 и других неопределённых проксимальных рёбер имеет бороздки на передней и задней поверхностях, которые могут соответствовать фиброзной мембране. Косой и бугристый гребень на медиальной стороне бугорка может представлять собой место прикрепления дорсальной части связки. и круглый, приподнятый и бугристый выступ сбоку от бугорка, возможно, соответствуют его вентральной части. Это позволяет предположить, что, как у тираннозаврид и птиц, реберно-позвоночный сустав майпа был покрыт фиброзной мембраной и что связка. Реберно-поперечное отверстие состоит из двух основных частей, расположенных в дорсальной и вентральной частях сустава между поперечными отростками и бугорками рёбер. Хирасава отметил, что это состояние связано с подвижным соединением между позвонками и рёбрами.
Скелет мегараптора.
О прикреплении реберно-позвоночных связок свидетельствуют рубцы на позвонках и рёбрах современных птиц, окружающие парапофизы позвонков и головки рёбер. У маипа на некоторых позвонках (оси, D2, D4-D6 и D9) видны сильные неровности вокруг парапофизов. В D4 такие бугорки расположены передне-вентрально по отношению к парафизисам, образуя полукруглую поверхность, которая, вероятно, является вентральной частью реберно-поперечной связки. У D2, D5-D6 и D9 бугорки расположены дорсально в виде узкой и вытянутой в передне-заднем направлении области, которая, вероятно, является местом прикрепления дорсальной части связки. На задней поверхности головки DR1-2, как и на других неопределённых элементах, видны косо ориентированные бороздки, которые могут представлять собой волокнистую мембрану сустава. На вентральной поверхности головки DR1-2 есть вогнутая область с выраженными дистальными бороздками и небольшими проксимальными бугорками; на дорсальной поверхности головки DR1-2 есть подтреугольное углубление с приподнятым гребнем и гладкими бугорками, которое соответствует дорсальной части связки. Рубцы у реберно-поперечной связки менее выражены; однако, судя по сохранившимся рубцам, эта связка, вероятно, имела дорсальное и вентральное места прикрепления. Когда рёбра и соответствующие им позвонки маипа соединяются, четыре ряда борозд (по две на связку) выстраиваются в косую главную ось. Возможно, это позволяло рёбрам вращаться, когда животное было живо, и, следовательно, оно могло расширять и сжимать грудную клетку во время дыхания, как было реконструировано для тираннозавридов. Такой тип движения рёбер коррелирует с некоторыми другими морфологическими особенностями, присущими большинству теропод, такими как наличие длинного и загнутого вверх поперечного отростка спинных позвонков, вентролатеральных диапофизов и длинных и изогнутых спинных рёбер с длинными и хорошо отделёнными головками и бугорками. Возможно, что система связок, связанная с продвинутыми движениями рёбер при дыхании, была широко распространена среди тетанур. Однако, поскольку бороздки, окружающие поперечные отростки спинных позвонков, а также головки и бугорки спинных рёбер, едва заметны, они могли легко исчезнуть в результате эрозии.
Сравнение с другими тероподами[]
Реконструкция реберно-позвоночных связок в грудном позвонке и соответствующем ребре майпа. (A), средний грудной позвонок с рубцами от реберно-позвоночных связок. Поперечный отросток на дорсальном (1) и вентральном (2) видах. Грудное ребро (3) на переднем виде. Грудной позвонок на боковом виде (4–5). (B), реконструкция реберно-позвоночных связок (включая фиброзную мембрану) среднего грудного сегмента. (C), реконструкция реберно-позвоночных связок (за исключением фиброзной мембраны) того же сегмента.
