Мамонт Колумба (лат. Mammuthus columbi) — вид мамонтов, обитавший в плейстоцене на территории Северной Америки от южной Канады до Коста-Рики. Он произошёл от степного мамонта, проникшего в Северную Америку из Евразии около 1,5–1,3 млн лет назад. Впоследствии мамонт Колумба скрещивался с шерстистым мамонтом, что подтверждается генетическими данными. Этот вид был одним из последних представителей рода мамонтов, а карликовые мамонты, обитавшие на островах у побережья Калифорнии, происходят именно от него. Ближайшим современным родственником мамонтов остаётся азиатский слон. Колумбийский мамонт был одним из крупнейших видов мамонтов. Его рост в холке достигал 3,7–4,2 метров, а масса варьировалась от 9,2 до 12,5 тонн. Он превосходил по размерам как шерстистого мамонта, так и африканского лесного слона. Колумбийский мамонт обладал длинными изогнутыми бивнями и, как и другие хоботные, имел четыре функционирующих коренных зуба, которые сменялись шесть раз в течение жизни. Вероятно, он использовал бивни и хобот так же, как современные слоны: для манипуляций с предметами, в борьбе и при добыче пищи. Несмотря на находки костей, фрагментов шерсти, остатков помёта и содержимого желудка, сохранившихся туш этого вида не обнаружено.
Этот мамонт предпочитал открытые ландшафты, напоминающие современные степи, и питался в основном травами, осоками и другой растительностью. Он не проникал в арктические регионы Канады, где его заменял шерстистый мамонт. Ареалы этих видов, вероятно, пересекались, и, судя по генетическим данным, они могли скрещиваться. В некоторых местах раскопок найдены массовые скопления костей колумбийских мамонтов. Они могли погибнуть в результате природных катастроф, таких как засухи, или попасть в естественные ловушки, где со временем накапливались останки. За несколько тысяч лет до своего исчезновения колумбийские мамонты сосуществовали с первыми людьми Америки — палеоиндейцами, которые охотились на них, использовали их кости для изготовления орудий и, возможно, изображали в наскальном искусстве. Останки мамонтов обнаружены в археологических памятниках культуры Кловис, представители которой, вероятно, специализировались на их охоте или, по крайней мере, активно использовали их останки. Мамонт Колумба вымер около 12 тыс. лет назад, в конце плейстоцена, одновременно с большинством крупных млекопитающих Северной и Южной Америки. Его исчезновение, как и вымирание других видов американской мегафауны, вероятно, было связано с изменением климата, утратой среды обитания, охотой человека или совокупностью этих факторов.
История изучения[]
.jpg){kind=link}
Скелет колумбийского мамонта в музее Пейджа
Около 1725 года порабощённые африканцы, работавшие в окрестностях реки Стоно в Южной Каролине, обнаружили несколько крупных коренных зубов (три или четыре), которые, как теперь известно, принадлежали колумбийским мамонтам. Позже эти находки изучил британский натуралист Марк Кейтсби, который посетил место раскопок и опубликовал отчёт о своём визите в 1743 году. В то время рабовладельцы были озадачены происхождением этих останков и предполагали, что они появились в результате Великого потопа, описанного в Библии. Однако порабощённые африканцы сразу узнали в этих зубах останки слонов, поскольку они были похожи на зубы африканских слонов, знакомых им на родине. Кейтсби согласился с их мнением, что стало первой в истории попыткой научной идентификации ископаемого животного в Северной Америке. Похожее наблюдение было сделано в 1782 году, когда порабощённые африканцы обнаружили кости и зубы мамонта в солончаке на территории современного штата Вирджиния. Эти останки были отправлены командующему армией США Артуру Кэмпбеллу, а затем переданы будущему президенту Томасу Джефферсону. В своём письме Кэмпбелл отмечал, что несколько африканцев, увидев один из зубов, единодушно заявили, что он принадлежит слону. Позднее отчёт Кейтсби был упомянут французским палеонтологом Жоржем Кювье, который в начале XIX века лично изучил зубы из Стоно и использовал их в подтверждение своей теории катастрофизма.
Мамонт Колумба был впервые научно описан в 1857 году шотландским натуралистом Хью Фальконером, который дал этому виду название Elephas columbi в честь Христофора Колумба. Первые окаменелости этого животного привлекли внимание учёных ещё в 1838 году, когда в ходе строительства канала Брансуик-Альтамаха в Джорджии были найдены фрагменты коренных зубов. В 1846 году шотландский геолог Чарльз Лайель передал эти образцы Фальконеру, который обнаружил, что они отличаются от известных ему останков шерстистых мамонтов (тогда известных как Elephas primigenius). Изучив внутреннюю структуру зубов, а также дополнительные образцы из Мексики, Фальконер пришёл к выводу, что перед ним останки другого вида. Хотя некоторые учёные, такие как Уильям Фиппс Блейк и Ричард Оуэн, предлагали название E. texianus, Фальконер отверг его. Он также считал, что E. imperator и E. jacksoni, два других вида вымерших американских слонов, были описаны по слишком фрагментарному материалу для корректной классификации.
