Мегалозавр (лат. Megalosaurus, что означает «огромный ящер») — род хищных динозавров, который обитал на территории современной Европы в юрском периоде около 166-168 млн лет назад. Первый из описанных динозавров в мире.
Этимология[]
Бакленд не дал видового названия, что было нередким явлением в начале XIX века, когда род всё ещё считался более важным, чем видовое наименование. В 1826 году Фердинанд Фон Ритген дал этому динозавру полное биномиальное название «Megalosaurus conybeari», которое, однако, редко использовалось более поздними авторами и в настоящее время считается nomen oblitum. Годом позже, в 1827 году, Гидеон Мантелл включил мегалозавра в свою геологическую карту юго-восточной Англии и присвоил этому виду его нынешнее официальное биномиальное название Megalosaurus bucklandii. До недавнего времени часто использовалась иное написание «Megalosaurus bucklandi», впервые опубликованное в 1832 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером и иногда ошибочно приписываемая Фон Ритгену, но оригинальное видовое название M. bucklandii имеет приоритет.
История открытия и изучения[]
Зуб Эдварда Лхайда[]
Возможный зуб мегалозавра (OU 1328)
В 1699 году Эдвард Лхайд описал то, что, по его мнению, было рыбьим зубом (так называемым Plectronites), позже считавшимся частью белемнита, который был проиллюстрирован рядом с голотипом зуба завропода «Rutellum imicatum» в 1699 году. Более поздние исследования показали, что экземпляр 1328 (колл. University of Oxford) почти наверняка представлял собой зубную коронку, принадлежавшую неизвестному виду мегалозавра. OU 1328 с тех пор был утерян, и его не относили к мегалозавру до тех пор, пока зуб не был заново описан Делэром и Сарджентом в 2002 году.[2]
OU 1328 был найден недалеко от Касуэлла, недалеко от Уитни, Оксфордшир, в XVII веке и стал третьей окаменелостью динозавра, которая когда-либо была проиллюстрирована, после «Scrotum humanum» в 1677 году и «Rutellum impicatum» в 1699 году.
«Scrotum humanum»[]
Обломок бедренной кости мегалозавра, 1763 год
Нижняя часть массивной бедренной кости была найдена в 1676 году, в известняковом карьере Стоунсфилд, в графстве Оксфордшир, Англия. Фрагмент был тогда доставлен Роберту Плоту, профессору химии Оксфордского университета и первому куратору Ашмолеанского Музея искусств и археологии, который в следующем году опубликовал первое описание окаменелости, в труде под названием «Естественная история Оксфордшира». Учёный корректно идентифицировал образец как нижний конец как дистальная часть бедренной кости слона, времен Римской Империи... потом, ломая голову и не находя логического объяснения, Плот заключил, что это кость одного из Библейских гигантов, живших в допотопные времена. Впоследствии кость была утеряна, но сохранился остался детальный рисунок. Последовал период забытья, пока про окаменелость не вспомнил в 1763 году доктор и научный переводчик Ричард Брукс, который в своем труде о естественной истории, дал название окаменелости «Scrotum humanum». Такое название он дал потому, что, по всей видимости, сравнил её со «скротумом» (человеческой мошонкой).
В 1970 году палеонтолог Лэмберт Беверли Холстед отметил, что сходство Scrotum humanum с современным названием вида, так называемым линнеевским «биноменом», состоящим из двух частей, не было совпадением. Линней, основатель современной таксономии, в XVIII веке не только разработал систему для наименования живых существ, но и для классификации геологических объектов. Книга Брукса была посвящена применению этой последней системы к любопытным камням, найденным в Англии. По словам Холстеда, Брукс намеренно использовал бинарную номенклатуру и фактически указал на возможный типовой образец нового биологического рода. Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN) название Scrotum humanum в принципе имело приоритет над «Megalosaurus», потому что было опубликовано первым. То, что Брукс понимал, что окаменелость на самом деле не был человеческой мошонкой. Просто тот факт, что название не использовалось в последующих работах, означал, что оно могло быть исключено из конкурса за приоритет, потому что ICZN заявляет, что если имя никогда не считалось действительным после 1899 года, его можно сделать nomen oblitum, недействительным «забытым именем».