Основное отличие маипа от всех остальных мегарапторов заключается в его крупном размере. В этом отношении, по сравнению с аэростеоном (вторым по величине мегараптором), позвонки маипа немного крупнее, но при этом заметно массивнее. Ось маипа короткая в передне-заднем направлении и высокая в дорсо-вентральном направлении. Помимо оси, другая известная ось мегарапторов — ось детёныша Megaraptor namunhuaiquii (MUCPv-595). По сравнению с майпом, ось мегараптора намного длиннее в передне-заднем направлении и ниже в дорсо-вентральном направлении, а постзигапофизы и нервный гребень намного шире в поперечном направлении. Более того, морфология, наблюдаемая у мегараптора, больше напоминает состояние большинства теропод (таких как аллозавр или синраптор), чем майпу. В пределах теропод пропорции тела маипа больше напоминают тираннозаврид (таких как тираннозавр) и кархародонтозаврид (таких как акрокантозавр), у которых тело короткое в передне-заднем направлении. Соотношение высоты и ширины оси составляет 2,1 у маипа и тираннозавра, 1,8 у акрокантозавра и 1,3 у аллозавра. Межцентральное отверстие маипа заметно смещено вентрально и находится чуть позади парапофизов. Это отличает его от большинства теропод, у которых это отверстие находится спереди от плевроцентрального отверстия оси. К сожалению, на оси молодого экземпляра мегараптора не сохранилося межцентрального отверстия; Таким образом, неизвестно, является ли это состояние уникальным для маипа. В его спинном мозге отсутствует поперечно-широкий спинной хребет, как у тираннозаврид. Тем не менее, его нервный гребень заметно ниже, чем у аллозавра или тираннозавра, но намного ниже, чем у кархародонтозаврид (таких как акрокантозавр или конкавенатор). У майпа постзигапофизы округлые, слегка шире в поперечном направлении, чем в продольном, что характерно для тираннозавра. Напротив, у аллозавроидов, таких как аллозавр и кархародонтозавриды (например, акрокантозавр, гиганотозавр), постзигапофизы заметно шире в поперечном направлении, чем в длину. Кроме того, ориентация суставной поверхности постзигапофизов субгоризонтальна или слегка приподнята у майпа и других теропод, таких как аллозавр или тираннозавр. Напротив, у кархародонтозаврид суставная поверхность постзигапофизов сильно ориентирована в дорсальном направлении. Эпипофизы у майпа развиты умеренно, как это бывает у многих тетануров; однако у кархародонтозаврид эпифизисы заметно развиты и сильно выступают в дорсо-латеральном направлении. Таким образом, ось майпа демонстрирует уникальную морфологию, которая может быть автопоморфной для этого вида или общей для его группы; пока не будут найдены новые скелеты мегарапторов, это нельзя подтвердить. Также, ось майпа демонстрирует существенные различия с другими тероподами, но особенно с кархародонтозавридами.
Скелет австраловенатора.
D2 маипа по морфологии напоминает сопоставимые позвонки мурусраптора и аэростеона. Однако маип и аэростеон намного крупнее мурусраптора. Кроме того, дуга позвонка D2 у майпа намного толще и расположена дорсально-вентрально ниже, чем у аллозавра, синраптора и конкавенатора. С другой стороны, у более крупных видов тероподов, таких как тираннозавр, гиганотозавр и мапузавр, более массивные позвонки, которые больше похожи на те, что наблюдаются у крупных мегарапторов. Кроме того, суставная поверхность презигапофизов передних спинных позвонков майпа и аэростеона круглая, более массивная и выступающая вперёд, чем у мурусраптора. Интересно, что презигапофизы майпа расположены ниже в нервной дуге и не достигают основания поперечного отростка и основания нервной дуги. Такое же строение имеют D4 у аэростеона и первые спинные позвонки эволюционировавших тираннозаврид. Напротив, презигапофизы превышают дорсальный край основания поперечного отростка в D3 среднего размера мурусраптора и в D2 небольшого тираннозавроида (например, гуаньлуна), а также большинство тетануров, таких как аллозавр, синраптор, лахасвенатор и неовенатор. Таким образом, спинные позвонки майпа имеют некоторые особенности, которые наблюдаются только у очень крупных видов теропод, что позволяет предположить, что это может быть связано с размером. В средней части спины мегарапторов (таких как D6 и D9 у майпа, D7 у мурусраптора и D8 у аэростеона) поперечный отросток направлен дорсально (или слегка кзади), но не так, как у большинства теропод (таких как аллозавр, тираннозавр или кархародонтозавриды), у которого поперечные отростки сильно выступают кзади. Это уникальное свойство мегарапторов напрямую связано с более латеральным положением ACDL и PCDL (у большинства теропод эти пластинки ориентированы вентролатерально в связи с задним выступом поперечного отростка) и небольшим размером PR-CDF. Таким образом, у всех мегарапторов поперечный отросток в средних дорсальных позвонках ориентирован не так сильно назад. Такое состояние было отмечено у абелизаврид, таких как карнотавр и мадзунгазавр. На проксимальных хвостовых позвонках маипа видны высокие остистые отростки. Такое же строение имеют другие мегарапторы (например, мегараптор или мурусраптор), а также тираннозавриды и аллозавры. У кархародонтозавридов, напротив, проксимальные хвостовые остистые отростки выше. Кроме того, соотношение дорсально-вентральной высоты к передне-задней ширине проксимальных хвостовых позвонков мегарапторов, тираннозаврид и аллозавров составляет менее двух, в то время как у кархародонтозаврид (таких как мапузавр и конкавенатор) это соотношение варьируется от двух до четырёх. У мегарапторов коракоид известен у маипа, аэростеона и мегараптора. У маипа коракоид похож на коракоид аэростеона сильно выступающим вентральным отростком и глубокой заднебрюшной ямкой. Тем не менее, в приведённом выше описании было отмечено, что маип имеет более простую заднебрюшную полость, чем аэростеон, что является автопоморфным признаком первого таксона. Кроме того, у маипа коракоид толще и шире в передне-заднем направлении, чем у аэростеона, а соотношение высоты и ширины составляет 1,6 у маипа и 2,0 у аэростеона. Таким образом, коракоид маипа отличается уникальной анатомией и пропорциями, что подтверждает его статус нового таксона.