Литография премоляра колумбийского мамонта, 1863 год
В начале XX века таксономия вымерших слонов становилась всё более запутанной. В 1942 году американский палеонтолог Генри Ф. Осборн посмертно опубликовал монографию по хоботным, в которой использовал многочисленные родовые и подродовые названия, такие как Archidiskodon, Metarchidiskodon, Parelephas и Mammonteus. Он также выделил несколько региональных и переходных подвидов, включая Parelephas columbi felicis и Archidiskodon imperator maibeni. Однако с 1970-х годов таксономическая классификация мамонтов была значительно упрощена: все их виды были отнесены к роду Mammuthus, а многие ранее выделенные виды стали рассматривать как внутривидовые вариации. В 2003 году американский палеонтолог Ларри Агенброд проанализировал существующие взгляды на таксономию североамериканских мамонтов и пришёл к выводу, что многие виды были ошибочно выделены и являются младшими синонимами. Он предложил, что M. columbi (колумбийский мамонт) и M. exilis (карликовый мамонт) были единственными видами мамонтов, эндемичными для Северной и Южной Америки, в то время как другие виды встречались также в Евразии. Гипотеза о том, что императорский мамонт и мамонт Джефферсона представляли собой более примитивные или более продвинутые формы колумбийского мамонта, была в значительной степени отвергнута, и их стали рассматривать как его синонимы. Тем не менее, Агенброд предостерёг, что таксономия американских мамонтов ещё далека от окончательной.
Эволюция[]
Схема Генри Ф. Осборна, демонстрирующая эволюционно «прогрессивные» черепа видов мамонта, которые он объединил в род Parelephas
Самые ранние известные представители хоботных — клады, включающей современных слонов, — появились около 55 миллионов лет назад в районе древнего моря Тетис. Их ближайшими современными родственниками являются сирены (дюгони и ламантины), а также даманы — небольшие травоядные млекопитающие, относящиеся к отряду даманообразных. Семейство слоновых, к которому относятся как современные слоны, так и вымершие мамонты, возникло около шести миллионов лет назад в Африке. Среди многочисленных ныне исчезнувших групп хоботных мастодонты были лишь дальними родственниками мамонтов. Они представляли собой отдельное семейство, которое эволюционно отделилось от предков мамонтов примерно за 25 миллионов лет до их появления. Ближайшим ныне живущим родственником мамонтов является азиатский слон. Ниже представлена кладограмма, отражающая филогенетическое положение колумбийского мамонта среди других хоботных позднего плейстоцена на основе генетических данных:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||
Автор: Чарльз Роберт Найт
Поскольку остатки различных видов мамонтов известны из множества местонахождений, их эволюционную историю можно реконструировать с помощью морфологических исследований. Одним из ключевых критериев идентификации видов мамонтов является количество эмалевых гребней (или пластин) на коренных зубах. У более примитивных форм этих гребней было меньше, и их количество постепенно увеличивалось по мере эволюции новых видов, адаптировавшихся к более жёсткому корму. По мере усложнения зубной структуры коронки становились выше, а черепа — более высокими, чтобы соответствовать этим изменениям. Одновременно черепа укорачивались в переднезаднем направлении, что помогало уменьшить вес головы. Короткие и высокие черепа шерстистых и колумбийских мамонтов представляют собой итог этого процесса. Род мамонтов берёт начало в Африке, где его древнейшие представители — M. subplanifrons (плиоцен) и M. africanavus (плейстоцен). M. subplanifrons считается предком более поздних видов. Мамонты проникли в Европу около 3 миллионов лет назад; самый ранний европейский вид, M. rumanus, расселился по Европе и Китаю. По его коренным зубам, которые являются единственными известными остатками, можно определить, что он имел 8–10 эмалевых пластин. Позднее популяция с 12–14 пластинами эволюционировала в южного мамонта, который появился около 2,0—1,7 миллиона лет назад и впоследствии был вытеснен степным мамонтом, обладавшим 18–20 пластинами. Последний появился в Восточной Азии примерно 2,0—1,5 миллиона лет назад.
Филогения мамонтов, показывающая родство между колумбийским мамонтом и шерстистым мамонтом
Мамонт Колумба произошёл от популяции степного мамонта, пересёкшей Берингов пролив и проникшей в Северную Америку около 1,5–1,3 миллиона лет назад. Он сохранял то же количество пластин, что и его предки. В то же время другая популяция, произошедшая от степного мамонта, около 400 000 лет назад в Сибири приобрела зубы с 26 пластинами и эволюционировала в шерстистого мамонта, который позже распространился в Северной Америке, достигнув её примерно 100 000 лет назад. На Калифорнийских островах, расположенных примерно в 10 км от материка, между 80 000 и 13 000 лет назад обитала популяция мамонтов, произошедших от колумбийских. В условиях ограниченных ресурсов островной среды эти мамонты значительно уменьшились в размерах, став примерно вдвое меньше своих материковых предков. Они известны как карликовые мамонты и обычно рассматриваются как отдельный вид, M. exilis, или, реже, как подвид M. columbi (M. c. exilis). Предполагается, что их предки достигли островов вплавь во время пониженного уровня моря, после чего подверглись островной карликовости из-за недостатка пищи. В местных отложениях также встречаются кости более крупных особей, но неизвестно, являются ли они остатками ранней стадии карликовости или представляют собой более поздних мигрантов с материка.
Гибридизация[]
Сравнение размеров некоторых видов мамонта и человека
Исследование, проведённое в 2011 году с использованием древней ДНК, включало анализ полного митохондриального генома (унаследованного по материнской линии) двух колумбийских мамонтов, в том числе морфологически типичного «мамонта Хантингтона». Оба образца оказались генетически сгруппированы в пределах клад шерстистых мамонтов, что свидетельствует о гибридизации между этими видами и рождении плодовитого потомства. Одним из возможных объяснений является интрогрессия митохондриальной гаплогруппы от шерстистых к колумбийским мамонтам или наоборот. Аналогичные явления наблюдаются у современных африканских слонов , включая саванного и лесного. Авторы исследования также предположили, что североамериканский таксон, ранее известный как мамонт Джефферсона, мог представлять собой гибридную форму, поскольку он занимает морфологически промежуточное положение между двумя видами. Эти результаты оказались неожиданными, и другие исследователи призвали к дальнейшим исследованиям для уточнения полученных данных. Исследование зубной морфологии мамонтов, проведённое в 2015 году, подтвердило, что колумбийский мамонт произошёл от евразийского степного мамонта, а не от южного мамонта, как считалось ранее. В работе отмечалось, что колумбийский мамонт и степной мамонт настолько схожи по строению зубов, что их классификация как отдельных видов может быть сомнительной. Кроме того, анализ показал, что в районах, где ареалы колумбийского мамонта и шерстистого мамонта пересекались, существовали метапопуляции гибридных особей с варьирующимися морфологическими признаками.
.png){kind=link}
Сравнение мамонта Колумба (образец DMNH 1359) и человека
В 2016 году исследование митохондриальной ДНК североамериканских мамонтов подтвердило, что генетическое разнообразие мамонта Колумба входило в состав шерстистого мамонта, что указывает на активное скрещивание между этими видами. Полученные данные также подтвердили, что оба вида произошли от степного мамонта. Авторы исследования пришли к выводу, что морфологические различия окаменелостей могут быть ненадёжным критерием для таксономического разграничения. Они поставили под сомнение статус колумбийского мамонта и шерстистого мамонта как «полноценных» видов, учитывая, что они могли свободно скрещиваться в течение почти миллиона лет после предполагаемого расхождения. Однако исследователи отметили необходимость дальнейшего анализа дополнительных образцов. В 2021 году впервые была секвенирована ДНК возрастом более миллиона лет, полученная из зубов двух степных мамонтов раннего плейстоцена, найденных в Восточной Сибири. Один из образцов, из Адьохи (возраст 1—1,3 млн лет), принадлежал предковым популяциям шерстистых мамонтов. Другой, из Крестовки (возраст 1,1—1,65 млн лет), представлял новую, ранее неизвестную линию, возможно, отдельный вид, который, по оценкам, отделился от предков шерстистых мамонтов 2,7—1,8 млн лет назад. Анализ показал, что значительная часть генома мамонтов Колумба происходила от линии Крестовка, представители которой, вероятно, были первыми мамонтами, заселившими Северную Америку. В дальнейшем к их генетическому наследию добавился вклад ранних популяций шерстистых мамонтов. По расчётам, гибридизация между этими линиями произошла не позднее 420 000 лет назад, в среднем плейстоцене, в результате чего мамонты Колумба позднего плейстоцена имели около 40—50% предков, связанных с линией Крестовка, и 50—60% — с шерстистыми мамонтами. Данные также указывают на позднейшие случаи скрещивания между шерстистыми и мамонтами Колумба, особенно во время ледниковых периодов, когда их ареалы могли сближаться. Исследование продемонстрировало, что адаптации к холодному климату, такие как густая шерсть и жировые отложения, появились уже у степных мамонтов и не были уникальной чертой шерстистых мамонтов. Результаты этого исследования поставили вопрос о том, к какому материалу следует применять название мамонт Колумба, поскольку между раннеплейстоценовыми североамериканскими мамонтами (предположительно, до гибридизации) и позднеплейстоценовыми колумбийским мамонтом отсутствуют явные морфологические различия зубов. В обзоре 2024 года Адриан Листер и Лав Дален предложили рассматривать мамонта Колумба в широком смысле, охватывающем весь период существования мамонтов в Северной Америке.
Описание[]
Бивень колумбийского мамонта во время раскопок в Неваде
Считается, что средний самец мамонта Колумба достигал 3,75 метров в холке и весил около 9,5 тонн, тогда как крупнейшие особи могли достигать 4,2 метра в холке и массы 12,5 тонн. Этот вид был сравним по размерам или немного уступал более ранним видам мамонтов, таким как южный мамонт и степной мамонт, но превосходил современного африканского саванного слона и шерстистого мамонта, чья высота в холке варьировала от 2,67 до 3,49 метров. Самцы, как правило, были крупнее и массивнее самок. Половую принадлежность наиболее надёжно определяют по строению тазового пояса: у самок отверстие родового канала всегда шире, чем у самцов. Как и у других мамонтов, спина колумбийского мамонта имела покатый профиль с высоким горбом в плечевой области, обусловленным длинными остистыми отростками грудных позвонков, постепенно уменьшающимися в длине в заднем направлении. Голова была высокой и массивной с характерным куполообразным сводом. Однако у детёнышей спина была выпуклой, как у современных азиатских слонов.
Автор: Дмитрий Богданов
К характерным чертам скелета также относились короткая, массивная морда (передняя часть челюстей), округлый нижнечелюстной симфиз (место соединения двух половин нижней челюсти) и высокий венечный отросток нижней челюсти, возвышающийся над уровнем коренных зубов. Помимо крупных размеров и более примитивного строения коренных зубов, колумбийский мамонт отличался от шерстистого мамонта более низким положением нижнечелюстного симфиза и тем, что альвеолы (зубные лунки) его бивней были ориентированы несколько в стороны от средней линии. Длина хвоста этого вида была промежуточной между длиной хвоста современных слонов и шерстистых мамонтов. Поскольку мягкие ткани колумбийского мамонта не сохранились, его внешний вид остаётся менее изученным по сравнению с шерстистым мамонтом. Вероятно, этот вид обитал в более тёплом климате и не обладал столь выраженными адаптациями к холоду. В пещере Бечан (Юта) наряду с остатками мамонтового навоза были обнаружены волосы, предположительно принадлежащие колумбийскому мамонту. Часть волос оказалась грубой и по структуре идентичной шерсти шерстистых мамонтов; однако, учитывая южное расположение местонахождения, маловероятно, что они принадлежали именно этому виду. Плотность и распределение шерсти на теле остаются неизвестными, но предполагается, что волосяной покров был менее густым, чем у шерстистого мамонта, ввиду более тёплого климата. Дополнительные волоски, предположительно принадлежащие колумбийскому мамонту, были обнаружены в районе Кастровилля (Калифорния); они имели красновато-оранжевый оттенок, напоминающий окраску шерсти золотистого ретривера.