В 1993 году, после смерти Холстеда, его друг Уильям А.С. Сарджент подал петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре с просьбой официально упразднить название «Scrotum» в пользу «Megalosaurus». Он написал, что предполагаемый младший синоним «Megalosaurus bucklandii» должен стать основным «защищенным» названием, чтобы обеспечить его приоритет. Однако исполнительный секретарь ICZN в то время, Филип Таббс, не счёл ходатайство приемлемым, заключив, что термин «Scrotum humanum», опубликованный просто как название иллюстрации, не является действительным для нового названия, и заявил, что нет никаких доказательств того, что он когда-либо задумывался как таковой. Кроме того, фрагмент бедренной кости был слишком неполным, чтобы однозначно отнести его конкретному роду, а не к другому, более позднему тероподу.
Исследования Бакленда[]
В конце XVIII века количество окаменелостей в британских коллекциях быстро увеличилось. Согласно гипотезе, опубликованной историком науки Робертом Гюнтером в 1925 году, среди них была частичная нижняя челюсть мегалозавра. Она была обнаружена на глубине 12 метров под землёй в шахте Стоунсфилд-Слейт в начале 1790-х годов и приобретён в октябре 1797 года Кристофером Педжем за 10 шиллингов и 6 пенсов и добавлен в коллекцию Школы анатомии Крайст-Черч, Оксфорд.
Литография из работы Уильяма Бакленда «Уведомление о мегалозавре, или большой ископаемой ящерице из Стоунсфилда», 1824 год. Подпись гласит: «передняя часть правой нижней челюсти мегалозавра из Стоунсфилда близ Оксфорда».
В начале девятнадцатого века было сделано ещё несколько открытий. В 1815 году Джон Кидд сообщил о находке костей гигантских четвероногих животных, снова в карьере Стоунсфилд. Слои, обнаруженные там, в настоящее время считаются частью Тейнтонского известняка, относящейся к середине батского яруса юрского периода. Кости, по-видимому, были приобретены Уильямом Баклендом, профессором геологии в Оксфордском университете и деканом колледжа Крайст-Чёрч. Бакленд также изучал нижнюю челюсть, по словам Гюнтера, ту самую, которую купила Пегги. Бакленд не знал, какому животному принадлежали эти кости, но в 1818 году, после наполеоновских войн, французский специалист по сравнительной анатомии Жорж Кювье посетил Бакленда в Оксфорде и понял, что это были кости гигантского существа, похожего на ящерицу. Бакленд продолжил изучать остатки вместе со своим другом Уильямом Конибером, который в 1821 году назвал эти кости «огромной ящерицей». В 1822 году Бакленд и Конибер в совместной статье, которая должна была быть включена в книгу Кювье «Окаменелости», намеревались дать научные названия обоим гигантским ящероподобным существам, известным в то время: остатки, найденные возле Маастрихта, получили название «Mosasaurus» — в то время считавшегося наземным животным, — а для британской ящерицы Конибер придумал название «Megalosaurus» от греческого μέγας, [megas], «большой» и σαῦρος, [sauros], «ящерица».
Верхняя и нижняя челюсти, отнесенные к мегалозавру
В том году публикация не состоялась, но врач Джеймс Паркинсон уже в 1822 году объявил о названии «мегалозавр», проиллюстрировав один из зубов и показав, что длина существа составляла 40 футов, а высота — 8 футов. Принято считать, что в 1822 году это название всё ещё было nomen nudum («голым названием»). Бакленд, торопимый нетерпеливым Кювье, продолжал работать над описанием в 1823 году, позволив своей будущей жене Мэри Морланд сделать рисунки костей, которые должны были стать основой для литографий. Наконец, 20 февраля 1824 года, во время того же заседания Геологического общества Лондона, на котором Конибер описал очень полный экземпляр плезиозавра, Бакленд официально объявил о мегалозавре. Описание костей в Трудах Геологического общества за 1824 год является официальной публикацией названия. Мегалозавр был первым названным нептичьим родом динозавров; первым, остатки которого были с уверенностью научно описаны, был стрептоспондил (Streptospondylus).
