Мегарапторы (лат. Megaraptora) — внеранговая клада хищных динозавров, известная в основном по фрагментарным находкам из отложений раннего-позднего мелового периода (130-66 млн лет назад). Включают в себя несколько базальных родов и семейство мегарапториды (Megaraptoridae Novas et al., 2013). По наиболее актуальной версии, представляют отдельную специализированную ветвь тираннозавроидов.
История изучения[]
Фридрих фон Хюне, 1908 год
Первые окаменелости мегарапторов были найдены в 1905 году в Лайтинг Ридж, Австралия. Это была частично опализированная пястная кость, которая была описана Фридрихом фон Хюне в 1932 году. На её основе был выделен род рапатор,[1] В той же работе Хюне описал другого динозавра, валгеттозуха, на основе опализированного позвонка. Хотя по современным данным, он рассматривается как спорный таксон[2], есть вероятность того, что и валгеттозух может принадлежать к мегарапторам, либо являться синонимом рапатора.
Несколько позже находок из Лайтинг Ридж, в 1912 году в отложениях Тугринской свиты обнаружили дистальный фрагмент II плюсневой кости динозавра, который в 1915 году был описан Рябининым как Allosaurus sibiricus. Согласно исследованию Мики Мортимер 2012 года, этот вид тоже может рассматриваться в составе мегарапторов.[3]
В 1934 году выходит описание бахариазавра — теропода из формации Бахария, найденного в ходе экспедиции Эрнста Стромера.[4] Хотя образец динозавра был уничтожен в ходе бомбардировки в апреле 1944 года[5], на руках у учёных остались зарисовки образцов ящера. В 2016 году его определили как возможного представителя мегарапторов, однако дальнейшие исследования показали его местоположение у основания цератозавров.[6][7]
Во второй половине ХХ века был совершён ряд открытий динозавров, которые в последствии будут рассматриваться как возможные представители мегарапторов, например, в 1964 году описывают хилантаизавра, а в 1996 году — дельтадромея.
Реконструкция лапы мегараптора
В 1998 году группа Фернандо Новаса описывает нового динозавра из отложений формации Портезуэло, названного мегараптором.[8] Образцы ящера представляли дистальную часть конечности с кистью, которую изначально приняли за стопу гигантского дромеозаврида.
В 2000-ом году выходит описание фукуираптора — самого примитивного представителя мегарапторов. К данной группе его определят в 2016 году.[9] В научном сообществе формируется представление о мегарапторах как об отдельной кладе тероподов. В 2008 году описывают аэростеона и оркораптора, а в 2009-ом - австраловенатора. [10][11][12]В 2010 году Бенсон, Каррано и Брусатте выделили новую группу ящеров — Megaraptora.[13] Изначально мегарапторов определяли как группу аллозавроидов в составе неовенаторид, но в дальнейшем это положение будет не раз оспорено.
В период 2000-2010-ых был описан ряд таксонов, чья принадлежность к мегарапторам была поддержана небольшим числом анализов, но в основном оспаривается. К ним относятся аонираптор, гуаличо, эотиранн и другие. [14][15][16][17] В случае, если последний является представителем мегарапторов, то он является самым древним членом группы.
