Существует моллюск с похожим названием. Возможно, вы хотели узнать информацию о мегалодоне. |
Мегалодон (лат. Otodus megalodon) — вид гигантских акул из семейства отодонтид, живших 16-3,6 млн лет назад.
Мегалодон, которого считают одним из самых крупных хищников из когда-либо живших на Земле, известен только по фрагментарным останкам, и его внешний вид и максимальный размер остаются неопределёнными. Ученые расходятся во мнениях о том, был ли он более похож на более коренастую версию большой белой акулы (Carcharodon carcharias), гигантской акулы (Cetorhinus maximus) или обыкновенной песчаной акулы (Carcharias taurus). Согласно последней оценке с наименьшим диапазоном погрешности, максимальная длина тела достигала 20,3 метра, хотя средняя длина тела оценивается в 10,5 метра. Их зубы были толстыми и крепкими, приспособленными для захвата добычи и разгрызания костей, а их большие челюсти могли развивать силу укуса от 108 500 до 182 200 ньютонов.
Мегалодон, вероятно, оказывал большое влияние на структуру морских сообществ. Летопись окаменелостей указывает на то, что он имел космополитическое распространение. Вероятно, он был нацелен на крупную добычу, такую как киты, тюлени и морские черепахи. Он обитал в теплых прибрежных водах и питался рыбой и мелкими китами.
Мегалодон столкнулся с конкуренцией со стороны китообразных, питающихся китами, таких как ливъятаны и другие крупные китообразные, и, возможно, более мелких предков косаток. Поскольку мегалодон предпочитал более тёплые воды, считается, что похолодание в океане, связанное с наступлением ледниковых периодов, в сочетании с понижением уровня моря и, как следствие, потерей подходящих мест для размножения, также могло способствовать её вымиранию. Сокращение разнообразия усатых китов и смещение их ареала в сторону полярных регионов, возможно, уменьшили основной источник пищи мегалодона.
История изучения

Голова мегалодона (Нильс Стенсен, 1667 год)
Зубы мегалодона выкапывали и использовали с древних времён. Они были ценными находками в доколумбовых культурах Америки из-за своего большого размера и зазубренных лезвий, из которых делали наконечники стрел, ножи, украшения и погребальные принадлежности. По крайней мере, некоторые из них, например, в панамском Ситио-Конте, по-видимому, использовались в основном в церемониальных целях. Добыча зубов мегалодона алгонкинскими народами в Чесапикском заливе и их выборочная торговля с культурой Адена в Огайо произошли еще в 430 г. до н.э.. Самое раннее письменное упоминание о зубах мегалодона было написано Плинием Старшим в томе Естественной истории 73 г. н.э., который описал их как похожие на окаменевшие человеческие языки, которые римский фольклористы считали, что они падали с неба во время лунных затмений и называли их «глоссопетрами». Использование зубов мегалодона в этих целях стало широко распространено среди средневековой и ренессансной знати, которая изготавливала из них защитные амулеты и посуду, якобы нейтрализующую отравленные жидкости или тела, которые соприкасались с камнями. К XVI веку зубы стали использовать в качестве ингредиентов как камни Гоа европейского производства.

Зубы современной белой акулы.
Некоторые считали, что глоссоптериды на самом деле являются зубами акул, по крайней мере, с 1554 года, когда космограф Андре Теве предположил, что ранее казалось окаменевшими языками змей, может оказаться чем-то иным, хотя сам в это не верил. Самым ранним научным аргументом в пользу этой точки зрения стал труд итальянского натуралиста Фабио Колонны, который в 1616 году опубликовал иллюстрацию мальтийского зуба мегалодона рядом с зубом большой белой акулы и отметил их поразительное сходство. Он утверждал, что первые и похожие на них образцы были не окаменевшими змеиными языками, а на самом деле зубами похожих акул, выброшенных на берег. Колонна подтвердил этот тезис, проведя эксперимент по сжиганию образцов глоссопетр, в результате которого он обнаружил углеродный остаток, который, по его мнению, доказывал органическое происхождение. Однако интерпретация камней как зубов акул не получила широкого признания. Отчасти это было связано с неспособностью объяснить, как некоторые из них оказались далеко от моря. Аргумент о зубах акулы был снова поднят в конце XVII века английскими учёными Робертом Гуком, Джоном Рэем и датским натуралистом Нильсом Стенсеном (латинизированное имя Николас Стено). Аргумент Стенсена, в частности, основан на его вскрытии головы большой белой акулы, пойманной в 1666 году. В его отчёте 1667 года были изображены гравюры с головой акулы и зубами мегалодона, которые стали особенно узнаваемыми. Однако изображённая голова на самом деле не была той головой, которую вскрыл Стенсен, и ископаемые зубы были проиллюстрированы не им. Обе гравюры изначально были заказаны в 1590-х годах папскому врачу Микеле Меркати, у которого также была голова большой белой акулы, для его книги «Металлоктека». Работа осталась неопубликованной во времена Стенсена из-за преждевременной смерти Меркати, и Стенсен повторно использовал две иллюстрации по предложению Карло Роберто Дати, который считал, что изображение настоящей препарированной акулы не подходит для читателей. Стенсен также стал первопроходцем в стратиграфическом объяснении того, как подобные камни появились дальше от побережья. Он заметил, что слои горных пород, содержащие зубы мегалодона, содержат морские отложения, и предположил, что эти слои относятся к периоду наводнения, который позже был покрыт наземными слоями и приподнят в результате геологической активности.
В 1835 году швейцарский естествоиспытатель Льюис Агассис, в своей работе по исследованию ископаемых рыб, дал акуле первое научное название - Carcharodon мegalodon. Родовое название происходит от греческих слов karcharos - «зазубренные» и odous - «зуб», видовое название переводится как «огромный зуб». Научное название рода было выбрано Льюисом из-за чрезвычайной схожести с зубами большой белой акулы, выделенной Эндрю Смитом за два года до этого, в 1833 году, в новый род Carcharodon[2].