Систематика[]
Филогенетические связи майпа в анализе с (A) и без (B) фрагментарных таксонов. Цифры обозначают значения Бремера для каждого узла.
С целью проверки таксономической валидности маипа, а также его филогенетических связей с другими тероподами были проведены два различных филогенетических анализа. Анализы с фрагментарными таксонами и без них показывают топологию, аналогичную предыдущим анализам, где мегарапторы встроены в соелурузаврам и образуют сестринскую группу к тираннозавроидам. Анализ, включающий все таксоны, даёт 2560 наиболее эволюционных деревьев из 1453 шагов. В пределах мегарапторов этот анализ показывает, что фувиангвенатор является представителем клады с самым ранним ответвлением и сестринским таксоном политомии, включающей варираптора, неопределенного австралийского мегарапторида (LRF 100-106), фукуираптора, аонираптора, австраловенатора, неопределенного патагонского мегарапторов из формации Баджо-Барреал (UNPSJB-PV-944/958), мегараптора и оркораптора. Эти тероподы составляют сестринскую группу по отношению к кладе, включающей мурусраптора, аэростеона, тратайению и маипа. Аонираптор определяется как мегараптор неопределённого родства, как это наблюдалось в других работах. Загадочный теропод гуаличо, который в некоторых анализах рассматривался как возможный синоним аонираптора, здесь находится в глубокой ветви тираннозавроидов, но далеко от него. Кроме того, для того, чтобы переместить гуаличо в сестринскую группу по отношению к аонираптору, требуется 17 дополнительных шагов. Таким образом, вслед за Арансиагой Роландо и соавторами приходит к вывод, что эти два таксона не являются близкими родственниками. Что касается неопределённого вида мегараптора из формации Бахо-Барреаль (UNPSJB-PV-944/958), то у этого экземпляра, как и у других южноамериканских таксонов, остистый отросток позвонка длиннее в передне-заднем направлении, чем в дорсо-вентральном, а ногтевая фаланга кисти с бугорком сгибателя имеет широкую медиально-латеральную борозду. Несмотря на фрагментарный характер, UNPSJB-PV-944/958 считается более близким к южноамериканским формам, чем к формам с других материков Гондваны. Другие изолированные остатки мегарапторов из Южной Америки относятся к кампанской формации Убераба и верхнемеловым отложениям в Бразилии, которые остаются неопределёнными из-за своего фрагментарного характера.
Второй анализ, после удаления фрагментарных таксонов, у которых скелет составляет менее 15%, даёт 80 наиболее примитивных эволюционных деревьев из 1455 шагов. Индекс согласованности (CI) равен 0,312, а индекс сохранения (RI) — 0,599. Топология дерева очень похожа на топологию первого анализа, но показывает более высокое разрешение внутри мегарапторов. Как и в предыдущих работах, более примитивными формами этого клады являются азиатские фувиангвенатор, вайюраптор и фукуираптор, которые представляют собой последовательные сестринские таксоны по отношению к мегарапторам. Среди них: австралийский LRF 100–106 и австраловенатор представляют собой самых ранних представителей клады и более тесно связаны друг с другом, чем с южноамериканскими мегарапторами. Последние включают в себя кладу с таксонами из раннего позднего мелового периода (мегараптор и мурусраптор) и другую кладу, образованную более молодыми патагонскими мегарапторами (тратайения, оркораптор, аэростеон и майп). Что касается значений надёжности, то поддержка Бремера и частота бутстрэппинга (абсолютная и GC) относительно низкие (как и во всех предыдущих филогенетических анализах этой клады) и немного выше в анализе с исключением фрагментарных таксонов.