В 2013 году был описан сиатс — теропод неопределённого положения из раннемеловых отложений формации Цедар Маунтин. При первоописании он был определён как представитель мегарапторов в составе карнозавров. Если идеи о родстве сиатса с мегарапторами верны, он может являться единственным североамериканским представителем группы.[18]
В том же году Фернандо Новас с коллегами выпустил новую работу, посвящённую систематике данной группы. В ней мегарапторы были выделены за пределы карнозавров, определив их как тираннозавроидов. В эту кладу, помимо мегарапторов, входили также процератозавриды и тираннозавриды. Поскольку мегарапторы были выделены за пределы неовенаторид, группа Новаса определила для них новое семейство — мегарапториды (Megaraptoridae Novas et al., 2013).[19]
В 2016 году Хуан Порфири пересмотрел данные Новаса, предположив, что мегарапторы представляют примитивных целурозавров.[20] В 2018 году он обновил эти данные, добавив недавно открытых мегарапторов — тратайению и мурусраптора — в филогенетический анализ, что подтвердило положение мегарапторов как базальных целурозавров.[21]
В 2019 году в Таиланде в формации Сао Кхуа были обнаружены окаменелости одних из самых ранних мегарапторов — фувиангвенатора и вайюраптора. Их сосуществование в одной местности и примерно одном временном промежутке позволяет утверждать о высокой степени экологической радиации внутри группы.[22]
В 2022 году был описан самый крупный представитель мегарапторов на данный момент — майп, чья длина оценивается в 10,2 метра. Несколько позже вышла работа Даррена Нейша и Андреа Кау, посвящённая пересмотру образцов эотиранна. В ней была подтверждена гипотеза о принадлежности мегарапторов к тираннозавроидов. На данный момент её поддерживает большинство учёных.[23][24]
Описание[]
Сравнение размеров мегарапторов от Megaraptor-The-Allo
Мегарапторы рассматриваются как группа крупных и средних хищных тероподов. Самый малый их представитель — фукуираптор — достигал в длину 4,2 метра, в то время как длина одного из крупнейших — майпа — оценивается в 10,2 метра.[24] Большинство представителей группы известны по фрагментарным остаткам, однако у всех у них подтверждено наличие уникальной пневматизации костей. Вероятно, в полостях находились дополнительные воздушные мешки, связанные с лёгкими.[9] Строение костей конечностей предполагает, что мегарапторы были крайне быстрыми животными, полагавшимися на передние конечности в большей степени, чем другие крупные тероподы, вроде абелизаврид. Большинство представителей группы относится к семейству мегарапторид, установленному по особенностям строения локтевой кости и когтей, которых не наблюдают у фукуираптора и других примитивных членов группы.
Череп[]
Голотип мурусраптора; известные фрагменты черепа и скелета изображены белым
Ни один череп мегараптора не сохранился полностью, тем не менее имеются образцы разных частей от разных родов данной группы. Так, от оркораптора, мегараптора, аэростеона и мурусраптора известны задние части черепа, от австраловенатора — нижняя челюсть, а от молодого мегараптора, описанного в 2014 году, — часть морды и теменные кости. [9][25] Также известно достаточно много зубов данных ящеров. Основываясь на этих данных, можно утверждать, что у мегарапторов был грацильный череп с длинной мордой и множеством мелких зубов.[26]
Предчелюстная кость была небольшой, с длинным стержнеобразным отростком, проходящим над наружными ноздрями. Сами ноздри были достаточно большими и вытянутыми, как у ранних тираннозавроидов, вроде дилуна. Морда имела некоторые сходства с кархародонтозавридами, а именно в строении верхнего края верхнечелюстной кости и квадратных носовых костях. Теменные кости за глазами имели сильно развитый саггитальный гребень, как у тираннозавроидов.[26] В остальном, задняя часть черепа достаточно простая, без выраженных гребней или выступов, хотя у некоторых родов заглазничные и слёзные кости имели морщинистые участки. У аэростеона и мурусраптора наблюдается пневматизированная квадратная кость, как у синраптора и тираннозавроидов.[9] Зубная кость известная только у австраловенатора, она длинная и изящная, с уменьшенным первым зубом, как у тираннозавроидов. На нижней челюсти только одно мекелевское отверстие, как у кархародонтозаврид, тираннозавроиодв и орнитомимид. Тем не менее, задняя часть нижней челюсти была несколько легче, чем у тираннозавроидов. Черепная коробка по строению имела сходства с тираннозавроидами и кархародонтозавридами.
Верхнечелюстной зуб голотипа мурусраптора в разных проекциях; на D в увеличении показаны зубцы на кончике
Предчелюстные зубы мегараптора напоминали таковые у тираннозавроидов: они были маленькими, долотообразными, D-образными в поперечном сечении.[26] У мурусраптора предчелюстные зубы напоминали скорее клыки, как у остальных теропод. Верхнечелюстные зубы представителей группы различались в зависимости от рода, но в целом были достаточно маленькими и имели минимальную скульптуру на эмали. У некоторых родов, вроде мегараптора и оркораптора, верхнечелюстные зубы были 8-образными в поперечнике и зазубренными спереди (как у дромеозаврид), в то время как у мурусраптора зазубрины были только на концах зубов. Фукуираптор обладал сильно сжатыми с боков зубами, зазубренными как с передней, так и задней стороны.[9]
Позвонки и рёбра[]
Шейные позвонки аэростеона
Шейные позвонки мегарапторов — уникальные среди теропод, поскольку являлись сильно опистоцельными. [19] Они были выпуклыми спереди и вогнутыми сзади. Подобные позвонки были также у аллозавра и завроподов, обеспечивая высокую подвижность и гибкость без ущерба защиты от сдвигающих усилий.[27] В целом же, позвонки напоминали таковые у кархародонтозавров: остистые отростки были короткими, поперечные отростки располагались примерно на середине центра, а по бокам располагалась пара больших ямок - плевроцелей. Почти все позвонки мегарапторов имели как минимум одну плевроцель, связанную с системой многочисленных воздушных мешочков внутри позвонка. Подобную похожую на паутину структуру позвонков теропод называют камеллатной. [13][19]
Передние хвостовые позвонки имели продольный гребень, проходящий вдоль нижней поверхности, как у неовенатора, но не тираннозавроидов.[13] На них также располагалась пара боковых выступов, тянущихся вниз от поперечных отростков к центру. Эти выступы, известные как центродиапофизарные пластинки, образовывали большое углубление под поперечными отростками. Хотя центродиапофизаврные пластинки присутствуют и у других тероподов, у мегарапторов уникально то, что данные пластинки хорошо развиты у основания хвоста. Нечто подобное наблюдается также у спинозаврид.[9] Данный признак позволяет утверждать, что хвост мегарапторов был мускулистым и подвижным.[26]
Спинные рёбра были толстыми и изогнутыми, но в то же время полыми, а возле места соединения с позвонками у них находилось дополнительное отверстие. Брюшные рёбра широкие, прочные, лопастеобразные, соединённые на уровне середины груди. Эти особенности предполагают наличие широкой грудной клетки, как у тираннозавроидов.[26]
Передние конечности[]
Скелетная реконструкция образцов мегарапторов (взрослого и ювенильного) от GetawayTrike
Плечевая кость мегарапторов сигмовидная, напоминет плечевую кость примитивных аллозавров и целурозавров, большие, крепкие. В то же время у раннего представителя — фукуираптора — плечевая кость достаточно тонкая. Дистальная часть плечевой кости в районе локтя имеет систему развитых мыщелков, как у прогрессивных целурозавров, вроде дромеозаврид.[28]
Локтевая кость мегарапторов уникальна по ряду признаков. Локтевой отросток хорошо развитый, но тонкий, похожий на лезвие, напоминает гребень, идущий вдоль основания локтевой кости. На локтевой кости располагался ещё один гребень, расположенный перпендикулярно лезвию локтевого отростка. Благодаря этому локтевая кость мегарапторов имеет Т-образную форму в поперечном сечении с тремя выступами, образованными выступающим вперед передним отростком, выступающим наружу боковым гребнем и выступающим назад локтевым отростком. Данная особенность отсутствует у фукуираптора. Лучевая кость не имеет существенных отличий от таковых у остальных теропод.[28][19]
Реконструированный коготь мегараптора
У мегарапторов были очень развитые кисти передних конечностей.[13] Первые два пальца были большими, тонкими, а третий — коротким. Данные различия в длине напоминают таковые у тираннозавроидов и примитивных целурозавров. Тенденция мегарапторов к увеличению предплечья и пальцев отличает их от более прогрессивных тираннозавроидов. Также у них сохранилась рудиментарная четвёртая пястная кость, утраченная у большинства представителей группы тетанур. На первых двух пальцах были расположены сильно увеличенные когти. В отличие от когтей большинства теропод, у мегарапторов когти были тонкими и овального поперечного сечения. У прогрессивных членов группы (семейство мегарапториды) на костях также располагались асимметрично расположенные бороздки на плоских поверхностях и острый выступ на нижнем краю. Строение запястья мегарапторов аналогично таковому у манирапторов.
Исследование передних конечностей мегарапторов, проведённое Роландо, Новасом и Порфири в 2023 году, показало, что передние конечности мегарапторов были хорошо развиты. Они были связаны с мощной грудной мускулатурой, а их собственная была достаточно сильной, чтобы обеспечивать высокую подвижность. Сравнение прогрессивных и примитивных таксонов показало, что мускулатура передних конечностей мегарапторов становилась всё сильнее и сильнее по мере эволюции. Кроме того, предполагаемый диапазон движений был крайне разнообразным и сложным, что говорит о значительной роли передних конечностей в охоте представителей данной группы.[29]
Задние конечности[]
Левая и правая большеберцовые кости австраловенатора
Бедренные кости известны только от двух мегарапторов — австраловенатора и фукуираптора, но в целом она сходна с таковыми у целурозавров. Большой вертел хорошо развит, смещён относительно оси бедра из-за значительной вогнутости. Часть бедра вблизи тазобедренного сустава имеет вид прямоугольника, если смотреть сверху. Головка бедренной кости слегка приподнята, как у кархародонтозаврид. Дистальная часть бедра в районе колена асимметрична, если смотреть спереди, из-за того, что боковой мыщелок выступает дистальнее среднего.[19]
Строение большеберцовой кости напоминает таковое у целурозавров. Передняя часть бокового мыщелка большеберцовой кости загибается книзу, как у неовенатора, таниколагрея и ряда тираннозавроидов. Лодыжки расширены латерально и медиально, выступают, как у продвинутых тираннозавроидов. Передняя поверхность дистального конца большеберцовой кости имеет форму уплощённой грани для контакта с астрагалом, как у большинства целурозавров. Внутренний край этой поверхности обозначен гребнем, характерным только для мегарапторид. В отличие от аллозавроидов, у верхнего края поверхности отсутствует чётко выраженный надастрагальный выступ. Восходящий отросток астрагала, расположенный на поверхности, расширяется в трапециевидную костяную пластинку.[19] У фукуираптора, австраловенатора и аэростеона на внешнем краю астрагала есть отчётливый выступ, направленный вперёд, а у австраловенатора и фукуираптора присутствует ещё один, направленный назад.[13]
Малоберцовая кость длинная, сильно сужается у колена, как у целурозавров. С астрагалом она соединяется на внешнем краю с небольшой гранью, как у целурозавров, а не с большой гранью на верхнем краю, как у аллозавров. Недалеко от колена на малоберцовой кости на стороне, обращённой к большеберцовой, присутствует широкая бороздка/ углубление, известное как проксомедиальная ямка. Третья плюсневая кость очень длинная, тонкая. Сустав среднего пальца ноги высокий, в форме шкива, с глубоким углублением в форме полумесяца, видимым снизу.[19]
Таз[]
Подвздошная аэростеона
Подвздошная кость сильно пневматизирована, как у неовенатора.[13] У некоторых представителей группы преацетабулярная лопасть имеет выемку вдоль переднего края, как у тираннозавроидов и неовенатора. Чуть ниже, между преацетабулярной лопастью и лобковой ножкой имеется более выраженная вогнутость. Эта вогнутость (чашевидная ямка) окаймлена выступом внутренней поверхности подвздошной кости, как у хилантаизавра и других целурозавров. В то же время, постацетабулярная лопасть не имеет большой вогнутости. Ямка на задней части данной лопасти достаточно маленькая, занимает лишь часть заднего края и скрыта от рассмотрения сбоку. Данная черта характерна для целурозавров.[19]
Седалищная кость известна только у одного мегараптора — мурусраптора. Она пронизана воздушными мешками и многочисленными ямками. Она слегка расширена, как у кархародонтозаврид.[9] Лобковая кость имеет гораздо ярко выраженное косообразное расширение на кончике, которое более чем на 60% длиннее основного тела кости. Подобные структуры известны у кархародонтозаврид и тираннозавроид. Лобок также расширен в месте соприкосновения с подвздошной костью. Левая и правая лобковые кости не полностью срослись друг с другом, они разделены по средней линии овальным отверстием.[19]
Распространение[]
Хвостовой позвонок из Новой Зеландии, найденный Джоан Виффен
Самым богатым на окаменелости мегарапторов является Патагония, при этом большинство образцов происходит из аргентинской части. Например, из формации Чоррилло происходят остатки майпа, а из формации Анаклето - аэростеон. В то же время образцы из Чили были крайне фрагментарными.[30] Вторым местом по распространённости окаменелостей мегарапторов является Австралия. Из формации Гриман-Крик происходят образцы рапатора и валгеттозуха, а из формации Уинтон - австраловенатора. Также позвонок, вероятно принадлежащий мегараптору, происходит из формации Тахора, Новая Зеландия.[31] Возможные образцы мегарапторид (две челюстные кости) были обнаружены в формации Лопез де Бертодано на острове Вега, Антарктида.[32] Самые древние образцы мегарапторов происходят из Восточной и Юго-Восточной Азии: Японии и Таиланда.[22] Возможные представители данной группы были обнаружены в Китае и России.[33][34][3]
Наличие мегарапторов в других частях света пока не получило подтверждения. Есть ряд таксонов с неясной систематикой, которые могут являться представителями данной группы, значительно расширяющими ареал. Так, по некоторым вариантам классификации к мегарапторам относятся североафриканские бахариазавр и дельтадромей, английский вектаэровенатор, а также североамериканский сиатс.[35][36][23]
Систематика[]
Ранние версии[]
Систематика мегарапторов достаточно запутана, а многие их представители, описанные до 2010 года, были определены к разным группам. Так, фукуираптора и мегараптора независимо относили к дромеозавридам, В более поздних версиях, в начале 2010-ых, мегарапторы рассматривались как группа примитивных тетанур, возможно, карнозавров. Встречались и маргинальные гипотезы, например, группа Смита в 2008 году заявила о сходстве мегарапторов со спинозавридами.
Мегарапторы как карнозавры[]
Доминировавшая в конце 2000-ых - начале 2010-ых гипотеза, представлявшая мегарапторов как группу карнозавров, Согласно анализу группы Бенсона, Каррано и Брюсатте 2010 года, мегарапторы входят в состав кархародонтозавров, образуя кладу в составе семейства неовенаторид. Тогда в состав группы были включены мегараптор, фукуираптор, оркораптор, австраловенатор и аэростеон.[13] Одним из ключевых моментов, говорящих в поддержку данной гипотезы, стало обилие пневматизации в костях мегарапторов. В частности, пневматизированная подвздошная кость встречалась только у аэростеона и неовенатора. Эту гипотезу поддерживали работы 2010-ых годов, например, анализ Бенсона, Каррано и Сампсона 2012 года[37], описание сиатса Линдси Занно в 2013 году[38].
Ниже представлена кладограмма по Бенсону, Каррано и Брюсатте (2010), дополненная Кории, Карри (2016) и Новаса (2013):
| Allosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Мегарапторы как целурозавры[]
В 2016 году Порфири предположил, что мегарапторы были связаны с целурозаврами, занимая достаточно базальное положение. В том же году Себастьян Апестегия и его коллеги описали нового теропода, гуаличо. Добавление гуаличо, дельтадромея и ряда изменений к работе Новаса 2014 года показало, что мегарапторы занимают место в целурозаврах за пределами тираннозавроидов, а аллозавры выглядят достаточно парафилитической группой.[20]
В 2018 году Порифири провёл новое исследование, взяв за основу данные Апестегии. Несмотря на схожую методологию, объём выборки у Порифири включил ещё двух мегарапторов, описанных после гуаличо: тратайению и мурусраптора.[9][21] Эти двое были определены как мегарапториды, а фукуираптор занял самую базальную позицию в рамках клады. Мегарапторы образовывали политомию с базальными целурозаврами, а не-целурозавровые представители аветеропод тоже подверглись политомии из-за неустойчивого положения неовенатора. Также Порфири восстановил семейство бахариязаврид, предположив, что гуаличо может являться его членом.[21]
В конце 2018 года Делькоу и Грилло опубликовали исследование, посвящённое массовому пересмотру тираннозавроидов. В нём использовали данные Порифири, добавив к ним новую информацию. В нём неовенатор был помещён на место к карнозаврам, а мегарапторы были определены как примитивные целурозавры, рядом с хилантаизавром и гуаличо. Мурусраптор в этом анализе выступает как второй самый примитивный род группы. Ниже представлена кладограмма по Делькоу и Грилло[39]:
| Avetheropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
При описании маипа группа Роландо поместила мегарапторов глубоко внутри целурозавров, в качестве сестринского таксона для тираннозавроидов. Это согласуется с данными о родстве данных групп, которые были до этого предоставлены Кау и Нейшем.[23] Кроме того, группа Роландо определила две группы внутри мегарапторид: первая включает всех южноамериканских мегарапторид (группа А), а вторая — группу наиболее прогрессивных из них (группа Б).[24] Ниже приведена кладограмма по их анализу:
| Coelurosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Мегарапторы как представители тираннозавроидов[]
Идея о родстве мегарапторов с тираннозавроидоами была высказана ещё раньше их родства с остальными целурозаврами, в 2012 году в работе группы Новаса 2012 года.[40] В ней утверждается, что признаки, использовавшиеся для определения связи неовенатора и мегарапторов были более распространёнными, чем считалось ранее, а предполагаемые сходства с целурозаврами говорят о более тесной связи между группами. Кроме того, Новас с коллегами утверждали, что выборка целурозавров Бенсона, Каррано и Брюсатте (2010) была крайне малой, включая всего три рода. Более подробно аргументы Новаса были высказаны в обзоре патагонских тероподов 2013 года, где мегарапторы были определены как прогрессивные целурозавры, входящие в состав тираннозавроидов. Поскольку идеи о родстве с неовенаторидами были отвергнуты, в своей работе Новас выделил новое семейство мегарапторид, включающее всех мегарапторов, кроме примитивного фукуираптора. В этой работе утверждалось, что такие ящеры как хилантаизавр, сиатс и неовенатор имеют мало общего с мегарапторами, в отличие от эотиранна.
Несмотря на предполагаемое родство мегарапторов и тираннозавридов, Новас с соавтарами отметили, что у них наблюдается разное направление развития морфологии. Тираннозавриды обладали увеличенными головами и уменьшенными передними конечностями, а мегарапторы обладали слабо развитыми челюстями, но крупными конечностями с огромными когтями. Тем не менее, находка черепа молодого мегараптора в 2014 году показала, что у данной группы наблюдаются сходства с ранними тираннозавроидами, вроде дилуна.[17]
Представленная ниже кладограмма следует результатам группы Новаса (2013) и Порфири (2014):
| Avetheropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2016 году Новас с соавторами опубликовали исследование кисти мегараптора, которое показало отсутствие большинства черт, характерных для целурозавров, вроде гуаньлуна и дейнониха. В то же время у них присутствовали примитивные черты, характерные для более примитивных тетанур, вроде аллозавра.[28] Исследование 2016 года, проведённое Беллом и посвящённое находкам мегарапторов из Лайтинг Ридж, поддержало идею о родстве мегарапторов и тираннозаврид, основываясь на данных Порфири (2014) и группы Бенсона (2010).[41] В 2016 году группа Мотты предположила, что описанный ими аонираптор может представлять мегараптора, не входящего в состав мегарапторид, но в то же время близкого к дельтадромею и бахариазавру. Эту троицу они предположили объединить в составе семейства бахариазаврид — семейства базальных мегарапторов.[42] Также родство мегарапторов и тираннозаврид подтверждало исследование группы Роладно 2019 года, в котором мегарапторы образовывали политомию у ствола тираннозавроидов.[43]
В 2022 году при новом обзоре эотиранна Даррен Нейши и Андреа Кау составили следующее филогенетическое древо тираннозавроидов с мегарапаторами как сестринской группы более прогрессивных пан-тираннозавров:
| Tyrannosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Представители[]
Мегарапторы, признаваемые всеми исследователями[]
- Fukuiraptor kitadaniensis Azuma & Currie, 2000 — баррем-апт (125-121 млн лет назад) Японии, формация Китадани;
- Phuwiangvenator yaemniyomi Samathi et al., 2019 — поздний готерив-баррем (130-125 млн лет назад) Таиланда, формация Сао Куа;
- Rapator ornitholestoides von Huene, 1932 — средний сеноман (100,2-96,6 млн лет назад) Австралии, формация Гриман-Крик;
- Vayuraptor nongbualamphuensis Samathi et al., 2019 — поздний готерив-баррем (130-120 млн лет назад) Таиланда, формация Сао Куа;
- Семейство Megaraptoridae Novas et al., 2013
- Aerosteon riocoloradensis Sereno et al., 2009 — средний-поздний кампан (~74-72 млн лет назад) Аргентины, формация Анаклето;
- Australovenator wintonensis Hocknull et al., 2009 — альб-сеноман (100-95 млн лет назад) Австралии, формация Уинтон, формация Эумералла и формация Уонтагги;
- Maip macrothorax Rolando et al., 2022 — маастрихт (72-66 млн лет назад) Аргентины, формация Чоррилло;
- Megaraptor namunhuaiquii Novas, 1998 — турон-коньяк (90-88 млн лет назад) Аргентины, формация Портезуэло;
- Murusraptor barrosaensis Coria & Currie, 2016 — средний-поздний коньяк (88-86 млн лет назад) Аргентины, формация Сьерра-Барроза;
- Orkoraptor burkei Novas, Ezcurra & Lecuona, 2008 — кампан-маастрихт (~76-70 млн лет назад) Аргентины, формация Серро-Форталезо;
- Tratayenia rosalesi Porfiri et al., 2018 — сантон (86-83 млн лет) Аргентины, формация Бахо де ла Карпа;
Возможные и сомнительные представители[]
- "Allosaurus" sibiricus (Riabinin, 1915) — берриас-готерив (140-130 млн лет назад) России, Тугринская свита;
- "Allosaurus" "robustus" Molnar et al., 1981 (Chure, 2000) — берриас (125-121 млн лет назад) Австралия, Формация Вонтхагги;
- Aniksosaurus darwini Martínez & Novas, 2006 — сеноман-турон (96-91 млн лет назад) Аргентины, формация Бахо-Баррель;
- Aoniraptor libertatem Motta et al., 2016 — сеноман-турон (96-91 млн лет назад) Аргентины, формация Уинкуль;
- Bahariasaurus ingens Stromer, 1934 — сеноман (96-95 млн лет назад) Египта и Нигера, формации Бахария и Фарак;
- Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 — турон (92 млн лет назад) Китая, формация Улансухай;
- Datanglong guangxiensis Mo et al., 2014 — баррем-альб (125-121 млн лет назад) Китая, формация Синлонг;
- Deltadromeus agilis Sereno et al., 1996 — сеноман (99,6-93,5 млн лет назад) Марокко, формация Ауфоус и Кем-Кем;
- Eotyrannus lengi Hutt et al., 2001 — баррем (125 млн лет назад) Англии, формация Уэссекс;
- Gualicho shinyae Apesteguía et al., 2016 — сеноман-турон (91 млн лет назад) Аргентины, формация Уинкуль;
- "Mangahouanga" (Molina-Perez and Larramendi, 2019) — сантон-маастрихт (85,8-66 млн лет назад) Новой Зеландии, формация Тахора;
- Siats meekerorum Zanno & Makovicky, 2013 — сеноман (99-94,5 млн лет назад) США, формация Цедар-маунтин;
- Vectaerovenator inopinatus Barker et al., 2020 — апт (116 млн лет назад) Англии, формация Ферругинус;
- Walgettosuchus woodwardi von Huene, 1932 — сеноман (100,2-96,6 млн лет назад) Австралии, формация Гриман-Крик;
- Неопределённые, возможные находки мегарапторов происходят из многих формаций в Патагонии, Антарктиде и др;
Источники[]
- ↑ Huene, F. von. (1932). Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monogr. Geol. Pal. 4 (1) pts. 1 and 2, viii + 361 pp.
- ↑ Molnar, R.E. (1990). Problematic Theropoda: "Carnosaurs". In: Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria. Berkeley and Los Angeles: University of California Press:Berkeley and Los Angeles, p. 306–317
- ↑ 3,0 3,1 https://theropoddatabase.blogspot.com/2012/11/allosauruschilantaisaurus-sibiricus-is.html
- ↑ Stromer, E. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman)." 13. Dinosauria. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung n.f., 22: 1–79.
- ↑ Nothdurft, William; Smith, Josh (2002). The Lost Dinosaurs of Egypt. New York: Random House Publishing Group.
- ↑ Matías J. Motta; Alexis M. Aranciaga Rolando; Sebastián Rozadilla; Federico E. Agnolín; Nicolás R. Chimento; Federico Brissón Egli & Fernando E. Novas (2016). "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 71: 231–253.
- ↑ Cau, Andrea (2024). "A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution". Bollettino della Società Paleontologica Italiana. 63 (1): 1–19.
- ↑ Novas, F.E. (1998). "Megaraptor namunhuaiquii, gen. et sp. nov., a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 4–9.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. (20 July 2016). "A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia". PLOS ONE. 11 (7)
- ↑ Novas, F.E.; Ezcurra, M.D.; Lecuona, A. (2008). "Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina". Cretaceous Research. 29 (3): 468–480
- ↑ Sereno, P.C.; Martinez, R.N.; Wilson, J.A.; Varricchio, D.J.; Alcober, O.A.; Larsson, H.C.E. (2008). Kemp, Tom (ed.). "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina". PLOS ONE.
- ↑ Hocknull, Scott A.; White, Matt A.; Tischler, Travis R.; Cook, Alex G.; Calleja, Naomi D.; Sloan, Trish; Elliott, David A. (2009). Sereno, Paul (ed.). "New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland, Australia". PLOS ONE.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 Benson, Roger B. J.; Carrano, Matthew T.; Brusatte, Stephen L. (1 January 2010). "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic". Naturwissenschaften. 97 (1): 71–8.
- ↑ Motta, Matías J.; Aranciaga Rolando, Alexis M.; Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico E.; Chimento, Nicolás R.; Egli, Federico Brissón; Novas, Fernando E. (June 2016). "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 71: 231–253
- ↑ Apesteguía S, Smith ND, Juárez Valieri R, Makovicky PJ (2016). "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina". PLOS ONE
- ↑ Hutt, S.; Naish, D.; Martill, D.M.; Barker, M.J.; Newbery, P. (2001). "A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Cretaceous) of southern England" (PDF). Cretaceous Research. 22: 227–242.
- ↑ 17,0 17,1 Juan D. Porfiri; Fernando E. Novas; Jorge O. Calvo; Federico L. Agnolín; Martín D. Ezcurra; Ignacio A. Cerda (2014). "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation". Cretaceous Research. 51: 35–55.
- ↑ Zanno, L. E.; Makovicky, P. J. (2013). "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America". Nature Communications. 4: 2827.
- ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 19,6 19,7 19,8 Novas, Fernando E.; Agnolin, Federico L.; Ezcurra, Martin D.; Porfiri, Juan; Canale, Juan I. (October 2013). "Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia". Cretaceous Research. 45: 174–215.
- ↑ 20,0 20,1 Apesteguía, Sebastián; Smith, Nathan D.; Juárez Valieri, Rubén; Makovicky, Peter J. (13 July 2016). "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina". PLOS ONE. 11 (7)
- ↑ 21,0 21,1 21,2 Juan D. Porfiri; Rubén D. Juárez Valieri; Domenica D.D. Santos; Matthew C. Lamanna (2018). "A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia". Cretaceous Research. 89: 302–319.
- ↑ 22,0 22,1 Samathi, A.; Chanthasit, P.; Martin Sander, P. (May 2019). "Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Lower Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand". Acta Palaeontologica Polonica. 64 (2): 239–260
- ↑ 23,0 23,1 23,2 Naish, Darren; Cau, Andrea (2022-07-07). "The osteology and affinities of Eotyrannus lengi, a tyrannosauroid theropod from the Wealden Supergroup of southern England". PeerJ. 10: e12727
- ↑ 24,0 24,1 24,2 Rolando, Alexis M. A.; Motta, Matias J.; Agnolín, Federico L.; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (26 April 2022). "A large Megaraptoridae (Theropoda: Coelurosauria) from Upper Cretaceous (Maastrichtian) of Patagonia, Argentina". Scientific Reports. 12 (1): Article number 6318.
- ↑ White, Matt A.; Bell, Phil R.; Cook, Alex G.; Poropat, Stephen F.; Elliott, David A. (15 December 2015). "The dentary of Australovenator wintonensis (Theropoda, Megaraptoridae); implications for megaraptorid dentition". PeerJ.
- ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 26,4 Porfiri, Juan D.; Novas, Fernando E.; Calvo, Jorge O.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Cerda, Ignacio A. (2014). "Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation". Cretaceous Research. 51: 35–55.
- ↑ Fronimos, John A.; Wilson, Jeffrey A. (April 2017). "Concavo-Convex Intercentral Joints Stabilize the Vertebral Column in Sauropod Dinosaurs and Crocodylians". Ameghiniana. 54 (2): 151–177.
- ↑ 28,0 28,1 28,2 Novas, Fernando E.; Aranciaga Rolando, Alexis M.; Agnolín, Federico L. (July 2016). "Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy". Memoirs of Museum Victoria. 74: 49–61
- ↑ Aranciaga Rolando, Alexis M.; Novas, Fernando E.; Calvo, Jorge O.; Porfiri, Juan D.; Dos Santos, Domenica D.; Lamanna, Matthew C. (16 January 2023). "Reconstruction of the pectoral girdle and forelimb musculature of Megaraptora (Dinosauria: Theropoda)". The Anatomical Record. 306 (7): 1804–1823
- ↑ Sarah N. Davis et al. 2023. New records of Theropoda from a Late Cretaceous (Campanian-Maastrichtian) locality in the Magallanes-Austral Basin, Patagonia, and insights into end Cretaceous theropod diversity. Journal of South American Earth Sciences 122
- ↑ https://teara.govt.nz/en/biographies/6w4/wiffen-joan
- ↑ Broxson, Ian (2023). "Reconstructing the ecological relationships of the latest Cretaceous Antarctic dinosaurs and how functional tooth Cretaceous Antarctic dinosaurs and how functional tooth morphology influenced diet and ecological niche among basal Ornithopod dinosaurs". EWU Masters Thesis Collection.
- ↑ Cau, