Макраухения (лат. Macrauchenia) — род млекопитающих из вымершего отряда литоптерн, живших на территории Южной Америки до конца плейстоценовой эпохи. Оригинальный экземпляр был обнаружен Чарльзом Дарвином во время плавания на корабле «Бигль». Форма тела макраухении была описана как похожая на верблюжью, и это была одна из самых крупных известных литоптерн, масса тела которой составляла около 1 тонны. Род является типовым для семейства макраухенид, представители которого, как и макраухения, обычно имели длинную шею и трёхпалые лапы, а также втянутую носовую область, которая у макраухении проявляется в том, что ноздри находятся на верхней части черепа между глазницами. Исторически считалось, что это соответствует наличию тапироподобного хоботка, хотя некоторые авторы предполагают, что более вероятны хватательная губа, как у лося или нос, как у сайгака, для фильтрации пыли.
Считается, что макраухения была растительноядным животным, которое питалось как древесной растительностью, так и травой, жило стадами и, вероятно, участвовало в сезонных миграциях.
Макраухения вымерла в ходе вымирания в конце плейстоцена около 12 000 лет назад, как и подавляющее большинство других крупных млекопитающих, обитавших в Северной и Южной Америке. Это произошло после прибытия людей в Северную и Южную Америку, и возможные свидетельства взаимодействия людей с макраухенией были найдены в нескольких местах. Некоторые авторы предполагают, что охота людей могла сыграть роль в её вымирании.
Таксономия[]
Устаревшая историческая реконструкция 1913 года, выполненная Робертом Брюсом Хорсфоллом и изображающая M. patachonica со слоновьим хоботом.
Окаменелости макраухении были впервые собраны 9 февраля 1834 года в Порт-Сент-Джулиане на юге Патагонии на территории современной Аргентины Чарльзом Дарвином, когда корабль «Бигль» HMS Beagle исследовал порт (в то время Аргентинская конфедерация претендовала на этот регион, но фактически не контролировала его). Будучи неспециалистом, он предварительно идентифицировал найденные им кости ног и фрагменты позвоночника как «кости какого-то крупного животного, я думаю, мастодонта». В 1837 году, вскоре после возвращения Бигля, анатом Ричард Оуэн идентифицировал кости, включая позвонки со спины и шеи, как принадлежащие гигантскому существу, напоминающему ламу или верблюда, которое Оуэн назвал Macrauchenia patachonica.
Macrauchenia patachonica в настоящее время считается единственным валидным видом макраухении. Macrauchenia boliviensis из, вероятно, относящейся к раннему миоцену формации Колкуколью в Боливии, описанной Томасом Генри Хаксли в 1860 году, в настоящее время считается неопределённым представителем Macraucheniidae. Macrauchenia ensenadensis, описанная Флорентино Амегино в 1888 году датируемая ранним плейстоценом, была отнесена к макраухениопсису.
Описание[]
Сравнение макраухении с человеком.
Макраухения внешне была похожа на верблюда, с длинной шеей, состоящей из удлинённых шейных позвонков, как у верблюда или жирафа. В большинстве шейных позвонков канал для артерии проходит через нервную дугу. Макраухения была одним из крупнейших представителей семейства макраухениид и южноамериканских копытных, её предполагаемая масса тела составляла около 1000 килограммов, что значительно больше, чем у более ранних представителей семейства макраухениид, которые обычно весили всего 80–120 килограммов.
Череп[]
_(17980766940).jpg){kind=link}
Иллюстрация черепа макраухении.
Череп макраухении относительно вытянутый, с глазницей (орбитой), полностью окружённой костью, которая расположена позади зубов. Как и у других макраухениид, в верхней и нижней челюстях насчитывается в общей сложности 44 зуба (примитивное количество зубов у плацентарных млекопитающих). Зубы образуют непрерывный ряд на обеих челюстях без каких-либо диастем (промежутков), и все они брахидонтные (с низкой коронкой). Самой необычной особенностью черепа макраухении является втянутая носовая область, характерная для других производных макраухениидов, у которых ноздри расположены на верхней части черепа между глазницами. За носовым отверстием находится сильно вдавленная область с многочисленными углублениями и выступами, которые служили креплениями для носовых мышц. Хотя исторически это необычное строение носа рассматривалось как свидетельство наличия тапирового пробиска/хобота, недавние авторы выразили сомнения по этому поводу, в качестве альтернативы предположив, что вместо этого оно могло образовать лосиную губу, подобную хватательной, или носовую структуру, подобную сайгачьей антилопе, которая служила для фильтрации пыли (что, вероятно, было распространено в среде, где обитала макраухения), возможно, сочетающий в себе функции органа для фильтрации пыли и хватательной губы. За носовым отверстием в верхней части черепа видны развитые пазухи.