Восстановление двух клад южноамериканских мегарапторов[]
Сравнительные рисунки, показывающие признаки, характерные для клады «A» (A–C) и клады «B» (D–E).
Одним из наиболее выдающихся результатов одного из анализов является выделение двух новых кластеров (первый включает в себя второй), состоящих из некоторых производных мегарапторов из Южной Америки. Более инклюзивная клада («A») включает мегараптора, мурусраптора и менее инклюзивная клада («B»). Последняя включает оркораптора, тратайению, аэростеона и майпа. Клада «А» подтверждается тремя синапоморфиями: (1) Отсутствие передних зубчиков: такие зубчики наблюдаются у фукуираптора, австраловенатора и изолированных зубов мегарапторов из группы Стрелецки в Австралии, но отсутствуют у мегараптора, мурусраптора, оркораптора и зуба мегараптора из формации Горилло (MACN-Pv 19066). (2) Большеберцовая кость, изогнутая дорсально при боковом обзоре, которая наблюдается у мурусраптора, аэростеона и оркораптора, но отсутствует у австраловенатора. (3) Когтевые фаланги пальцев с бугорком сгибателя с широкой латеромедиальной и гладкой платформой. Этот признак отсутствует у мегарапторов, а также у его базальных форм, таких как фукуираптор, тайские таксоны и фрагментарный коготь из группы Strzelecki (NMV P186153); вместо этого у австралийского австраловенатора, LRF 100/106 и мегарапторов. У Australovenator wintonensis (NMV P239464) имеется медиально-латеральная борозда. В отличие от мегараптора, у мегарапторов из формации Бахо-Барреал (UNPSJB-PV 944) и формации Лаго-Кольуэ-Уапи (UNPSJB-PV 1102 и 1046) и у названного непарного аэростеона, присутствует широкая медиально-латеральная платформа.
Клада «B» поддерживается двумя синапоморфиями. Спинные позвонки с раздвоенной пластинкой перед поперечным отростком, образующей дополнительную ямку , которая наблюдается во всех спинных позвонках майпа, тратайении и аэростеона, но не в формации Бахо-Барреал мегарапторы, такие как мурусраптор или мегараптор. Круглые и крупные суставные грани презигапофизов и постзигапофизов проксимальных хвостовых позвонков. Такое строение наблюдается в хвостовых позвонках майпу, оркораптору и аэростеону, в отличие от мегараптора, аонираптора и мурусраптора, у которых проксимальные хвостовые позвонки имеют меньшие размеры. Клада «А» включает большинство сеномано–туронских патагонских форм. Более того, все эти формы превышают 6-7 м в длину. Это подтверждает выводы Ламанны и соавторов, которые предположили, что у мегарапторов наблюдалась тенденция к увеличению размеров тела в течение позднего мелового периода. Кроме того, клада «B» объединяет сантонских и маастрихтских мегарапторов из Южной Америки, которые также являются самыми крупными из известных мегарапторов (от 8 до 10 м в длину). Эти новые клады подтверждают предположение Ламанны и соавторов о том, что патагонские мегарапторы эволюционировали и увеличивались в размерах в позднем меловом периоде.
Другие потенциальные признаки южноамериканских мегарапторов[]
Сравнительные рисунки потенциальных признаков, подтверждающих естественную кладу южноамериканских мегарапторов.
В ходе одного из филогенетических анализаов исследователи обнаружили несколько других потенциальных признаков, которые могут быть апоморфиями мегарапторов, но из-за неполноты данных наблюдаются только у нескольких таксонов. Тем не менее, авторы описали их для дальнейшего анализа. Одним из таких признаков является наличие спинной центральной части переднезадней, чем дорсовентральной высоты, что является общим признаком для мегараптора, мурусраптора, тратайении, майпа, аэростеона и неопределенного вида мегарапторов из формации Бахо-Барреал. Напротив, у фукуираптора, фувиангвенатора и изолированного дорсального центра у группы Стржелецкого в Австралии (NMV P22118724) дорсальные центры длиннее, чем в высоту. Ещё две особенности, по-разному распределённые среди мегарапторов, — наличие двух поперечных борозд на передней поверхности тела астрагала и восходящего отростка, не достигающего всей ширины тела астрагала, с медиальной «ступенькой» при виде спереди. Эти особенности наблюдаются у фукуираптора, ваюраптора, фувиангвенатора и австраловенатора. В отличие от него, астрагал аэростеона имеет только одну борозду у основания восходящего отростка, а более поздняя борозда проходит поперёк по всей ширине астрагала и образует «ступеньку» при виде спереди.
С другой стороны, у «Rapator ornitholestoides» и австраловенатора первая пястная кость сильно выступает в проксимальном направлении, задне-вентральный отросток заметно выступает в проксимальном направлении сильнее, чем остальная часть кости, а дистальные суставные полулуния примерно одинакового размера. Все эти особенности отличают мегараптора, у которого отсутствует вентролатеральный отросток, имеется заднемедиальный отросток, который не выходит за пределы остальной части кости, а латеральный полумыщелок заметно крупнее медиального. Более того, имеющиеся в распоряжении мегарапторидные локтевые кости из Австралии имеют боковую бугристость, выступающую дорсолатерально при рассмотрении с проксимальной стороны. Эта особенность отличает локтевую кость мегараптора, у которой боковая бугристость выступает наружу.
Эволюция[]
Эволюционные тенденции мегарапторов.
Ламанна и соавторы отметили, что в Южной Америке мегарапторы увеличились в размерах и таксономически диверсифицировались в позднем меловом периоде. Один из анализов подтверждает это, а также, основываясь на своих филогенетических результатах, авторы наблюдают корреляцию между морфологией, размерами и возрастом мегарапторов. Более мелкие (4–4,5 м в длину) виды мегарапторов, появившиеся в раннем меловом периоде в Азии, Южной Америке и Австралии. Мегарапторы среднего размера (4,5–6 м в длину) появились в Австралии и Южной Америке в аптском и нижнем туронском ярусах. В течение туронского и коньякского ярусов мегарапторы известны только из Южной Америки. Формы среднего и крупного размера (6–7,5 м в длину) были более тесно связаны друг с другом, чем с другими представителями группы. Наконец, в сантонский и маастрихтский яруса эндемичная клада южноамериканских мегарапторов стала крупнее (8–10 м в длину).
В туронско-коньякских осадочных породах в Южной Америке заметно больше находок мегарапторов, что позволяет предположить, что эта группа диверсифицировалась, а также стала играть важную роль в экосистемах позднего мелового периода на этом континенте. Примечательно, что пневматизация осевого скелета становилась всё более развитой у более поздних представителей мегарапторов. Это может быть связано с необходимостью сделать скелет более лёгким, но в то же время прочным, а также с необходимостью снизить метаболические затраты на скелет у более крупных форм. Однако для количественной оценки пневматизации этих теропод требуются дальнейшие исследования. В целом, результаты исследований подтверждают гипотезу, выдвинутую Ламанной и соавторами о том, что мегарапторы становились всё крупнее, их становилось всё больше, и они становились всё более разнообразными с таксономической точки зрения на протяжении всего мелового периода. Кроме того, исследователи обнаружили, что в Южной Америке и после сеноманского яруса эти тероподы резко увеличились в размерах. Примечательно, что вымирание кархародонтозавридов и спинозавридов, которые были высшими хищниками в Гондване, произошло в конце сеноманского яруса. Несколько авторов предположили, что на границе сеноманского и туронского ярусов произошло вымирание, затронувшее многие группы позвоночных в обоих полушариях. Некоторые авторы обсуждали последствия такого события, рассматривая возможность того, что это вымирание было поэтапным процессом, растянувшимся на несколько миллионов лет. Тем не менее, существует общее мнение, что после сеноманско-туронского временного интервала многие группы динозавров вымерли одновременно с появлением, диверсификацией и увеличением численности других. Для Северного полушария несколько авторов предположили экологическую замену на границе сеноманского и туронского ярусов. В это время сосуществовали кархародонтозавриды (или аллозавроиды) и тираннозавриды, причём тираннозавриды были представлены формами среднего размера, выполнявшими роль хищников от мелкого до среднего размера, а кархародонтозавриды были более крупными видами и играли роль высших хищников. После туронского яруса кархародонтозавриды вымерли, а тираннозавриды претерпели заметную диверсификацию, включавшую увеличение количества таксонов наряду с постоянным ростом размеров тела, что позволило им занять роль высших хищников. Исследователи видят, что до сеноманско-туронского ярусов мегарапторы небольшого и среднего размера сосуществовали с кархародонтозавридами, но после туронского яруса они увеличились в размерах. Исследователи предполагают, что мегарапторы (и другие группы теропод) заменили кархародонтозавридов в качестве высших хищников на южных континентах в позднем меловом периоде. Аналогичным образом, после сеноманско-туронского вымирания размер тела абелизаврид и уненлагиид увеличился. Эта работа предполагает, что, в отличие от Ларамидии, где кархародонтозавриды были вытеснены тираннозавридами, в Гондване гораздо более разнообразный набор крупных теропод, включая мегарапторов, абелизавридов и, возможно, крупных уненлагидов, стал доминирующим хищником в своих экосистемах после того, как кархародонтозавриды вымерли.
Палеоэкология[]
Майп в сравнении с другими динозаврами, описанными из отложений формации Чорилло.
Маип из формации Чорилло — не единственный представитель мегарапторов из верхнего мелового периода, хотя на данный момент его ископаемых остатков было обнаружено больше чем остатков любого другого мегараптора. Помимо майпа, в формации Чорилло было обнаружено по меньшей мере ещё четыре экземпляра мегарапторов: изолированный спинной позвонок (MPM 21 546); изолированный зуб (MACN-Pv 19 066); и два набора связанных зубов (MPM-PV-22864–5). Однако следует отметить, что сравнение изолированного дорсального центра (MPM 21 546) с центрами уненлагиид, таких как уненлагия, позволяет предположить, что эта кость может принадлежать ней, а не мегарапторам. Зубы, найденные в формации Чорилло (MACN-Pv 19066 и MPM-PV-22864–5), имеют такой же размер и форму, как у мегарапторов среднего и крупного размера, таких как мурусраптор, оркораптор или мегараптор. MPM-PV-22864 и MPM-PV-22865 почти идентичны по морфологии, но, как и ожидалось, различаются по тем признакам, которые варьируются в передней и задней частях челюсти (например, по симметричности или асимметричности зубных коронок). С другой стороны, MACN-Pv 19066 отличается от остальных зубов мегарапторов высокой плотностью дистальных зубчиков. Следует отметить, что MACN-Pv 19066 был собран в этом районе в 1980 году, но не имеет конкретных стратиграфических и географических характеристик. В целом, майп является самым информативным мегарапторидом, обнаруженным в формации Чорилло, и единственным, обладающим достаточным количеством диагностических анатомических признаков и стратиграфическим контролем, чтобы считаться новым таксоном. Ещё одним маастрихтским пластом в Патагонии, в котором были найдены останки мегарапторов, является формация Лаго-Кольуэ-Уапи в Центральной Патагонии (провинция Чубут). Эти записи: два изолированных когтя (UNPSJB-PV 1028 и UNPSJB-PV 1102); связанные с ними ручной коготь I и плюсневая кость III (UNPSJB-PV 1046 и UNPSJB-PV 1066), а также скелет, который ещё не был описан (UNPSJB-PV 1104). За исключением последнего экземпляра, размер которого неизвестен, все эти находки представляют собой мегарапторов среднего и крупного размера (более 6 м в длину). Тем не менее, изолированность находок не позволяет определить онтогенетический возраст и размер вышеупомянутых экземпляров; таким образом, они не дают нам возможности выявить различия или сходства с майпом.
Реконструкция прижизненного облика оркораптора. Автор: Дэнни Чикетти.
Формация Серро-Форталеза залегает под пластами Чоррилло и часто относится к кампанскому ярусу. В этой формации был обнаружен мегараптор среднего размера — оркораптор (примерно 6 м в длину). Основное различие между этими таксонами заключается в размерах особей. К сожалению, оркораптор имеет лишь незначительное сходство со скелетом майпа. Единственными элементами, присутствующими в голотипах этих двух мегарапторов, являются средние хвостовые позвонки, хотя их расположение не совпадает. Майп отличается от оркораптора наличием на средних хвостовых позвонках глубоких PR-CDF, горизонтально расположенных предзигапофизов и постзигапофизов, длинного гипоантрального отростка, расположенного спереди назад, а также сильных и толстых поперечных отростков. Все эти различия можно считать достоверными, но мы проявляем осторожность, поскольку они не основаны на точном сопоставлении хвостовых позвонков.
Галерея[]
- Основная статья: Маип/Галерея
Источники[]
- https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9042913/
- https://en.wikipedia.org/wiki/Maip
- https://nl.wikipedia.org/wiki/Maip