Зуб мегалодона из г.Зборов (Украина)
Остатки мегалодона представлены в палеонтологической летописи лишь зубами и окаменевшими позвонками. Как и у всех акул скелет мегалодона был сформирован из хряща, а не кости, это означает, что большинство ископаемых образцов практически не сохранилось. Остатки, достоверно приписываемые мегалодону находят с позднего олигоцена до позднего плиоцена/раннего плейстоцена 28-2,6 млн лет назад, его остатки были обнаружены во всех частях мира - в Европе, Африке, Северной и Южной Америке, в Пуэрто-Рико, Кубе, Ямайке, Канарских островах, Японии, Мальте, Индии, Австралии и Новой Зеландии. Зуб мегалодона был найден даже в районе Марианской впадины, в Тихом океане. В Венесуэле известны зубы мегалодонов, найденные в пресноводных отложениях, что может говорить о том, что мегалодон, подобно современной бычьей акуле, был приспособлен для нахождения в пресной воде. Наиболее распространенные окаменелости мегалодона представлены его зубами и характеризуются следующими особенностями: очень большой размер, V-образная форма, мелкие насечки по периметру зуба. Зубы имеют прочную и устойчивую к нагрузкам конструкцию треугольной формы, достигающие 18 см по его граням и являются самыми большими из всех известных видов акул. Самый большой зуб мeгалодона 19 см был найден в Перу.

Самый большой зуб мегалодона из Перу - 19 см.
На втором месте зуб, найденный Вито Бертуччи в Южной Каролине и достигающий 18,4 см. Наиболее ярким примером сохранившихся позвонков, является образец раскопанный в 1926 году, в районе Антверпена, Бельгия. Он состоит из около 150 позвонков, диаметром от 5,5 см - 15,5 см. Другие образцы были найдены в Дании в 1983 году, они состояли из 20 позвонков, диаметром от 10 см - 23 см.
Систематика

Эволюция акул рода Otodus

Зубы Megalolamna paradoxodon
Споры о систематическом положении мегалодона продолжаются уже около ста лет. В своём первоописании, Луи Агассиц описал мегалодона как Carcharias megalodon, родня его с песчаными акулами, однако в 1843 году, он относит его к белым акулам, род Carcharodon. В 1923 году, Д. С. Джорданом и Х. Ганнибалом был изначально для C. auriculatus, а в последствии и для мегалодона, был создан род Carcharocles.
В 1980-х годах мегалодон был вновь отнесён к белым акулам. Основными причинами этого являются общее морфологическое сходство зубов на разных стадиях роста у мегалодона и большой белой акулы. В 1987 году палеоихтиолог Генри Каппетта устанавливает сходство зубов мегалодона с другими вымершими акулами, такими как Carcharocles auriculatus. Согласно этой теории исследователи относят его к роду Carcharocles, однако большинство не приняло такого таксономического изменения.
В 2016 году теория принадлежности к отодонтидам получила новые аргументы. Исследование Кенши Шимады (Kenshu Shimada) описывает зубы нового вида ископаемой акулы, названной Megalolamna paradoxodon, которые были найдены в Калифорнии, Северной Каролине, Японии и Перу, охватывая таким образом большинство береговых линий Тихого и Атлантического океанов. Все образцы происходят из прибрежных мелководных отложений средних широт, форма и размер зубов хорошо подходят для захвата и разрезания относительно крупной добычи, например, рыбы средних размеров. На первый взгляд, зубы Megalolamna paradoxodon выглядят как увеличенные в размере зубы акул рода Lamna. Однако на деле, они демонстрируют мозаику морфологических особенностей, характерных для представителей рода Otodus, что говорит о принадлежности Megalolamna к семейству отодонтид и сестринскому положению относительно Otodus, что говорит о том, что Otodus должен включать виды, раннее отнесенные к роду Carcharocles, включая мегалодона, чтобы быть монофилетическим.
Описание
Оценка размеров

Реконструкция челюстей мегалодона, 1909 год
Ввиду отсутствия хорошо сохранившихся ископаемых остатков мегалодона, учёные вынуждены основывать реконструкции и предположения о размере мегалодона, основываясь на сравнении с большой белой акулой. Первую попытку реконструкции челюсти мегалодона в начале 1900-х годов провел Бэшфорд Дин из Американского музея естественной истории. Реконструированная челюсть превысила 3 метра, на основании этой реконструкции размер мегалодона достигал более 30 метров в длину. Из-за неполноты данных по числу и расположению зубов на момент создания, данная реконструкция считается недостоверной. В 1973 году ихтиолог Джон Э. Рэндалл предложил свой метод сравнения размеров большой белой акулы для определения размеров мегалодона. На основании самого крупного на тот момент зуба мегалодона высотой 11,5 см он рассчитал, что мегалодон достигал в длину 13 метров. В начале первой половины 1990-х годов морские биологи Патрик Дж. Шембри и Стивен Папсон предположили, что мегалодон, возможно, мог достигать от 24 до 25 метров в длину. В 1996 году группа ученых под руководством Майкла Д. Готтфрида, на основании нового зуба высотой 16,8 см, найденного в 1993 году, пришла к выводу, что мегалодон мог достигать 15,9 метров и весить до 47 тонн. В 2002 году исследователь акул Клиффорд Джеремия провел новые расчеты с использованием зуба с шириной корня в 12 см, которые показали вероятную длину мегалодона в 16,5 метров. В том же году Кеншу Шимада из университета Де Поля, штат Иллинойс, предложил линейную зависимость между высотой зуба и общей длиной после проведения анатомического анализа нескольких экземпляров, позволяя использовать любой размер зуба. Используя эту модель и 16,8 см верхний передний зуб, который использовали Готтфрид и его коллеги, получалось, что мегалодон соответствовал общей длине 15 метров.

Вид сбоку на реконструкцию предполагаемого облика мегалодона.
В 2010 году Каталина Пименто с группой исследователей, провели обширный сравнительный анализ зубов мегалодона из позднемиоценовой формации Гатун, в Панаме, включающий 18 зубов мегалодона собранных в 2007-2011 годах сотрудниками из университета Флориды. Основываясь на высоте коронки зуба на самом крупном образце UF 237956 и следуя работе Шимады 2003 года, ученые пришли к выводу о максимальной длине мегалодона в 16,8 метра.[3] В 2013 году Пименто с коллегами опубликовал результаты второго исследования. Представленный материал включает оригинальные образцы, описанные в 1984 году сотрудниками Южного методистского университета Далласа, новые образцы, собранные командой из университета Флориды и дополнительные образцы из Смитсоновского национального музея естественной истории. В этом исследовании, ученые смогли собрать еще 22 образца зубов мегалодона, кроме тех, которые были включены в их предыдущую работу 2010 года. Из 40-ка представленных зубов мегалодона три особи достигали вероятной длины около 17 метров. По самому крупному образцу зуба из Панамы (образец UF 257579) была рассчитана максимальная длина мегалодона в 17,9 метров. Восемь особей находились в вероятном диапазоне от 9,6 - 13,8 метра, а остальные достигали от 2,2 до 8,7 метра. Основываясь на различных размерах и оценках их общей длины, относительно небольшой размер большинства зубов мегалодона из Гатунской формации северной Панамы, указывает на преобладание несовершеннолетних и молодых особей.[4]
До недавнего времени в научной среде наиболее распространена оценка максимальной длины мегалодона приблизительно в 15 метров. Ожидаемый максимальный возможный размер мегалодона, при котором он был бы способен дышать, составляет приблизительно 15,1 м. Таким образом, последние исследования показывают, что несмотря на несколько меньший чем предполагалось ранее размер, мегалодон был самой большой акулой из известных науке, соперничая за это звание только с современной китовой акулой, а также одной из самых больших рыб, когда-либо населявших моря нашей планеты. Однако, стоит отметить, что автор измерения использовал слишком низкую температуру воды и слишком высокую, по его мнению, температуру тела акулы, поэтому, к ним стоит относиться как к не более чем интересному любительскому эксперименту[12].
Купер и соавторы предложили новую оценку размера в 2022 году. На основе анализа имеющегося позвоночного столба мегалодона и построенной ими 3D модели, ученые оценили длину акулы со 155 миллиметровыми позвонками в 15,9 метров и рассчитали массу в 61,56 тонну. Также, ими была предложена максимальная длина мегалодона в 20 метров[13]. Однако, позвоночный столб мегалодона неполный (количество недостающих позвонков неизвестно) и он, вероятно, имел более вытянутое тело, чем современные акулы, что в сочетании с крупнейшими позвонками - до 230 миллиметров в диаметре, может указывать на длину крупнейших особей в более чем 20 метров[14]. Масса 20,3 метрового мегалодона оценивается в 103,2 тонны[15].

Размеры мегалодона по оценке Шимады и др. Автор - Diocles, Twitter.
В 2025 году, Шимада и группа исследователей из Австралии, Австрии, Бразилии, Франции, Италии, Японии, Мексики, Великобритании и США изучила пропорции головы, туловища и хвоста относительно общей длины тела у 145 современных и 20 вымерших видов акул и сопоставила результаты с позвоночным столбом из Бельгии, длиной 11 метров, предположив, что наиболее вероятно, длина головы и хвоста составляла около 16,6% и 32,6% соответственно от общей длины тела, что дало бы общую длину 16,4 метра для конкретной особи. А если учитывать, что самый большой позвонок этой особи в диаметре 15,5 см, в то время, как самый большой из известных позвонков, обнаруженный в Дании, в диаметре равен 23 см, то максимальная длина мегалодона длина могла составлять около 24,3 метров, что значительно больше последних оценок длины. Как считается, мегалодон, основываясь на родстве с лимонными акулами, имел более удлинённое тело, нежели у большой белой акулы, по пропорциям которой его ранее измеряли. Новое исследование также переоценило другие биологические аспекты. Например, 24,3-метровый O. megalodon весил около 94 тонн, а скорость движения, оцененная по морфологии чешуи, составляла 2,1–3,5 км/час. Кроме того, модели роста, зафиксированные в образце позвоночника из Бельгии, предполагают, что O. megalodon рождал новорожденных длиной около 3,6–3,9 метра, и что эмбрионы до рождения питались внутри утроба посредством поедания яиц собратьев, аналогично некоторым современным видам акул, что делает мегалодона рекордсменом по размерам новорожденных особей [5].
Сила укуса
Размер взрослой особи мегалодона достигает от 10 до 15 метров в длину. Расчеты массы тела взрослого мегалодона варьируются от 12,6 до 33,9 метрических тонн, при средней длине от 10,5 до 14,3 метра, а масса самок может достигать от 27,4 до 47,4 метрических тонн при длине тела 13,3-15 метров.[6]

Сравнение размеров мегалодона и большой белой акулы.
В 2008 году команда учёных под руководством Стефена Врое создала компьютерную модель челюстей и жевательных мышц белой акулы, применив эти расчеты на примере мегалодона. При расчетной массе мегалодона в 48 тонн была рассчитана его сила укуса в 109 кН, а при массе в 103 тонны — 182 кН, что значительно больше чем у большой белой акулы (12-18 кН), современного гребнистого крокодила (Crocodylus porosus; 16,5 кН) и тираннозавра (34-57 кН). Результаты этого исследования позволили оценить максимальную силу укуса белой акулы в 1,8 тонны (хотя использованная для расчета акула длиной 6.4 м и массой 3324 кг на самом деле была намного меньше, и использование достоверных максимальных размеров белой акулы — около 6.1 м и 1900 кг, приведет к более низкому показателю в районе 1.2 тонн). Это исследование также дает представление о поведенческой экологии доисторического предка белой акулы (Otodus megladon), который на основе этого исследования имел бы силу укуса до 10.8 тонн. В 2016 году Рис и соавторы, на основе составленной ими уравнения регрессии, созданной на основе измерений/расчетов силы укуса 10 видов современных акул, рассчитали силу укуса 17 метрового мегалодона в 123876 Ньютонов (12,6 тонн), а 20,3 метровой - 179219 (18,2 тонн) Ньютонов, что чуть ниже расчетов от Врое и соавторов [16]. Таким образом мегалодон обладал одним из сильнейших укусов, известных науке, хотя относительно веса этот показатель был сравнительно невелик. По вопросу оценки максимального размера мегалодона в научной среде продолжают идти споры, этот вопрос является крайне противоречивым и трудным. Возможно мегалодон был больше современной китовой акулы, которая достигает 13 метров, но когда гигантские рыбы достигают огромных размеров, их объем увеличивается значительно больше чем площадь жабр и они начинают сталкиваться с проблемами газообмена. В этом случае у них значительно снижается активность и выносливость, резко снижается скорость передвижения и метаболизм. В результате мегалодон будет больше походить на современных китовых и гигантских акул — гигантских и медлительных исполинов, который мог охотиться только на мелких и при этом малоподвижных животных, либо довольствоваться падалью. Возможным фактором вымирания мегалодонов стало появление социальных и более интеллектуальных зубатых китов — предков современных косаток. Из-за своих крупных размеров и медленного метаболизма мегалодоны не могли плавать и маневрировать так-же хорошо, как эти более проворные морские млекопитающие, охотящиеся группами. Дольше всего мегалодоны сохранились в Южном Полушарии.

Примитивный усатый кит цетотерий
Они охотились на самых разнообразных морских животных: костных рыб[20], дельфинов[6][12][18], цетотериев[6][9][18][19][20], сквалодонтид[10[18], эвринодельфиид[17], мелких кашалотов[6][7][18], ранних гладких китов[6][18], полосатиковых[6][18], сирен[6][10][11][18][20], ластоногих[8][9][18] и морских черепах[10][18][20], населявших мелководные и теплые шельфовые моря. В устьях рек и прибрежных лагунах, в которых также были найдены зубы мегалодона, он мог питаться дельфинами, костными рыбами, сиренами, черепахами и даже крокодилами[20]. При похолодании климата в плиоцене, ледники «связали» огромные водные массы и многие шельфовые моря исчезли, карта океанских течений изменилась, океаны стали холоднее. Киты смогли выжить укрывшись в богатых планктоном холодных водах, но для мегалодонов это оказалось смертным приговором.
Образ жизни
Мегалодон имел космополитическое распространение по всей планете: его остатки находили в Северной и Южной Америке, Карибском бассейне, Атлантике, Европе, Азии, Африке и Океании[16].
Акулы часто используют довольно сложные охотничьи стратегии при преследовании больших животных. Некоторые палеонтологи предполагают, что охотничьи стратегии большой белой акулы могут дать понятие о том, как мегалодон охотился на свою необычно большую добычу (например, китов). Однако ископаемые остатки показывают, что мегалодон использовал более эффективные стратегии против большой добычи, чем большая белая акула.

Нападение мегалодона на стаю кашалотов. Автор: Керем Бейит
Результаты исследований палеонтологов показывают, что способы атаки могли отличаться в зависимости от размера добычи. Ископаемые остатки мелких китообразных указывают, что они подверглись огромной силы тарану, после чего неминуемо погибали. Один из объектов исследования — остатки 9-метрового ископаемого усатого кита периода миоцена, дали возможность количественно проанализировать атакующее поведение мегалодона. Хищник в основном атаковал твёрдые костные участки тела жертвы (плечи, ласты, грудную клетку, верхнюю часть позвоночника), которых большие белые акулы обычно избегают. Доктор Бреттон Кент предположил, что мегалодон пытался сломать кости или повредить жизненно важные органы (например, сердце и лёгкие), заключённые в грудную клетку добычи. Атака на эти жизненно важные органы обездвиживала добычу, которая быстро умирала из-за серьёзных внутренних травм. Иной интерпретацией появления подобного рода повреждений на костях является поедание кита в виде падали со вскрытием грудной клетки для того, чтобы добраться до внутренних органов. Эти исследования также показывают, почему мегалодону были необходимы более прочные зубы, чем большой белой акуле.
В период плиоцена появились более крупные и развитые китообразные. Мегалодоны видоизменили свои атакующие стратегии, чтобы справиться с этими более крупными животными. Было найдено большое количество окаменелых костей ласт и хвостовых позвонков крупных китов плиоценового периода, имевших следы укусов, возможно оставленных мегалодоном. Эти палеонтологические данные свидетельствуют о том, что мегалодон сперва пытался обездвижить свою добычу, а потом наносил смертельный удар, либо, имея некоторые трудности с расчленением свежей крупной туши, довольствовался лишь выпирающими ее участками.
Внутренняя анатомия[6]

Реконструкция скелета мегалодона на основе современных ламнообразных, с выделенными известными элементами.
В палеонтологической летописи мегалодон представлен зубами, остистыми отростками позвонков и копролитами. Как и у всех акул, скелет мегалодона состоял из хрящей, а не костей; следовательно, большинство ископаемых образцов плохо сохранились. Чтобы поддерживать крупные зубы, челюсти мегалодона были более массивными, толстыми и хорошо развитыми, чем у большой белой акулы, у которой зубы сравнительно тонкие. Его хрящевой череп был более массивным и крепким, чем у большой белой акулы. Его плавники были пропорциональны его более крупным размерам.
Было найдено несколько окаменелых позвонков. Самый примечательный пример — частично сохранившаяся позвоночная колонна одного экземпляра, найденная в Антверпенском бассейне в Бельгии в 1926 году. Она состоит из 150 осевых позвонков диаметром от 55 миллиметров до 155 миллиметров. Позвонки этой акулы, возможно, стали намного больше, и тщательное изучение образца показало, что у него было большее количество позвонков, чем у представителей любой известной акулы, возможно, более 200 центрообразных; только большая белая приближалась к этому. Другой частично сохранившийся позвоночный столб мегалодона был раскопан в формации Грам в Дании в 1983 году, который включает 20 центральных позвонков, причем диаметр центральной части колеблется от 100 мм до 230 мм.

Копролит, приписываемый мегалодону.
Остатки копролитов мегалодона имеют спиралевидную форму, что указывает на то, что у акулы, возможно, был спиральный клапан — часть нижнего отдела кишечника в форме штопора, как у современных ламнообразных акул. Остатки копролитов миоценового периода были обнаружены в округе Бофорт, Южная Каролина, один из них имел размер 14 см.
Готфрид и его коллеги реконструировали весь скелет мегалодона, который позже был выставлен в Морском музее Калверта в США и Южноафриканском музее Изико. Эта реконструкция имеет длину 11,3 метра и представляет собой взрослого самца, основанного на онтогенетических изменениях, которые претерпевает большая белая акула в течение своей жизни.
Исследования 2014 года
В 2014 году доктор Кристофер Клементс из университета Цюриха и Каталина Пимиенто из Флоридского университета решили внести ясность в споры о выживании мегалодона и провели исследование, используя один из методов математической симуляции, именуемый «оптимальное линейное оценивание» (Optimal Linear Estimation, OLE). Надо сказать, что до них эта методика лишь единожды применялась в отношении вымерших объектов, да и тогда речь шла всего лишь о вымершем в историческое время дронте. Отобрав в разных коллекциях 42 ископаемых зуба мегалодона, ученые построили свыше 10 тысяч цифровых моделей, предсказывающих время исчезновения гигантских акул.
Большинство моделей указало на точку в 2,6 млн лет назад. Хотя некоторые модели указывают на дату среднего плиоцена (3,6 млн. лет назад), а также дату раннего плейстоцена (1,6 млн. лет назад). Косвенным подтверждением истинности даты в 2,6 млн. лет назад является то обстоятельство, что именно с тех пор известные науке усатые киты окончательно определились со своей пищевой стратегией планктонных фильтраторов и начали быстро увеличиваться в размерах. Скорее всего, полагают исследователи, именно вымирание кархародонов позволило сформироваться хорошо знакомым нам сегодня синим и гренландским китам, а также их многочисленным родственникам.
Стоит, однако, отметить, что шесть из 10 000 математических оценок оказались за линией современности. Иными словами, шесть моделей вымирания Carcharocles megalodon предполагают, что этот вид существует и в наше время. По мнению палеонтологов, это слишком незначительная вероятность для того, чтобы воспринимать ее всерьез[7].
Эволюция[6]

Диаграмма хроновид эволюции мегалодона
Хотя о самых ранних остатках мегалодона сообщалось из позднего олигоцена, около 28 миллионов лет назад, существуют разногласия относительно того, когда он появился, причем даты варьируются от 16 млн лет назад. Считалось, что мегалодон вымер примерно в конце плиоцена (около 2,6 млн лет назад); утверждения о плейстоценовых зубах мегалодона, возраст которых моложе 2,6 миллиона лет, считаются ненадежными. Согласно оценке 2019 года, дата вымирания приходится на более ранний период плиоцена, 3,6 млн лет назад.
Мегалодон считается представителем семейства отодонтид, рода отод, в отличие от его предыдущей классификации в семействе сельдевых акул, рода белых акул. Мегалодон был отнесён к белым акулам из-за сходства зубов с зубами большой белой акулы, но большинство авторов считают, что это связано с конвергентной эволюцией. В этой модели большая белая акула более тесно связана с вымершим космополитодом, чем с мегалодоном, о чём свидетельствует более похожий зубной ряд у этих двух акул; зубы мегалодона имеют более мелкие зазубрины, чем у большой белой акулы.
Модель эволюции мегалодона, также предложенная Касье в 1960 году, заключается в том, что его прямым предком является акула Otodus obliquus, жившая с палеоценовой по миоценовую эпоху, с 60 до 13 млн лет назад. В этой модели показано, что O. obliquus эволюционировал в O. aksuaticus, который эволюционировал в C. auriculatus, затем в C. angustidens, затем в C. chubutensis и, наконец в C. megalodon.

Зуб мегалодона с двумя зубами современной белой акулы.
Согласно ещё одной модели эволюции мегалодона, предложенной в 2001 году палеонтологом Майклом Бентоном, что C. auriculatus, C. angustidens и C. chubutensis на самом деле являются одним видом акул, который постепенно менялся в период между палеоценом и плиоценом, что делает его хроновидом. Позже, все они и мегалодон, благодаря обнаружению Megalolamna были отнесены в род Otodus.
Эволюция линии O. obliquus - O. megalodon характеризуется увеличением количества зазубрин, расширением коронки, приобретением более треугольной формы и исчезновением боковых выступов. Эволюция морфологии зубов отражает изменение тактики нападения с разрывающего и хватающего укуса на режущий укус, что, вероятно, отражает изменение выбора добычи с рыб на китообразных. Боковые бугорки окончательно исчезли в ходе постепенного процесса, который длился примерно 12 миллионов лет в период перехода от O. chubutensis к O. megalodon.
Палеобиология
Рацион

Позвонок кита, перекушенный пополам мегалодоном, с заметными следами от зубов.
Хотя акулы в целом являются хищниками, огромные размеры мегалодона, его способность быстро плавать и мощные челюсти в сочетании с впечатляющим пищеварительным трактом сделали его высшим хищником, способным поедать широкий спектр животных. Исследование, посвящённое изотопам кальция вымерших и ныне живущих пластинчатожаберных акул и скатов, показало, что мегалодон питался на более высоком трофическом уровне, чем современная белая акула.
Окаменелости свидетельствуют о том, что мегалодон охотился на многие виды китообразных, такие как дельфины, мелкие киты, цетотерии, сквалодонтиды, кашалоты, гренландские киты и катраны. Кроме того, они охотились на тюленей, сирен и морских черепах. Акула была оппортунистом и питалась рыбой, а также охотилась на более мелких рыб и других акул. Было найдено множество китовых костей с глубокими ранами, которые, скорее всего, были нанесены их зубами. При различных раскопках были обнаружены зубы мегалодона, лежащие рядом с пережёванными остатками китов, а иногда и непосредственно рядом с ними.
Экология питания мегалодона, по-видимому, менялась в зависимости от возраста и места обитания, как и у современной большой белой акулы. Вполне вероятно, что взрослая популяция мегалодонов у берегов Перу охотилась в основном на китообразных длиной от 2,5 до 7 метров и другую добычу, которая была меньше их самих, а не на крупных китов того же размера, что и они сами. В то же время в рационе молодых особей, вероятно, было больше рыбы.
Способы питания

Художественное изображение мегалодона, преследующего двух эобаленоптеров.
Акулы часто используют сложные стратегии охоты, чтобы привлечь крупных животных. Стратегии охоты на большую белую акулу могут быть похожи на то, как мегалодон охотился на свою крупную добычу. Следы укусов мегалодона на окаменелостях китов свидетельствуют о том, что он использовал иные стратегии охоты на крупную добычу, чем большая белая акула.
Один конкретный образец — остатки неописанного миоценового усатого кита длиной 9 метров — предоставил первую возможность количественно проанализировать его поведение во время нападения. В отличие от больших белых акул, которые нацеливаются на брюхо своей добычи, мегалодон, вероятно, нацеливался на сердце и лёгкие, а его толстые зубы были приспособлены для прокусывания жёстких костей, о чём свидетельствуют следы укусов на грудной клетке и других жёстких костных участках останков кита. Кроме того, схемы нападения могли различаться в зависимости от размера добычи. Окаменелости некоторых мелких китообразных, например цетотериев, позволяют предположить, что их с большой силой протаранили снизу, прежде чем убить и съесть, судя по компрессионным переломам.
Есть также свидетельства того, что существовала отдельная стратегия охоты на крупных кашалотов. Зуб, принадлежащий неизвестному 4-метровому кашалоту, очень похожему на акрофицетера, найденный на фосфатном руднике Нутриен-Аврора в Северной Каролине, позволяет предположить, что мегалодон или O. chubutensis могли целиться в голову кашалота, чтобы нанести смертельный укус, в результате чего на зубе остались характерные следы укуса. Хотя нельзя исключать возможность того, что акула питалась падалью, расположение следов укусов больше соответствует хищническим атакам, чем падальщик, поскольку челюсть не является особенно питательной областью для акулы. Тот факт, что следы укусов были обнаружены на корнях зубов, также говорит о том, что акула сломала челюсть кита во время укуса, а значит, укус был очень сильным. Эта окаменелость примечательна ещё и тем, что является первым известным примером антагонистического взаимодействия между кашалотом и акулой-молотом, зафиксированным в летописи окаменелостей.
В плиоцене появились более крупные китообразные. Мегалодон, по-видимому, усовершенствовал свои охотничьи стратегии, чтобы справляться с этими крупными китами. Многочисленные окаменелые кости плавников и хвостовые позвонки крупных китов, живших в плиоцене, были найдены со следами укусов мегалодона, что позволяет предположить, что мегалодон обездвиживал крупного кита, прежде чем убить его и съесть.
Исключительный случай в летописи окаменелостей позволяет предположить, что молодые мегалодоны, возможно, иногда нападали на гораздо более крупных баленоптерид. На ребре предка синего или горбатого кита, жившего в плиоцене, были обнаружены три следа от зубов акулы длиной от 4 до 7 метров, которые, как предполагается, оставил молодой мегалодон.
Размножение

Коллекция зубов молодых мегалодонов и O. chubutensis из вероятного места их обитания в формации Гатун в Панаме.
Мегалодон, как и современные ему акулы, использовал для рождения детёнышей прибрежные районы с тёплой водой, большим количеством пищи и защитой от хищников. Места для рождения детёнышей были обнаружены в формации Гатун в Панаме, формации Калверт в Мэриленде, Банко-де-Консепсьон на Канарских островах, и формации Боун-Вэлли во Флориде. Учитывая, что все ныне живущие ламнообразные акулы рождают живых детёнышей, считается, что это было верно и в отношении мегалодона. Самые маленькие детёныши мегалодона достигали 3,5 метров, и детёныши были уязвимы для хищников других видов акул, таких как современная акула-молот и катран. Их диетические предпочтения демонстрируют онтогенетический сдвиг: молодые мегалодоны обычно охотились на рыбу, морских черепах, дюгоней,и мелких китообразных; взрослые мегалодоны переместились в прибрежные районы и потребляли крупных китообразных.
Палеоэкология
Ареал и среда обитания

Охота мегалодона на косаток.
Мегалодон имел космополитическое распространение; его остатки были найдены во многих частях света, включая Европу, Африку, Северную и Южную Америку и Австралию. Чаще всего он обитал в субтропических и умеренных широтах. Он был обнаружен на широтах до 55° северной широты; предполагаемый диапазон переносимых ею температур составлял 1–24 °C. Возможно, мегалодон мог выдерживать такие низкие температуры благодаря мезотермии — физиологической способности крупных акул поддерживать более высокую температуру тела, чем окружающая вода, за счёт сохранения метаболического тепла.
Мегалодон обитал в самых разных морских средах (например, в мелководных прибрежных водах, в районах прибрежного апвеллинга, в заболоченных прибрежных лагунах, в песчаных приливно-отливных зонах и в глубоководных районах) и вёл кочевой образ жизни. Взрослые особи мегалодона не обитали в мелководных районах и в основном жили в глубоководных районах. Мегалодон, возможно, перемещался между прибрежными и океаническими водами, особенно на разных этапах своего жизненного цикла.
Окаменелости показывают, что в Южном полушарии особи в среднем крупнее, чем в Северном, со средней длиной 11,6 и 9,6 метра соответственно; а также крупнее в Тихом океане, чем в Атлантическом, со средней длиной 10,9 и 9,5 метра. Они не указывают на какую-либо тенденцию к изменению размера тела в зависимости от абсолютной широты или к изменению размера с течением времени (хотя считается, что мегалодон в целом демонстрирует тенденцию к увеличению размера с течением времени). Общая модальная длина была оценена в 10,5 метров, при этом распределение длины смещено в сторону более крупных особей, что указывает на экологическое или конкурентное преимущество более крупных размеров тела.
Конкуренция

Череп ливъятана.
Мегалодон жил в условиях высокой конкуренции. Его положение на вершине пищевой цепи вероятно, оказало значительное влияние на структуру морских сообществ. Окаменелости указывают на связь между мегалодоном и появлением и разнообразием китообразных и других морских млекопитающих. Молодые мегалодоны предпочитали среду, где было много мелких китообразных, а взрослые мегалодоны предпочитали среду обитания, где было много крупных китообразных. Такие предпочтения могли сформироваться вскоре после их появления в олигоцене.
Мегалодоны жили одновременно с зубатыми китами, которые, вероятно, также были высшими хищниками той эпохи и составляли им конкуренцию. Некоторые из них достигали гигантских размеров, например, ливъятаны, длина которых составляла от 13,5 до 17,5 метров. Окаменелые зубы неопределённого вида китообразных из шахты Ли-Крик в Северной Каролине указывают на то, что максимальная длина их тела составляла от 8 до 10 м, а максимальная продолжительность жизни — около 25 лет. Это сильно отличается от современных косаток такого же размера, которые живут до 65 лет. Это позволяет предположить, что, в отличие от последних, которые являются высшими хищниками, эти китообразные подвергались нападениям более крупных видов, таких как мегалодон или ливъятан. В плиоцене эту нишу могли занимать другие виды, например, ископаемый кит Orcinus citoniensis, который, возможно, был стайным хищником и охотился на добычу крупнее себя, но это предположение оспаривается, и, вероятно, это был хищник питающийся рыбой, а не морскими млекопитающими.
Мегалодон, возможно, подвергал современных белых акул конкурентному исключению, поскольку ископаемые останки указывают на то, что другие виды акул избегали регионов, где он обитал, в основном придерживаясь более холодных вод того времени. В районах, где их ареалы, по-видимому, пересекались, например, в плиоценовой Нижней Калифорнии, возможно, что мегалодон и большая белая акула занимали эту территорию в разное время года, следуя за разными мигрирующими видами добычи. Мегалодон, вероятно, также был склонен к каннибализму, как и современные акулы.
Вымирание
Изменение климата

Крупные акулы поедают тушу мегалодона.
За время существования мегалодона на Земле произошло несколько изменений, которые повлияли на морскую жизнь. Тенденция к похолоданию, начавшаяся в олигоцене (35 млн лет назад), в конечном итоге привела к оледенению на полюсах. Геологические события изменили течения и количество осадков; среди них были закрытие Центральноамериканского морского пути и изменения в океане Тетис, которые способствовали охлаждению океанов. Остановка Гольфстрима не позволила богатой питательными веществами воде достичь основных морских экосистем, что могло негативно сказаться на источниках пищи. Наибольшие колебания уровня моря в кайнозойскую эру произошли в плиоцен-плейстоцене (примерно от 5 миллионов до 12 тысяч лет назад), из-за расширения ледников на полюсах, что негативно сказалось на прибрежной среде и, возможно, способствовало вымиранию мегафауны наряду с несколькими другими видами. Эти океанографические изменения, в частности понижение уровня моря, могли ограничить доступ мегалодонов к подходящим мелководным тёплым местам размножения, препятствуя воспроизводству. Места размножения имеют решающее значение для выживания многих видов акул, отчасти потому, что они защищают молодь от хищников.
Поскольку ареал мегалодона, по-видимому, не простирался в более холодные воды, мегалодон, возможно, не смог сохранить значительное количество метаболического тепла, поэтому его ареал был ограничен уменьшающимися более теплыми водами. Ископаемые остатки свидетельства подтверждают отсутствие мегалодона в регионах по всему миру, где температура воды значительно снизилась в течение плиоцена. Однако анализ распределения мегалодона с течением времени предполагает, что температура перемены не сыграли прямой роли в его исчезновении. Его распространение в миоцене и плиоцене не коррелировало с тенденциями потепления и похолодания; в то время как в плиоцене его численность и ареал сократились, мегалодон продемонстрировал способность обитать в более холодных широтах. Его остатки были обнаружен в местах со средней температурой от 12 до 27 °C при общем диапазоне от 1 до 33 °C, что указывает на то, что глобальные изменения температуры не должны были сильно повлиять на ареал его обитания. Это согласуется с данными о том, что это был мезотерм.
Меняющаяся экосистема

Череп усатого кита Piscobalaena nana.
Морские млекопитающие достигли наибольшего разнообразия в течение миоцена, например, усатые киты с более чем 20 признанными миоценовыми родами по сравнению всего с шестью существующими родами. Такое разнообразие представляло идеальные условия для существования суперпрадоника, такого как мегалодон. Китообразные были более быстрыми пловцами и, следовательно, более неуловимой добычей. Более того, после закрытия Центральноамериканского морского пути разнообразие и численность тропических китов сократились. Вымирание мегалодона коррелирует с исчезновением многих мелких видов китообразных, и, возможно, он зависел от них как от источника пищи. Кроме того, было обнаружено, что в плиоцене вымерло 36% всех крупных морских видов, в том числе 55% морских млекопитающих, 35% морских птиц, 9% акул и 43% морских черепах. Вымирание было избирательным по отношению к эндотермам и мезотермам по сравнению с пойкилотермами, что указывает на то, что причиной стало сокращение количества пищи и, следовательно, согласуется с тем, что мегалодон был мезотермом. Мегалодон, возможно, был слишком большим, чтобы выживать за счёт сокращающихся морских пищевых ресурсов. Охлаждение океанов в течение плиоцена могло ограничить доступ мегалодона к полярным регионам, лишив его крупных китов, которые мигрировали туда.
Считается, что конкуренция со стороны крупных зубатых китов, таких как кашалоты, появившиеся в миоцене, и представителей рода Orcinus (в частности Orcinus citoniensis) в плиоцене, способствовала сокращению численности и вымиранию мегалодона. Но это предположение оспаривается: косатки появились в середине плиоцена вместе с O. citoniensis, о которых сообщается из плиоцена Италии, и подобными формами, о которых сообщается из плиоцена Англии и Южной Африки, указывает на способность этих дельфинов справляться со все более преобладающими холодными температурами воды в высоких широтах. В некоторых исследованиях предполагалось, что эти дельфины были макрофагами, но при ближайшем рассмотрении оказывалось, что они питались мелкой рыбой. С другой стороны, крупные зубатые киты такие как ливъятан, гоплоцет или скальдицет, способные конкурировать за питание с мегалодоном, вымерли в тоже самое время, в плиоцене. Косатки, напротив, стали достаточно крупными для конкуренции лишь в плейстоцене, после вымирания мегалодона.
Палеонтолог Роберт Боссенекер и соавторы перепроверили ископаемые остатки мегалодона на наличие ошибок в углеродном датировании и пришли к выводу, что он исчез около 3,5 миллионов лет назад. Боссенекер и соавторы также предполагают, что ареал мегалодона был фрагментирован из-за климатических изменений, а конкуренция с белыми акулами могла способствовать его упадку и вымиранию. Предполагается, что конкуренция с белыми акулами является фактором, влияющим на другие исследования, но эта гипотеза требует дальнейшего изучения. Считается, что множественные взаимосвязанные факторы окружающей среды и экологии, включая изменение климата и температурные ограничения, сокращение популяций добычи и конкуренцию за ресурсы с белыми акулами, способствовали сокращению численности и вымиранию мегалодона.
Вымирание мегалодона подготовило почву в воде для дальнейших изменений в морских сообществах. Средний размер тела усатых китов значительно увеличился после его исчезновения, хотя, возможно, это произошло по другим причинам, связанным с климатом. С другой стороны, увеличение размеров усатых китов могло способствовать вымиранию мегалодона, поскольку он, возможно, предпочитал охотиться на более мелких китов; следы укусов на крупных видах китов могли оставлять падальщики-акулы. Мегалодон, возможно, просто вымер вместе с более мелкими видами китов, такими как Piscobalaena nana. Вымирание мегалодона положительно сказалось на других крупных хищниках того времени, таких как большая белая акула, которая в некоторых случаях распространилась в регионы, где мегалодон исчез.
Криптозоология
Некоторые наблюдения якобы мегалодона, включая сообщения о гигантской акуле, получившей неофициальной название «Submarine», у берегов Южной Африки, первоначально рассматривались как возможные доказательства выжившего мегалодона. Однако впоследствии такие случаи были идентифицированы как крайне крупные белые акулы. Белая акула остаётся крупнейшей из ныне живущих хищных акул, и может быть причиной ошибочной идентификации. Также упоминались случаи, в которых наблюдаемые существа могли быть китовыми акулами или крупными тигровыми акулами, что подтверждается несоответствием описанных характеристик внешности предполагаемого мегалодона с фактическими признаками этих видов.
Скептики указывают, что мегалодон, вероятно, вымер по экологическим причинам — в результате глобального похолодания, падения уровня моря и миграции потенциальных жертв в недоступные для него регионы. Палеонтологически известно лишь о его зубах и позвонках, а это делает реконструкции его облика и экологических предпочтений спекулятивными. Карл Шукер и Филипп Кудрэ высказывали гипотезу, что мегалодон мог приспособиться к жизни на большой глубине, охотясь на гигантских кальмаров и избегая контакта с человеком. Однако адаптация к глубоководной среде считается маловероятной, поскольку мегалодон, судя по имеющимся данным, был пелагическим видом, обитавшим преимущественно в прибрежных водах. Гринфилд в своей статье 2023 года утверждает, что сообщения о мегалодонах являются либо мистификациями, либо результатом ошибочной идентификации. Он подчёркивает, что с конца XX века не было найдено ни одного свежего зуба мегалодона, несмотря на то, что у этих акул зубы выпадали регулярно. Также не обнаружено современных биологических следов, однозначно указывающих на мегалодона. Таким образом, современные научные оценки указывают на крайне низкую вероятность существования мегалодона в наши дни[8].
В культуре
- Мегалодон появляется в американском документальном телесериала «Paleoworld» (1994—1998), фигурируя в эпизодах «Sea Monsters»[9] и «Prehistoric Sharks»[10].
- Мегалодон появляется в британском научно-популярном сериале «Прогулки с морскими чудовищами» (2003). Несколько молодых мегалодонов были замечены в акульем питомнике, где они проплывали над Найджелом Марвеном и одобеноцетопсом, искавшим устриц в зарослях водорослей. Спрятавшись в растительности, животные избежали встречи с хищниками. Позже команда Найджела создала модель одобеноцетопса, наполнив её кальмарами, чтобы приманить молодого мегалодона. Камера, встроенная в модель, зафиксировала, как акула всплыла и разорвала приманку. В эпизоде «Древний мореплаватель» команда готовилась к встрече со взрослым мегалодоном. Приманка и смесь крови с жиром привлекли огромную акулу. Найджел погрузился в клетке и попытался закрепить на ней камеру, но безуспешно. Когда он выбрался, чтобы установить камеру на корабль, мегалодон вынырнул и, по всей видимости, проглотил его[11].
- Мегалодон появляется в американском фильме ужасов категории B «Акулы 3: Мегалодон», где фигурирует взрослая особь длиной около 18 метров и молодая особь длиной около 4,5 метров[12].
- Мегалодон появляется в одноименном американском фильме ужасов категории B, где глубоководная буровая платформа проникает на морское дно в Гренландии и выпускает из «зеркального» океана, который миллионы лет был скрыт под обычным океаном, взрослую особь мегалодона[13].
- Мегалодон появляется в документальном фильме «The Track of the Tuna» (2006)[14].
- Мегалодон появляется в эпизоде «Огромная акула» документального телесериала «Доисторические хищники» (2007), который посвящён различным хищникам, живших в мезозойскую эпоху[15].
- Мегалодон появляется в пятом эпизоде научно-популярного сериала «Бойцовский клуб Юрского периода» (2007), где он сражается с бригмофизитером в древних водах у побережья Японии. Акула обездвиживает кита, откусывая ему плавники и хвост, и наносит смертельные раны. На помощь приплывает стая бригмофизитеров, которая прогоняет мегалодона, но спасти раненого они не успевают — он вскоре умирает от потери крови. Как только стая отплывает, мегалодон возвращается, чтобы доесть свою жертву[16].
- Мегалодон появляется в документальном сериале «Morphed» (2009), который посвящен теме эволюции различных родов животных[17].
- Мегалодон появляется в псевдодокументальном фильме «Mermaids: The Body Found» (2012)[14].
- Мегалодон появляется в «документальном» фильме «Megalodon: The Monster Shark Lives» (2013). После премьеры фильм, заявленный как «документальный», быстро был разоблачён как вымышленная постановка с актёрами, изображавшими учёных, и полностью сфабрикованными «доказательствами»[18].
- Также мегалодон появляется в документальных фильмах «Megalodon: The New Evidence» (2014) и «Тайны исчезнувших гигантов» (2017)[14].
- Мегалодон появляется в фантастических фильмах «Мег» (2018) и «Мег 2» (2023)[14].
- Появляется в игре «Jurassic world Evolution 2», в дополнение «Набор руководителя парка».
Источники
- ↑ Fossilworks: Carcharocles megalodon
- ↑ Web Archiv
- ↑ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2866656/
- ↑ Sharks and Rays from Gatun formation of Panama
- ↑ Shimada et al. Megalodon’s body size and form uncover why certain aquatic vertebrates can achieve gigantism. // Palaeontologia Electronica
- ↑ 6,0 6,1 6,2 https://en.wikipedia.org/wiki/Megalodon
- ↑ Киты доказали вымирание мегалодонов — PaleoNews
- ↑ https://cryptidarchives.fandom.com/wiki/Giant_shark#Theories
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Paleoworld_season_1
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Paleoworld_season_4
- ↑ https://walkingwith.fandom.com/wiki/Megalodon
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Shark_Attack_3
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Megalodon_(2004_film)
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 https://paleo-media.fandom.com/wiki/Megalodon
- ↑ https://dinopedia.fandom.com/wiki/Prehistoric_Predators
- ↑ https://jurassicfightclub.fandom.com/wiki/Megalodon
- ↑ https://dinopedia.fandom.com/wiki/Morphed_(2009_series)
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Megalodon:_The_Monster_Shark_Lives
Литература
- Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias / A. Peter Klimley, David G. Ainley. — Academic Press, 1998. — 517 p. — ISBN 978-0-08-053260-8.
- Arnold C. Giant Shark: Megalodon, Prehistoric Super Predator. — Houghton Mifflin Harcourt, 2000. — ISBN 978-0-395-91419-9.
- Bruner, John. «The Megatooth shark» — FLMNH. 16/I/2008.
- Renz, Mark. Megalodon: Hunting the Hunter (неопр.). — PaleoPress, 2002. — С. 159. — ISBN 0-9719477-0-8.
Галерея
- Основная статья: Мегалодон (акула)/Галерея
Видео
МЕГАЛОДОН — всего лишь падальщик? -OVERRATED-