Конечности[]
Кости конечностей M. patachonica.
Плечевая кость очень короткая и крепкая. Лучевая и локтевая кости в передних конечностях и большеберцовая и малоберцовая кости в задних конечностях срослись друг с другом, при этом объединённая лучевая-локтевая кость широкая спереди, а малоберцовая кость намного тоньше большеберцовой. Бедренная кость имеет хорошо развитый третий мыщелок и длинная по сравнению с большеберцовой костью. На передних и задних конечностях было по три функциональных пальца. Развитие надколенной ямки (впадины) на коленном суставе привело к предположениям, что она функционировала аналогично аппарату фиксации, который есть у современных лошадей, позволяя пассивно фиксировать колени в положении стоя.
Эволюция[]
Прижизненный облик.
Макраухения относится к вымершему отряду копытных литоптерн, который вместе с несколькими другими отрядами входит в состав южноамериканских копытных (SANU), которые были заметным элементом фауны млекопитающих Южной Америки в кайнозойскую эру, начиная с палеоцена, более 60 миллионов лет назад. В целом литоптерны имеют форму тела, похожую на форму тела современных копытных.
Исторически связь литоптерн (как и других сумчатых летяг) с современными млекопитающими была неопределённой. Последовательности митохондриальной ДНК, извлечённые из остатков M. patachonica, найденных в пещере на юге Чили и опубликованные в 2017 году, указывают на то, что ближайшие ныне живущие родственники макраухении относятся к ныне существующему отряду непарнокопытных (в который входят лошади, носороги и тапиры). По оценкам, литоптерны генетически отделились от непарнокопытных около 66 миллионов лет назад. Анализ последовательностей коллагена, полученных от маркраухении и похожего на носорога Toxodon (который относится к другому отряду SANU, Notoungulata), в 2015 году привёл к аналогичному выводу и позволяет предположить, что литоптерны более тесно связаны с нотоунгулятами, чем с непарнокопытными.
Реконструкция предполагаемого облика.
Самые ранние известные окаменелости литоптерн относятся к раннему палеоцену, примерно 62,5 миллиона лет назад. Семейство, к которому принадлежит макраухения, макраухенииды, впервые появилось в позднем эоцене или олигоцене, примерно 39-30 миллионов лет назад, в зависимости от того, какие виды в него входят. Для представителей этого семейства характерны трёхпалые лапы и длинные шеи. Семейство достигло своего пика разнообразия в позднем миоцене, около 10-6 миллионов лет назад, а затем сократилось до низкого уровня разнообразия в плиоцене и плейстоцене, что стало частью более масштабного сокращения разнообразия семейства полорогих в этот период. Причина такого сокращения разнообразия неизвестна, хотя предполагается, что оно связано с климатическими изменениями, а также, возможно, с конкуренцией/хищничеством со стороны иммигрантов из Северной Америки, которые прибыли после образования Панамского перешейка в плиоцене в рамках события, называемого Великим американским обменом. Самые ранние окаменелости, приписываемые макраухении, датируются поздним плиоценом, хотя остатки Macrauchenia patachonica в основном известны по позднему плейстоцену.
Вымирание[]
Реконструкция прижизненного облика.
Макраухения вымерла, по-видимому, всего 12 тысяч лет назад. Часто её исчезновение связывают с охотой на них новых хищников и конкуренцией со стороны новых копытных из Северной Америки. Однако это маловероятно, так как наряду с ней в конце плейстоцена вымерло и большинство этих видов-«пришельцев». Помимо этого, макраухения жили на протяжении миллионов лет бок о бок с этими видами в Южной Америке. Часто её остатки находят даже рядом с одним из пришедших из Северной Америки родов верблюжьих палеоламы. Кроме макраухении и виндхаузении до конца плейстоцена дожил ещё один вид южноамериканских копытных. Это был токсодон, животное размером с бегемота из отряда Notoungulata. Остатки макраухении встречаются, прежде всего, в юго-восточных пампасах, однако известны также находки в Венесуэле.
.png){kind=link}
Реконструкция скелета макраухении.