Ископаемые образцы, относящиеся к мегалозавру, Музей естественной истории Оксфордского университета. На витрине представлено большинство оригинальных образцов, включая лектотип зубной кости, описанный Баклендом в 1824 году
Реконструкция четвероного меголозавра, сделанная Ричардом Оуэна, 1854 год
К 1824 году материал, доступный Бакленду, состоял из образца OUM J13505, фрагмента правой нижней челюсти с единственным сохранившемся зубом; OUM J13577, задний спинной позвонк; OUM J13579, передний хвостовой позвонок; OUM J13576, крестец из пяти крестцовых позвонков; OUM J13585, шейное ребро; OUM J13580, ребра; OUM J29881, подвздошная кость таза, OUM J13563, часть лобковой кости; OUM J13565, часть седалищной кости; OUM J13561, бедренная кость и OUM J13572, нижняя часть второй плюсневой кости. Как предполагал, все они не принадлежали одному и тому же индивидууму; сочленённым был только крестец. Поскольку они принадлежали нескольким особям, описанные окаменелости образовали серию синтипов. По современным стандартам, из них должен быть выбран один экземпляр в качестве типового, на основе которого даётся название. В 1990 году Ральф Мольнар выбрал знаменитый зубной ряд (переднюю часть нижней челюсти) OUM J13505 в качестве такого лектотипа. Из-за того, что Бакленд был незнаком с глубокой тазовой костью динозавров, которая был намного выше, чем у типичных рептилий, он неправильно определил несколько костей, приняв лобковую кость за малоберцовую и седалищную кость за ключицу. Бакленд определил, что этот организм был гигантским животным, принадлежащим к ящерам - в то время к ним относили и крокодилов, — и поместил его в новый род мегалозавра, повторив оценку Кювье, согласно которой самые крупные из описанных им фрагментов указывали на животное длиной 12 метров при жизни.
Первые попытки реконструции[]
Историческая неточная реконструкция мегалозавра в натуральную величину, созданная Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом около 1854 года, Парк Хрустальный дворец, Бромли
Первое описание этого динозавра было дано самим Баклендом, он считал мегалозавра четвероногим животным и к тому же «амфибией», способным как плавать в море, так и ходить по суше. По его представлениям мегалозавр напоминал вымершую гигантскую ящерицу. В первоначальном описании 1824 года Бакленд повторил оценку размера Кювье, указав, что мегалозавр был 40 футов (12 метров) длиной и весом со слона. Однако это описание было основано на остатках, присутствующих в Оксфорде. Бакланд также поспешил добавить своей новой рептилии новые образцы, взятые из коллекции окаменелостей Мантелла. Во время лекции, Баклендом было объявлено о приобретении ископаемой бедренной кости огромной величины, вдвое большей, чем было недавно описано и приведены размеры животного, достигающие 60-70 футов (18-21 метр) в длину. Сегодня, как известно, эта окаменелая кость принадлежала игуанодону или, по крайней мере, неизвестному игуанодонтиду, но в то время оба ученых полагали, что эта кость принадлежала мегалозавру.
Изображение мегалозавров и птеродактилей, 1859 год.
2 августа 1841 года Ричард Оуэн, во время лекции Британской ассоциации содействия развитию науки, утверждал, что некоторые доисторические группы рептилий уже достигли организационного уровня нынешних млекопитающих. Оуэн привел в качестве примера трех известных вымерших рептилий: игуанодона (Iguanodon), гилеозавра (Hylaeosaurus) и мегалозавра (Megalosaurus). Оуэн считал, что они передвигались на выпрямленных ногах, как слоны и обладали высоким уровнем метаболизма. В печатной версии лекции, опубликованной в 1842 году, Оуэн объединил этих рептилий в отдельную группу: Dinosauria (Динозавры). В 1852 году Бенджамину Уотерхаусу Хокинсу было поручено построить бетонные модели динозавров в натуральную величину, для выставки доисторических животных в Хрустальном дворцовом парке в Сиденхэме, где они находятся и по сей день. Хокинс работал под руководством Ричарда Оуэна и эти статуи отражали его идеи о том, что динозавры были четвероногими рептилиями, похожими на млекопитающих. Скульптура в парке Хрустального дворца демонстрирует заметный горб на плечах, и было высказано предположение, что это было вдохновлёно окаменелостью, приобретённой Оуэном в начале 1850-х годов. Сегодня они считаются отдельным родом альтиспинакса (Altispinax), но Оуэн отнёс их к мегалозавру. Модели на выставке впервые, по крайней мере в Англии, привлекли всеобщее внимание к существованию древних ящеров.
Эти первые, во многом ошибочные скульптурные изваяния, установленные в парке в 1854 году впервые открыли общественности представление о существовании древних вымерших рептилий. Первая реконструкция мегалозавра была опубликована сэром Ричардом Оуэном в его публикации «Геология и жители древнего мира», 1854 года. Аналогичные изображения присутствуют на картине изображающей «мегалозавров и птеродактилей» Самуэля Грисволда Гудрича из «иллюстрированной естественной истории царства животных» 1859 года.
.jpg){kind=link}
Реконструкция мегалозавра фон Мейером до 1897 года; показывает его двуногим с длинными нервными отростками, на основе окаменелостей альтиспинакса
Мнение о том, что плотоядные динозавры, такие как мегалозавр, были четвероногими, впервые было поставлено под сомнение находкой компсогната (Compsognathus) в 1859 году. Однако это было очень маленькое животное, сравнение которого с гигантскими формами можно было и отрицать. В 1870 году, недалеко от Оксфорда, был обнаружен типовой экземпляр эустрептоспондила (Eustreptospondylus) - первого достаточно полного скелета крупного теропода и он был явно двуногим. На это же намекали и американские находки костей аллозавров и цератозавров, которые подтверждали версию о передвижении хищных динозавров на двух задних ногах. В 1892 году, в известной книге Генри Невилля Хатчинсона «Вымершие монстры»
была опубликована первая иллюстрированная реконструкция Германа фон Мейера, изображающая мегалозавра в двуногом положении. Представления о внешнем виде динозавров изменились и в последующие десятилетия их стали изображать стоящими на двух ногах, но опять же неправильно, в практически вертикальной позе (при такой реконструкции высота ящера составляла половину их длины). Последующие исследования анатомии и локомоции динозавров позволили установить, что хищные динозавры, такие как мегалозавр, передвигались на двух ногах, но при этом спина ящера была параллельно земле.
Современные представления[]
Размеры и телосложение[]
Реконструкция мегалозавра. Автор: Дэн Фолкс.
С момента первых находок было обнаружено множество других костей мегалозавра, но полный скелет до сих пор не найден. Поэтому нельзя с уверенностью говорить о его внешнем виде. Однако в 2010 году Бенсон опубликовал полное остеологическое исследование всего известного материала.[3]
Автор: Илья Садыков.
Традиционно в большинстве старых работ, следуя оценке Оуэна 1841 года, длина тела мегалозавра указывается как 30 футов или 9 метров. Из-за отсутствия сочленённых спинных позвонков сложно определить точный размер. Дэвид Брюс Норман в 1984 году считал, что длина мегалозавра составляла от 7 до 8 метров. Грегори С. Пол в 1988 году предварительно оценил массу в 1,1 тонны, исходя из длины бедренной кости в 76 сантиметров. Тенденция в начале XXI века ограничивать материал лектотипом привела к ещё более низким оценкам. В 2010 году Пол оценил размер мегалозавра в 6 метров в длину и массой 700 килограммов. Однако в том же году Бенсон заявил, что мегалозавр, хотя и был среднего размера, всё же был одним из самых крупных теропод средней юры. Образец NHMUK PV OR 31806, бедренная кость, длина которой 803 миллиметра, указывает на вес тела в 943 килограмма, если использовать метод экстраполяции Андерсона, оптимизированный для млекопитающих, но имеющий тенденцию недооценивать массу теропод как минимум на треть. Кроме того, образец бедренной кости OUM J13561 имеет длину около 86 сантиметров.[3]
В целом, мегалозавр имел типичное для крупных тероподов строение. Он был двуногим, его горизонтальный торс уравновешивался таким же длинным горизонтальным хвостом. Задние конечности были длинными и сильными, с тремя пальцами, направленными вперёд, а передние конечности были относительно короткими, но исключительно крепкими и имели по три пальца. Будучи хищником, он обладал большой вытянутой головой с длинными, похожими на ножи зубами, которыми он разрывал плоть своей добычи. Скелет мегалозавра сильно окостеневший, что указывает на крепкое и мускулистое животное, хотя нижняя часть ноги была не такой массивной, как у торвозавра, близкого родственника.[3]
Череп[]
Реконструкция черепа мегалозавра, на основе таких близких родственников, как торвозавр