Зубной ряд[]
.jpg){kind=link}
Моляры мамонта Колумба из национального памятника «Мамонт из Вако»
Мамонты Колумба обладали очень длинными бивнями (модифицированными резцами), которые были более изогнутыми, чем у современных слонов. Их бивни — одни из крупнейших среди всех хоботных: отдельные экземпляры достигали более 4 метров в длину и имели массу до 200 кг. В некоторых исторических источниках упоминаются бивни длиной 4,88—5,1 метра и массой около 230—250 кг. В среднем бивни колумбийских мамонтов были лишь немного крупнее, чем у шерстистых мамонтов, максимальная длина бивней которых достигала 4,2 метра. Самки имели значительно меньшие и тонкие бивни. Около четверти длины бивня находилось внутри черепа в области глазниц. Бивни росли по спирали в противоположных направлениях от основания, постепенно изгибаясь так, что их концы сближались, а в некоторых случаях даже пересекались. Значительная часть их веса приходилась на череп, но благодаря изогнутой форме крутящий момент был меньше, чем у прямых бивней. Бивни обычно были асимметричными и сильно варьировали по форме: у некоторых особей они загибались вниз, а не наружу, или были укорочены из-за переломов. В целом, бивни колумбийских мамонтов были менее изогнутыми, чем у шерстистых мамонтов.
Скалы на пляже Коат-Рок, которые, возможно, использовались в качестве точильных камней колумбийскими мамонтами или мастодонтами
У детёнышей в возрасте около шести месяцев прорезались молочные бивни длиной несколько сантиметров, которые через год сменялись постоянными. Рост бивней продолжался на протяжении всей жизни животного, замедляясь с возрастом; их годовой прирост составлял от 2,5 до 15 см. Колумбийские мамонты, как и другие представители рода Mammuthus, одновременно использовали по четыре коренных зуба: два в верхней челюсти и два в нижней. В течение жизни зубы заменялись пять раз, так что в общей сложности у каждого мамонта сменялось по шесть коренных зубов на каждой половине челюсти. Около 23 см коронки находилось внутри челюсти, а 2,5 см выступало наружу. Поверхность коренных зубов была покрыта рядами эмалевых пластин, укреплённых дентином и цементом, что делало их устойчивыми к истиранию. По мере износа передняя часть зуба постепенно выдвигалась вперёд и вверх, подобно конвейерной ленте. Первые коренные зубы были размером примерно с человеческие — около 1,3 см, третьи достигали 15 см, а шестые, крупнейшие, — около 30 см в длину и имели массу до 1,8 кг. С каждой заменой коренные зубы становились крупнее и имели больше пластин, количество которых варьировало у разных особей. На третьих молярах насчитывалось 18—21 гребень, что соответствует степному мамонту, но меньше, чем у шерстистого мамонта, у которого их было 24—28. Рост эмалевых гребней происходил медленно: на увеличение гребня на 18 см уходило около 10,6 лет.
Палеобиология[]
Скелет самки колумбийского мамонта в национальном парке «Мамонт в Вако»
Как и у современных слонов, чувствительный и мускулистый хобот колумбийского мамонта выполнял множество функций, играя роль своеобразной дополнительной конечности. Он использовался для захвата и манипулирования предметами, а также играл важную роль в социальном взаимодействии. Хотя взрослые здоровые мамонты могли эффективно защищаться от хищников с помощью бивней, хобота и значительных размеров, детёныши и ослабленные особи были уязвимы перед стайными хищниками, такими как волки и крупные саблезубые кошки. В частности, в пещере Фризенхан (Техас) были обнаружены остатки молодых колумбийских мамонтов, вероятно, добытых гомотерием. Бивни, помимо защиты, могли использоваться во внутривидовой борьбе — как при выяснении отношений между самцами, так и в борьбе за территорию. Они также служили средством демонстрации, помогая привлекать самок и отпугивать соперников. Об этом свидетельствуют останки двух колумбийских мамонтов, найденные в Небраске: их бивни были сцеплены, что, вероятно, стало результатом поединка. Мамонты, скорее всего, использовали бивни как оружие, нанося удары, размахивая ими или опуская их с силой на противника. В схватках они могли сцеплять бивни, что иногда приводило к их поломке. Однако из-за характерной изогнутой формы бивни не подходили для нанесения колющих ударов.
Миграция[]
Скелеты взрослого самца колумбийского мамонта и двух молодых особей в национальном парке «Мамонт в Вако»
Хотя степень миграционной активности колумбийских мамонтов остаётся неясной, изотопный анализ останков из Блэкуотер-Дроу (Нью-Мексико) показал, что они проводили часть года в Скалистых горах, примерно в 200 км от этого места. Изучение годовых колец на бивнях может помочь в дальнейшем исследовании миграций этих животных. На побережье Коуп-Рок в государственном парке «Побережье Сонома» обнажения голубого сланца и кремнезёма, известные как «Скалы мамонтов», несут следы, которые, вероятно, оставлены колумбийскими мамонтами или мастодонтами. На скалах имеются отполированные участки на высоте 3—4 метров над землёй, преимущественно по краям. Эти следы напоминают африканские «камни для обтирания», которые современные слоны и другие крупные растительноядные используют для избавления от грязи и паразитов. Подобные образования также зафиксированы в Танках Уэко (Техас) и на горе Корнудас (Нью-Мексико). Математическое моделирование показывает, что колумбийские мамонты должны были периодически перемещаться, чтобы избежать истощения ресурсов, поскольку длительное пребывание на одном месте привело бы к быстрому сокращению доступных кормовых запасов, необходимых для поддержания популяции.
Социальное поведение[]
.jpg){kind=link}
Череп колумбийского мамонта, Палеонтологический музей в Токуиле
Как и современные слоны, колумбийские мамонты, вероятно, были социальными животными и жили в матриархальных семейных группах, возглавляемых самками. Большинство аспектов их социального поведения, по всей видимости, напоминало поведение современных слонов. Эту гипотезу подтверждают находки окаменелостей, в том числе в местонахождении Дент (Колорадо) и Национальном памятнике «Мамонт в Вако» (штат Техас), где были обнаружены группы особей, полностью состоящие из самок и детёнышей, что свидетельствует о наличии стабильных семейных групп. Группа из Вако включает 22 скелета, 15 из которых принадлежат самкам и детёнышам, погибшим в результате одного катастрофического события. Первоначально считалось, что они погибли в результате внезапного наводнения; положение некоторых скелетов позволяет предположить, что самки могли образовать защитное кольцо вокруг детёнышей. Однако в 2016 году было выдвинуто альтернативное объяснение: мамонты могли погибнуть в период засухи у пересыхающего водоёма. Следы воздействия падальщиков на костях, отсутствие детёнышей и присутствие разнообразной фауны на участке подтверждают это предположение. На том же участке были найдены остатки другой группы, включающей одного самца и шесть самок. Хотя обе группы погибли в период между 64 000 и 73 000 лет назад, неясно, были ли эти события связаны. На стоянке Кловис в Мюррей-Спрингс (Аризона) было обнаружено несколько скелетов колумбийских мамонтов. К одному из них ведёт след, напоминающий тропу, которую могли оставить современные слоны. Возможно, мамонт проделал этот путь, прежде чем умер, или другая особь пришла к телу мёртвого или умирающего сородича, как это иногда делают современные слоны, оставаясь рядом с умершими членами стада в течение нескольких дней.
Мамонтовая площадка, место палеонтологический раскопок в Южной Дакоте
Скопления костей современных слонов ошибочно называют «кладбищами слонов», поскольку раньше считалось, что старые особи уходят туда умирать. Подобные скопления костей известны и у мамонтов. Они, вероятно, образовались в результате длительного накопления останков животных, погибших вблизи или внутри рек, например, в реке Аусилла во Флориде, или увязших в грязи. Некоторые такие скопления могут представлять собой останки целых стад, погибших одновременно, возможно, в результате стихийных бедствий, таких как наводнение. Иногда скелеты колумбийских мамонтов обнаруживают в вулканических отложениях, как, например, в Токуиле (Тескоко, Мексика), где около 12 500 лет назад селевой поток вулканического происхождения (лахар) накрыл по меньшей мере семь особей. Неизвестно, сколько мамонтов одновременно обитало в одном районе, но численность, вероятно, варьировалась в зависимости от сезона и стадии жизненного цикла. Современные слоны иногда образуют крупные стада, состоящие из нескольких родственных групп, насчитывающие тысячи животных, мигрирующих совместно. Мамонты, вероятно, формировали такие стада чаще, поскольку, согласно наблюдениям, животные, обитающие на открытых пространствах, склонны к объединению в более крупные группы, чем обитатели лесов.
Естественные ловушки[]
Поперечное сечение следов колумбийских мамонтов в местности Мамонт, Южная Дакота.
Многие остатки колумбийских мамонтов были обнаружены в естественных ловушках, таких как карстовые воронки и смоляные ямы. Мамонтовая стоянка в Хот-Спрингс (Южная Дакота) представляет собой карстовую воронку диаметром около 40 м, сформировавшуюся примерно 26 000 лет назад. Она функционировала от 300 до 700 лет, прежде чем полностью заполнилась осадочными породами. В отличие от местонахождения в Вако, почти все из более чем 55 скелетов, извлечённых из воронки (их число ежегодно увеличивается по мере раскопок), принадлежат самцам. Эти остатки накапливались постепенно, а не в результате единовременной катастрофы. Подобно современным самцам слонов, самцы мамонтов, вероятно, вели более одиночный образ жизни, были склонны к исследовательскому поведению (особенно молодые особи) и чаще попадали в опасные ситуации. Мамонтов, возможно, привлекала тёплая вода или обильная растительность по краям воронки, после чего они срывались вниз и погибали — утопая или умирая от истощения. Изотопный анализ годичных колец на бивнях показал, что большинство мамонтов погибали весной и летом, что, вероятно, связано с сезонной привлекательностью растительности у воронки. Один из скелетов, получивший прозвище «Мюррей», лежит на боку и, по-видимому, умер в этой позе, безуспешно пытаясь выбраться. На вертикальных раскопанных стенках можно различить глубокие следы, оставленные мамонтами, которые пытались выбраться из ловушки. С начала XX века в смоляных ямах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе были извлечены около 100 тонн (примерно 220 000 фунтов) окаменелостей, относящихся к более чем 600 видам флоры и фауны, включая несколько колумбийских мамонтов. Эти останки датируются периодом от 40 000 до 11 500 лет назад. Смоляные ямы представляли собой лужи жидкого асфальта, выходившего на поверхность и часто маскировавшегося под слоем пыли и опавших листьев. Животные, наступившие на такую поверхность, застревали, погибали от голода или истощения, а их туши привлекали хищников, которые также оказывались в ловушке. В палеонтологической летописи этих ям преобладают остатки хищников, таких как крупные псовые и саблезубые кошки. Часто при раскопках находят скелеты разных животных, спрессованные и склеенные между собой.
Смилодон и ужасный волк дерутся за тушу колумбийского мамонта
Хотя плотная смола хорошо сохраняет кости, она не способствует сохранению мягких тканей. Более того, как показало исследование 2014 года, асфальт разрушает ДНК, что подтвердилось при попытке извлечь генетический материал из остатков колумбийского мамонта. Другое значительное местонахождение — «мамонтовый центр» в районе строительства нового аэропорта в Мексике. Считается, что здесь, на заболоченных берегах древнего озера, от 10 000 до 20 000 лет назад в ловушку попало большое количество животных. Всего было найдено около 200 скелетов колумбийских мамонтов. Здесь также обнаружены каменные орудия, и до сих пор неясно, погибли ли мамонты естественным образом, а затем были разделаны людьми, или же люди намеренно загоняли животных в это место для охоты. Участок расположен всего в 19 км от системы искусственных ловушек, которые использовались древними охотниками для загонной охоты на крупных млекопитающих.
Диета[]
.jpg){kind=link}
Череп, нижняя челюсть, коренные зубы и бивни колумбийского мамонта по прозвищу «Rawlins mammoth» в Кливлендском музее естественной истории, штат Огайо.
Взрослый колумбийский мамонт ежедневно потреблял более 180 кг пищи и мог добывать её до 20 часов в сутки. Мамонты пережёвывали корм с помощью мощных челюстных мышц, которые двигали нижнюю челюсть вперёд при закрывании рта и назад при его открывании; при этом острые эмалевые гребни зубов смыкались и перемалывали пищу. Эти гребни были износостойкими, что позволяло животному справляться с большими объёмами грубого корма. С помощью хобота мамонт мог выдёргивать пучки трав, собирать бутоны и цветы, обрывать листья и ветви деревьев и кустарников, а бивнями — выкапывать корни и сдирать кору с деревьев. На некоторых сохранившихся бивнях видны плоские, отполированные участки, соприкасавшиеся с землёй во время кормления. Изотопные исследования особей из Мексики и США показывают, что рацион колумбийских мамонтов варьировался в зависимости от среды обитания и включал как растения с C3-фотосинтезом (например, деревья и кустарники), так и с C4-фотосинтезом (главным образом злаки). Таким образом, мамонты не были строго пастбищными или древесно-кустарниковыми кормящимися животными, а обладали гибким типом питания. Даже у особей, обитавших в одном и том же регионе, наблюдаются значительные различия в степени износа зубов, что указывает на индивидуальные различия в пищевом поведении внутри одной популяции. Данные из Флориды свидетельствуют о том, что колумбийские мамонты предпочитали травы с C4-фотосинтезом, но при значительных изменениях окружающей среды могли переходить на менее типичные источники пищи.
Скелет «хантингтонского мамонта», Музей естественной истории Юты
Прямые данные о содержимом желудков колумбийских мамонтов крайне редки, поскольку полностью сохранившиеся туши не обнаружены. Однако при раскопках в Юте между рёбрами и тазовыми костями так называемого «хантингтонского мамонта» были найдены пережёванные растительные остатки. Микроскопический анализ показал, что они состояли из осоки, злаков, еловых ветвей и хвои, а также листвы дуба и клёна. В пещерах Юты было найдено значительное количество фекалий мамонтов. Благодаря сухому климату и стабильной температуре в пещере Бечан (в переводе с языка навахо — «большие фекалии») сохранился слоновий навоз возрастом от 16 000 до 13 500 лет, предположительно принадлежащий колумбийским мамонтам. Навоз на 95% состоит из трав и осоки, с переменным содержанием (от 0 до 25%) древесной растительности, включая такие растения, как солянка, полынь, водяная берёза и голубая ель. Это соответствует диете шерстистых мамонтов, хотя колумбийские, по-видимому, в большей степени были приспособлены к пастьбе. Слой навоза достигает толщины 41 см, а его общий объём составляет около 227 м³ (8000 кубических футов). Отдельные фрагменты фекалий достигают 20 см в диаметре. Учитывая, что взрослый африканский слон производит в среднем 11 кг навоза каждые два часа и до 90–135 кг в сутки, найденный слой мог быть оставлен небольшой группой мамонтов за относительно короткий период времени. Существует гипотеза, что некоторые крупные плоды североамериканских растений — например, апельсин осайджский, кентуккийское кофейное дерево, папайя и белая акация — эволюционировали в симбиозе с вымершей мегафауной, включая мамонтов и других хоботных. Ни одно из современных местных травоядных не способно эффективно поедать эти плоды и распространять их семена. Сегодня их распространение частично обеспечивают завезённые человеком животные, такие как крупный рогатый скот и лошади, которые выполняют утраченную экологическую функцию этих древних мегафитофагов.
Продолжительность жизни[]
Территория, на которой в настоящее время находится национальный парк Уайт-Сэндс
Считается, что продолжительность жизни колумбийского мамонта составляла около 80 лет. У млекопитающих срок жизни обычно коррелирует с их размером: колумбийские мамонты были крупнее современных слонов, чья продолжительность жизни составляет около 60 лет. Возраст мамонта можно приблизительно определить по количеству годичных колец на поперечном срезе бивня. Однако эта методика не учитывает первые годы жизни, поскольку начальные участки роста располагаются на истёртых кончиках бивней. На остальной части бивня каждая крупная линия соответствует одному году, а между ними различимы недельные и даже суточные приросты. Тёмные полосы, как правило, соответствуют летнему периоду, что позволяет определить сезон, в который умер мамонт. Рост бивня замедлялся в периоды стресса, например, при болезни или после изгнания самца из стада (у современных слонов самцы покидают материнские группы примерно в возрасте 10 лет).
Как и другие представители семейства слоновых, мамонты продолжали расти после наступления половой зрелости. Самцы росли до 40 лет, самки — до 25. Предполагается, что беременность у колумбийских мамонтов длилась 21–22 месяца, как у современных слонов. В течение жизни у них сменялось шесть наборов коренных зубов. Второй комплект начинал прорезаться в возрасте 6–12 месяцев, тогда как первый изнашивался к 18 месяцам. Третий комплект сохранялся в течение примерно 10 лет, и процесс смены повторялся до появления шестого, последнего комплекта примерно к 30 годам. Когда последний набор коренных зубов изнашивался, животное теряло способность к пережёвыванию пищи и, как правило, умирало от истощения. Почти все позвонки «хантингтонского мамонта» — очень пожилого экземпляра — были деформированы артритом, а четыре поясничных позвонка оказались сросшимися. На некоторых костях также обнаружены признаки бактериальной инфекции, вероятно остеомиелита. Состояние костей позволяет предположить, что это животное умерло от старости и истощения.
Распространение и среда обитания[]
Реконструкция охоты на колумбийского мамонта (Автор: Джон Стипл Дэвис, 1885)
Колумбийские мамонты населяли обширные территории Северной Америки — от южных районов Канады до Центральной Америки, преимущественно вдоль побережья Тихого океана. Самая южная из известных популяций была обнаружена на севере Коста-Рики. Среда их обитания, вероятно, отличалась большим разнообразием по сравнению с более северными районами, где преобладали степи шерстистых мамонтов. Ландшафты включали в себя луга, саванны, осиновые рощи, участки, покрытые травами, травянистыми растениями, кустарниками и деревьями. Встречались и лесные массивы, хотя густых лесов мамонты, по-видимому, избегали; однако на лесных полянах они могли питаться травянистой растительностью и кустарниками.
Колумбийский мамонт делил свою среду обитания с другими представителями плейстоценовой мегафауны, такими как глиптотерий, смилодон, наземные ленивцы, камелопс, американский мастодонт, лошади и бизоны. Он отсутствовал в Арктической Канаде и на Аляске — эти регионы были заселены шерстистыми мамонтами. В ряде районов, например в Хот-Спрингс, окаменелости шерстистых и колумбийских мамонтов были найдены совместно, что указывает на частичное перекрытие ареалов. Однако неясно, жили ли оба вида одновременно (в симпатрии) или один из них пришёл на смену другому, например, если шерстистые мамонты проникли на юг после исчезновения местных популяций колумбийских. Предполагается, что появление колумбийских мамонтов в Северной Америке привело к вытеснению представителей гомфотериевых стегомастодона — примерно 1,2 миллиона лет назад. Это могло быть результатом конкурентного исключения, обусловленного большей эффективностью колумбийских мамонтов как пастбищных животных. Также считается, что конкуренция с мамонтами способствовала сокращению северной части ареала другого гомфотерия — кювьерония, широкопрофильного обитателя плейстоценовых экосистем, особенно в пределах современной территории США.
Взаимоотношения с людьми[]
Скелет колумбийского мамонта, музей естественной истории Карнеги
К концу позднего плейстоцена, около 16 000 лет назад или позже, палеоиндейцы проникли в Северную и Южную Америку по Берингову перешейку, и имеются данные об их взаимодействии с колумбийскими мамонтами. Орудия, изготовленные из останков этих животных, обнаружены в ряде мест Северной Америки. Так, на стоянке Токуил в Мексике около 13 000 лет назад из костей мамонтов изготавливали каменные отщепы и наконечники. На стоянке Ланге-Фергюсон в Южной Дакоте были найдены останки двух мамонтов вместе с двумя теслами, выполненными из лопаточной кости мамонта и датируемыми возрастом около 12 800 лет; они использовались для разделки туш. Там же был найден ножевидный отщеп из длинной кости, прижатый к позвонкам. В Мюррей-Спрингс археологи обнаружили артефакт возрастом около 13 100 лет, изготовленный из бедренной кости мамонта. Предполагается, что это был вороток — инструмент для выпрямления древесины или кости при изготовлении древков копий; подобные инструменты известны у инуитов. Хотя имеются отдельные свидетельства предполагаемого контакта человека с колумбийскими мамонтами ещё 20 000 лет назад, эти находки оспариваются из-за отсутствия каменных орудий и вероятного естественного происхождения предполагаемых следов вмешательства на костях. Палеоиндейцы культуры Кловис, существовавшей около 13 000 лет назад, вероятно, были первыми, кто систематически охотился на мамонтов. Считается, что они применяли характерные кловисские наконечники для копий, которыми метали или вонзали оружие в тела животных. Эти наконечники были найдены вместе с останками колумбийских мамонтов в нескольких местах, однако среди археологов нет единого мнения о том, являются ли такие находки свидетельством охоты, использования уже мёртвых животных или случайного совпадения. Самым убедительным примером считается стоянка Нако в Аризоне, где самка мамонта была обнаружена с восемью кловисскими наконечниками вблизи черепа, лопатки, рёбер и других костей. Современные эксперименты показали, что копья с такими наконечниками способны пробить грудную клетку африканского слона при многократном использовании, не повреждая наконечник.
Реконструкция прижизненного облика колумбийского мамонта
Колумбийский мамонт — наиболее тесно связанный с культурой Кловис представитель мегафауны, что указывает на его особое значение в хозяйственной и культурной жизни этих людей. На других стоянках также имеются косвенные свидетельства охоты на мамонтов, например, скопления костей со следами разделки. Некоторые такие находки не ассоциированы напрямую с кловисскими наконечниками. Так, стоянки Дент (первое достоверное свидетельство охоты на мамонтов в Северной Америке, обнаруженное в 1932 году) и Ленер-Мамонт-Килл, где найдены туши молодых и взрослых мамонтов с кловисскими наконечниками и следами разделки, первоначально интерпретировались как места массовой охоты на стада. Однако изотопные исследования показали, что эти скопления представляют собой останки животных, погибших в разное время года, а не результат единичной коллективной охоты. Подобные скопления, имеющие следы ножей и других орудий, могли формироваться постепенно, что делает их интерпретацию неоднозначной в контексте представлений о широкомасштабной охоте. В статье американского палеонтолога Метина И. Эрена и его коллег, опубликованной в 2021 году, утверждается, что мамонты были слабо уязвимы для атак с помощью кловисских наконечников из-за своей толстой кожи, шерсти, мускулатуры, рёбер и подкожного жира. По мнению авторов, представители культуры Кловис, возможно, реже охотились на мамонтов, чем считалось ранее. Однако другие исследователи не нашли оснований отказываться от традиционной гипотезы: предполагалось, что охотники наносили удары по менее защищённым участкам тела, и хотя такие раны не были смертельными сразу, преследование раненого животного приводило к его гибели от потери крови.
Автор: Марк Халлетт
Изотопный анализ Анзика-1 — захороненного в Монтане мальчика, связанного с культурой Кловис, — показал, что примерно 35–40 % рациона его матери составляло мясо колумбийского мамонта, что подтверждает его важную роль в питании этих людей. На плато Колорадо обнаружены петроглифы, интерпретируемые как изображения колумбийских мамонтов или мастодонтов. На фрагменте кости из Веро-Бич (Флорида), возрастом около 13 000 лет, выгравировано предполагаемое изображение мамонта или мастодонта. Хотя подлинность рисунка подтверждается непрерывным характером минерализации поверхности, дополнительные доказательства остаются недостаточно убедительными. Петроглифы с реки Сан-Хуан в Юте, предположительно датируемые 11 000–13 000 лет назад, изображают двух колумбийских мамонтов. Их куполообразные черепа отличают их от мастодонтов, а характерные «пальцы» на хоботах соответствуют европейским изображениям мамонтов. Короткие бивни могут указывать на то, что изображены самки. Изображение бизона (возможно, вымершего Bison antiquus), наложенное на одно из изображений мамонта, возможно, было добавлено позже. Однако геохронологический анализ этих петроглифов, проведённый в 2013 году, показал, что им менее 4000 лет, то есть они были созданы уже после вымирания мамонтов и мастодонтов, и, возможно, представляют собой композицию из более поздних, не связанных между собой элементов. Другие предполагаемые изображения колумбийских мамонтов оказались либо ошибочными интерпретациями, либо подделками. Колумбийский мамонт признан официальной окаменелостью штатов Вашингтон и Южная Каролина. В Небраске знаменитый экземпляр по прозвищу «Арчи», обнаруженный в 1922 году, стал своеобразным символом штата. В настоящее время он выставлен в Зале слонов в городе Линкольн и является крупнейшим скелетом мамонта, экспонируемым в Соединённых Штатах.
Вымирание[]
Автор: Джозеф С. Венус
Колумбийские и шерстистые мамонты исчезли с материковой части Северной Америки в позднем плейстоцене и не дожили до голоцена, как и большинство других представителей североамериканской мегафауны того времени. Последняя калиброванная радиоуглеродная дата останков колумбийского мамонта с местонахождения Дент в Колорадо составляет 12 124–12 705 лет назад. Это время соответствует началу холодной фазы младшего дриаса (12 900–11 700 лет назад) и существованию культуры Кловис (13 200–12 800 лет назад). Эта сравнительно поздняя дата по отношению к большинству других вымерших видов указывает на то, что колумбийский мамонт, возможно, был одним из последних представителей мегафауны, исчезнувших на исходе плейстоцена. Самые поздние некалиброванные датировки останков колумбийского мамонта указывают на возраст около 10 900 лет назад, но с учётом калибровки они, вероятно, значительно старше. Исчезновение колумбийских мамонтов стало частью масштабного вымирания мегафауны позднего плейстоцена в Северной Америке, совпавшего по времени как с культурой Кловис, так и с наступлением младшего дриаса. Точная динамика этих вымираний — внезапная или постепенная — до сих пор остаётся неясной. В целом, в этот период в Северной Америке исчезли около 40 видов млекопитающих, почти все массой более 40 кг, и вымирание мамонтов не может быть рассмотрено изолированно от этого широкого феномена. Причины вымирания колумбийских мамонтов остаются предметом научных дискуссий. Основными гипотезами являются изменение климата, антропогенное воздействие (в частности, охота), либо их сочетание. Согласно климатической гипотезе, потепление в конце плейстоцена привело к сокращению пригодных для обитания экосистем: мамонты, ранее населявшие открытые парковые ландшафты, вынужденно переместились в леса, степи и полупустыни с менее богатой и разнообразной растительностью. Согласно «гипотезе избыточного истребления», вымирание произошло в результате интенсивной охоты со стороны людей. Эту идею впервые предложил геолог Пол С. Мартин в 1967 году; последующие исследования дали противоречивые результаты.
Исследование 2002 года показало, что археологические данные не подтверждают гипотезу избыточного истребления: из 76 проанализированных стоянок культуры Кловис только 14 дали убедительные доказательства охоты (12 — на мамонтов и 2 — на мастодонтов). В то же время исследование 2007 года пришло к противоположному выводу: согласно его результатам, стоянки Кловис демонстрируют самую высокую среди всех известных археологических культур интенсивность использования хоботных в качестве источника пищи, что поддерживает гипотезу об избыточной охоте. В 2019 году ещё одно исследование, использующее математическое моделирование миграций людей и мамонтов, также пришло к выводу о значительном антропогенном влиянии на вымирание. Независимо от конкретной причины, крупные млекопитающие в целом более уязвимы к охоте, чем мелкие, из-за низкой численности популяций и медленного воспроизводства. С другой стороны, они менее чувствительны к климатическим изменениям: у них больше запасов жира и выше мобильность, позволяющая мигрировать на большие расстояния в поисках подходящих условий.
Источники[]
| Хоботные | ||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Арканотерий • Даовитерий • Камсакон(?) • Меритерий • Нумидотерий • Салоумия • Фосфатерий • Эритерий
|