Было зафиксировано несколько потенциальных случаев взаимодействия человека с макраухенией. На левой нижней челюсти, найденной где-то в регионе Пампасов в XIX веке и хранящейся в коллекциях Национального музея естественной истории во Франции, предположительно есть следы порезов, нанесённых человеком, вероятно, для извлечения языка. В Арройо-Секо-2, недалеко от Трес-Арройос в Пампасах в Аргентине, кости макраухении и других представителей мегафауны были найдены вместе с человеческими артефактами, датируемыми примерно 14 782–11 142 годами до настоящего времени. В то время как некоторые остатки макраухении на этом месте демонстрируют явные признаки использования, остатки макраухении этого не делают, возможно, потому, что последующая деградация костей могла стереть следы разрезов. На месте Эль-Гуанако в аргентинских Пампасах остатки макраухении наряду с остатками глиптодонта дедикура, лошадей и скорлупой яиц нанду связаны с каменными орудиями.
На стоянке Пасо-Отеро-5 в Пампасах на северо-востоке Аргентины обгоревшие кости макраухении наряду с костями многих других вымерших видов мегафауны связаны с наконечниками копьев. Кости макраухении, вероятно, намеренно сжигали в качестве топлива. На подавляющем большинстве костей, найденных на этом месте, не видно следов порезов (только на одной кости ламы, возможно, есть следы разделки), что может быть связано с тем, что при сжигании кости разрушаются.
Палеобиология[]
Реконструкция бегущей макраухении с носом, похожим на нос сайги.
Анализ зубного камня, извлечённого из зубов особи макраухении, позволяет предположить, что она питалась смешанной пищей (занималась как пасущимся, так и пастбищным образом жизни), при этом её рацион преимущественно состоял из C3 трав. Анализ микроизноса зубов другой особи также подтверждает, что пастбищный образ жизни был важной частью рациона макраухении. Как и современные непарнокопытные, литоптерны, в том числе макраухении, вероятно, были жвачными. Исследование, проведённое в 2022 году, показало, что, судя по анатомии шейных позвонков, макраухения, вероятно, держала шею прямо во время отдыха и пастьбы, как лама, хотя шея была очень гибкой и могла принимать различные позы, в том числе опускаться на землю для кормления, а также сгибаться из стороны в сторону. Его вытянутая шея, вероятно, позволяла ему эффективно объедать растительность, не тратя энергию. Есть предположение, что макраухения иногда вставала на задние лапы, как геренук, во время кормления.
Считается, что макраухения обитала стадами, о чём свидетельствует находка по меньшей мере трёх особей, сохранившихся вместе на месте раскопок Камац-Маю в Чили. Стадо, вероятно, двигалось согласованно. Предполагается, что макраухения концентрировалась на поиске пищи на небольших территориях, а затем быстро перемещалась на другие кормовые участки. Было высказано предположение, что макраухения совершала сезонные миграции на большие расстояния в поисках пищи. Как и в случае с живыми животными такого же размера, предполагается, что макраухения, вероятно, рожала только одного детёныша за раз.
Исследование, проведённое в 2020 году, показало, что макраухения была способным и быстрым бегуном. Окаменелые следы её ног свидетельствуют о том, что она стояла на пальцах и, вероятно, держала шею горизонтально во время бега. Было высказано предположение, что стиль бега макраухении был похож на стиль бега сайгака или пятнистой гиены, с отсутствием изгибов позвоночника. Исследование, проведённое в 2005 году, показало, что макраухения могла быть приспособлена к поворотам как к стратегии избегания хищников, исходя из прочности костей конечностей. Морфология её задних конечностей говорит о том, что они были приспособлены к быстрому ускорению, что могло быть полезно как для эффективного передвижения, так и для бегства от хищников. Изотопный анализ показывает, что макраухения была добычей саблезубой кошкой Smilodon populator.
Палеоэкология[]
Окаменелости макраухении известны по всему Южному конусу, от северного Чили, южного Перу, южной Боливии и памп в Уругвае, северной Аргентины и южной Бразилии на юге до самой южной части Патагонии на юге Чили и Аргентины. Считается, что макраухения в основном обитала в засушливых, открытых местах с редкой древесной растительностью. Близкий род ксеноринотерий обитал в более тропических местах на востоке Бразилии и в Венесуэле.
В культуре[]
- Этих животных можно видеть в пятой серии научно-популярного телесериала ВВС «Прогулки с чудовищами» и мультфильме «Ледниковый период 2: Глобальное потепление».
- Во вселенной звёздных воен на планете Татуин, существует животное очень похожее на макраухению. В первом эпизоде Саги «Скрытая угроза», на ней передвигается Квай-Гон Джинн.
Макраухения в звёздных войнах.
Источники[]
Галерея[]