Череп мегалозавра изучен плохо. Обнаруженные элементы черепа довольно крупные по сравнению с остальным материалом. Это может быть либо совпадением, либо указывать на то, что у мегалозавра была необычайно большая голова. Предчелюстная кость мегалозавра неизвестна, поэтому невозможно определить, была ли морда изогнутой или прямоугольной. О довольно короткой морде можно судить по тому, что передняя ветвь верхней челюсти была короткой. В углублении вокруг предглазничного отверстия спереди можно увидеть небольшое несквозное углубление, которое, вероятно, гомологично глазничному отверстию. На верхней челюсти 13 зубов. Зубы относительно крупные, с длиной коронки до семи сантиметров. Зубы поддерживаются сзади высокими треугольными несросшимися межзубными пластинками. На режущих краях от 18 до 20 зубцов на сантиметр. Зубная формула, вероятно, 4, 13–14/13–14. Скуловая кость пневматизирована, пронизана большим отверстием со стороны предглазничного отверстия. Вероятно, она появилась в результате разрастания воздушного мешка в носовой кости. Такой уровень пневматизации скуловой кости неизвестен у других мегалозаврид и может представлять собой уникальную аутапоморфию.[3]
Неполная нижняя челюсть мегалозавра
Нижняя челюсть мегалозавра довольно крепкая. Она также прямая, если смотреть сверху, без особого расширения на конце челюсти, что позволяет предположить, что нижние челюсти будучи в полном виде, были узкими. Несколько признаков, которые в 2008 году были определены как уникальные признаки, позже оказались результатом повреждений. Тем не менее, уникальное сочетание признаков присутствует в широкой продольной борозде на внешней стороне (общая черта с торвозавром), в маленьком третьем зубной лунке и сосудистом канале под рядом межзубных пластин, который закрывается только начиная с пятого зуба. Количество зубных лунок, вероятно, составляло 13 или 14, хотя на сохранившихся повреждённых образцах видно не более 11 зубных лунок. Межзубные пластины имеют гладкие внутренние стороны, в то время как пластины верхней челюсти имеют вертикальные бороздки; такое же сочетание наблюдается у пятницкизавра. У надглазничной кости нет костного выступа или даже гребня на внешней стороне. Сбоку от челюстного сустава имеется заднее овальное надглазничное отверстие, но второе переднее отверстие отсутствует.[3]
Позвоночный столб[]
Хотя точное количество позвонков неизвестно, позвоночный столб мегалозавра, вероятно, состоял из 10 шейных позвонков, 13 спинных позвонков, пяти крестцовых позвонков и 50–60 хвостовых позвонков, как это обычно бывает у базальных тетанур.[3]
.jpg){kind=link}
Сочлененные крестцовые позвонки. образец OUM J13576
В сланце Стоунсфилд не было найдено шейных позвонков мегалозавра, но в карьере Нью-Парк известен один сломанный передний шейный позвонок, образец NHMUK PV R9674. При переломе видны большие внутренние воздушные полости. Позвонок также сильно пневматизирован, с большими плевральными полостями, пневматическими углублениями по бокам. Задняя грань тела позвонка сильно вогнута. Шейные рёбра короткие. Передние спинные позвонки слегка опистоцельные, с выпуклыми передними центральными фасетками и вогнутыми задними центральными фасетками. Они также имеют глубокий киль, при этом гребень на нижней стороне составляет около 50% от общей высоты центрального позвонка. Передние спинные позвонки, возможно, имеют плевроцелью над диафизисом, нижним ребристым отростком. Задние спинные позвонки, по словам Бенсона, не пневматизированы. Они слегка амфицельные, с полыми гранями центра. У них есть вторичные суставные отростки, образующие гипофрен-гипантральную артикуляцию, гипофрен имеет треугольное поперечное сечение. Высота спинных отростков задних позвонков неизвестна, но высокий отросток на хвостовом позвонке образца NHMUK PV R9677 из карьера Нью-Парк указывает на наличие гребня в области бедра. Отростки пяти позвонков крестца образуют надхрящницу, сросшуюся в верхней части. Нижние части крестцовых позвонков округлые, но второй крестцовый позвонок имеет киль; обычно он появляется на третьем или четвёртом крестцовом позвонке. Крестцовые позвонки, по-видимому, не пневматизированы, но имеют углубления по бокам. Хвостовые позвонки слегка амфицельные, с полыми центральными фасетками как с передней, так и с задней стороны. Они имеют углубления по бокам и продольную борозду на нижней стороне. Нервные отростки хвостового отдела тонкие и высокие, они составляют более половины общей высоты позвонка.[3]
Аппендикулярный скелет[]
Плечевая кость или лопатка короткая и широкая, её длина примерно в 6,8 раз превышает минимальную ширину; это редкий и примитивный признак в пределах отряда тетанур. Её верхняя часть слегка изогнута назад при взгляде сбоку. На нижней внешней стороне лопатки имеется широкий гребень, проходящий от нижней части плечевого сустава примерно до середины длины, где он постепенно сливается с поверхностью лопатки. Средний передний край примерно на 30% своей длины истончается, образуя слегка выступающий гребень. Лопатка составляет примерно половину плечевого сустава, который ориентирован под углом вбок и вниз. Ключица во всех известных образцах срастается с лопаткой в лопаточно-ключичную кость, не имеющую видимого шва. Клювовидно-плечевая кость представляет собой овальную костную пластину, самая длинная сторона которой прикреплена к лопатке. В ней имеется большое овальное отверстие, но отсутствует обычное возвышение для прикрепления мышц плеча.[3]
Плечевая кость очень прочная, с сильно расширенными верхним и нижним концами. Длина плечевой кости OUMNH J.13575 составляет 388 миллиметров. Ее окружность равна примерно половине общей длины плечевой кости. Головка плечевой кости спереди и сзади переходит в крупные бугорки, которые вместе образуют массивную костную пластину. На передней внешней стороне стержня имеется большой треугольный дельтопекторальный гребень, к которому прикрепляются большая грудная мышца и дельтовидная мышца. Он покрывает примерно верхнюю половину стержня, его вершина расположена довольно низко. Локтевая кость чрезвычайно прочная, для своего размера она более массивная, чем у любого другого известного представителя семейства тетанур. Единственный известный экземпляр, NHMUK PV OR 36585, имеет длину 232 миллиметра и минимальную окружность 142 миллиметра. Локтевая кость прямая при виде спереди и имеет большой , место прикрепления трицепса. Лучевая кость, запястье и кисть неизвестны.[3]
Литография повздошной кости мегалозавра, работа 1800-х годов, нарисованная Джеймсом Эркслебеном
В тазовой области подвздошная кость длинная и низкая, с выпуклым верхним профилем. Её передняя лопасть треугольная и довольно короткая; на переднем конце есть небольшая опущенная точка, отделённая выемкой от лобковой ножки. Задняя лопасть примерно прямоугольной формы. Внешняя сторона подвздошной кости вогнутая, служит местом прикрепления подвздошно-поясничной мышцы, основной мышцы бедра. Над тазобедренным суставом на этой поверхности имеется низкий вертикальный гребень с заметными вертикальными бороздками. Нижняя часть задней лопатки углублена узкой, но глубокой бороздкой, образующей костную полку для прикрепления короткой хвостобедренной мышцы.Внешняя сторона задней лопатки не совпадает с внутренней стороной, которую можно рассматривать как отдельную «медиальную лопатку», которая при виде сбоку видна в двух местах: в углу между внешней стороной и седалищным бугром и в виде небольшой поверхности за крайней задней частью внешней стороны задней лопатки. Лобковая кость прямая. Лобковые кости обеих половин таза соединены узкими костными пластинками, которые начинаются довольно высоко с задней стороны и продолжаются вниз до точки, расположенной низко на передней стороне стержня. Седалищная кость имеет S-образную форму при виде сбоку, показывая в точке перехода между двумя изгибами грубый выступ на внешней стороне. Спереди на правом краю седалищной кости присутствует запирательный отросток в виде невысокого гребня, вверху отделенный от седалищной кости выемкой. Снизу, этот гребень переходит в исключительно толстую костную юбку на внутренней задней стороне голени, покрывающую более половины ее длины. Ближе к концу стержня эта юбка постепенно сливается с ним. Стержень в конечном итоге заканчивается крупной «ногой» с выпуклым нижним профилем.[3]
Литография бедренной кости, вид сзади (слева) и спереди (справа). Работа Джеймса Эркслебена, 1800-е годы
Бедренная кость прямая при виде спереди. При виде с той же стороны её головка перпендикулярна шейке, а при виде сверху она ориентирована под углом 20° к передней части. Большой вертел относительно широкий и отделён от крепкого малого вертела перед ним трещиной. У переднего основания малого вертела имеется низкий добавочный вертел. На нижнем конце бедренной кости заметная передняя, разгибательная, бороздка отделяет мыщелки. На верхней внутренней стороне этой бороздки присутствует шероховатая область, переходящая внутрь в продольный гребень, что является типичной чертой мегалозавроидов.[3]
.jpg){kind=link}
Бедренная и плюсневые кости
Голень, или большеберцовая кость, относительно прямая, слегка изогнутая внутрь. Ниже её стержень постепенно уплощается спереди назад, образуя в целом овальное поперечное сечение. Примерно на восьмую часть своей длины передний нижний конец стержня покрыт вертикальной ветвью таранной кости. Из стопы известны только вторая, третья и четвёртая плюсневые кости, костные элементы, которые соединялись с тремя опорными пальцами. Они прямые и крепкие, с углублениями для связок на нижней стороне. На нижнем конце третьей плюсневой кости нет выраженных мыщелков, что делает сустав более гибким и позволяет совершать небольшие горизонтальные движения. На верхней внутренней стороне третьей плюсневой кости есть уникальный выступ, который входит в паз на верхней внешней стороне второй плюсневой кости, обеспечивая более прочное соединение.[3]
Отличительные характеристики[]
В течение десятилетий после своего открытия, мегалозавр рассматривался исследователями как типичный крупный плотоядный динозавр. В результате он стал «мусорным таксоном», и многие крупные и мелкие плотоядные динозавры из Европы и других мест были отнесены к этому роду. Ситуация постепенно изменилась в XX веке, когда стало принято относить к этому роду только окаменелости, найденные в средней юре в Англии. Дальнейшие ограничения были введены в конце XX — начале XXI века. Исследователи, такие как Ронан Аллен и Дэн Чуре, предположили, что окаменелости из Стоунсфилдского сланца, возможно, принадлежали нескольким видам тероподов, не связанным напрямую. Последующие исследования, по-видимому, подтвердили эту гипотезу, и род Megalosaurus и вид M. bucklandii стали считаться ограниченными таксонами, давшими лектотип — зубную кость нижней челюсти. Более того, нескольким исследователям не удалось найти в этой челюсти никаких признаков, по которым можно было бы отличить мегалозавра от его сородичей, а это означало бы, что род является nomen dubium.[4] Однако всестороннее исследование, проведённое Роджером Бенсоном и его коллегами в 2008 году, и несколько связанных с ним анализов, опубликованных в последующие годы, опровергли предыдущее мнение, выявив несколько аутапоморфий, или уникальных отличительных характеристик, в нижней челюсти, которые можно использовать для отделения мегалозавра от других мегалозаврид.[4]
Были установлены различные отличительные черты нижней челюсти. Продольная бороздка на внешней поверхности зубной кости широкая. Гнездо третьего зуба кости не увеличено. Если смотреть сверху, то зубная кость прямая, без расширенного кончика челюсти. Межзубные пластины, укрепляющие зубы сзади, на нижней челюсти высокие. Бенсон также пришёл к выводу, что стоило бы предположить, что материал из Стоунсфилдского сланца представляет собой один вид. Если это так, то в других частях скелета можно заметить несколько дополнительных отличительных черт. На низком вертикальном гребне с внешней стороны подвздошной кости над тазобедренным суставом видны параллельные вертикальные бороздки. Костные выступы между шейками седалищных костей толстые и соприкасаются друг с другом, образуя почти плоскую поверхность. На нижней внешней стороне шейки седалищной кости есть выступ с шероховатой поверхностью. Нижняя сторона второго крестцового позвонка имеет угловатый продольный киль. Гребень на верхней стороне третьей плюсневой кости соединён с бороздкой на боковой стороне второй плюсневой кости. Середина переднего края лопатки образует гребень.[5]
Классификация[]
В 1824 году Бакленд отнёс мегалозавра к ящерам, предположив, что в их пределах он имеет близкое родство с современными рептилиями, а не с крокодилами. В 1842 году Оуэн включил мегалозавра в число первых трёх родов, отнесённых к динозаврам. В 1850 году принц Шарль Люсьен Бонапарт выделил отдельное семейство "мегалозавриды" (Megalosauridae) с мегалозавром в качестве типового рода. Долгое время его точное родство оставалось неясным. Его считали «примитивным» представителем "карнозавров" (Carnosauria), группы, в которую объединяли большинство крупных тероподов.
В конце 20 века новый метод кладистики впервые позволил точно рассчитать, насколько тесно различные таксоны были связаны друг с другом. В 2012 году Каррано и др. показали в своем исследовании, что мегалозавр был сестринским видом торвозавра в составе мегалозаврид. Ниже приведена кладограмма с результатами:
| Megalosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология[]
Мегалозавр обитал на территории современной Европы во время батского яруса среднего юрского периода (~166-168 млн лет назад). Описания мегалозавра, охотившегося на игуанодона (ещё одного из первых названных динозавров) в лесах, которые тогда покрывали континент, в XIX и начале XX века, теперь считаются неточными, поскольку скелеты игуанодонов находят в гораздо более молодых отложениях раннего мелового периода. Единственные образцы, принадлежащие M. bucklandii, были найдены в нижнем, среднем батском ярусе Оксфордшира и Глостершира. Ни один материал, найденный за пределами батских формаций Англии, не может быть отнесён к роду. Другие примерно современные виды динозавров, известные из британского Бата, включают тероподов круксихейроса, илиозуха (сомнительный таксон, известный только по фрагментарным остаткам), маленького тираннозавроида процератозавра и других неопределенных тероподов, известных по зубам и отдельным фрагментам, предположительно включающих древнейших дромеозаврид, троодонтид и теризинозаврид.[6] Неопределенные орнитисхии, известные в основном по зубам, включая гетеродонтозавридов, стегозаврид и анкилозаврид,[7] и завропода кардиодона (известного только по зубам)[8] и цетиозавра.[9] Мегалозавр, возможно, охотился на стегозавров и завроподов.
Виды[]
- Megalosaurus (Buckland, 1824)
Синонимы[]
- Gressylosaurus (Lapparent, 1967)
- Megalasaurus von (Huene, 1926) (Ошибка печати)
- Megalosaurns von (Huene, 1926) (Ошибка печати)
- Megalosaurus (Parkinson, 1822) (nomen nudum?)
- Megalosausus von (Huene, 1926) (Ошибка печати)
- Megalousaurus (Ameghino, 1913) (Ошибка печати)
- Megolosaurus von (Huene, 1926) (Ошибка печати)
- Meqalosaurus (Walker, 1964) (Ошибка печати)
- Megalosaurus bucklandi (Mantell, 1827)
- Megalosaurus conybeari (Ritgen, 1826) (nomen oblitum)
- Scrotum humanum (Brookes, 1763) (nomen oblitum)
В культуре[]
В книгах[]
- Появляется в романе "Затерянный мир". (Некоторые путают мегалозавра с аллозавром)
В мультфильмах[]
- Мегалозавр появляется в американском мультсериале «Поезд Динозавров».
В играх[]
- Появляется в игре «Ark: Survival Evolved», где представлен ночным хищником, живущим в пещерах.
Источники[]
- ↑ Принстонский справочник динозавров, 2-е издание, 2016 год.
- ↑ https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0016787802800220
- ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 https://www.semanticscholar.org/paper/A-description-of-Megalosaurus-bucklandii-Theropoda)-Benson/ab28108d6e7bd26765602221ea4fd5235cf830f8
- ↑ 4,0 4,1 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/230808558_The_phylogeny_of_Tetanurae_Dinosauria_Theropoda
- ↑ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1487
- ↑ https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2024.2323646
- ↑ https://www.jstor.org/stable/10.1525/j.ctt1pn61w
- ↑ Принстонский справочник динозавров
Галерея[]
- Основная статья: Мегалозавр/Галерея
| Тетануры | ||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Вектейровенатор • Кайентавенатор • Кайцзянозавр(?) • Каламоспондил(?) • Криолофозавр(?) • Круксихейрос(?) • Монолофозавр • Пандоравенатор • Синозавр • Сычуанозавр • Чиенкозавр(?) • Чуандонгоцелур
|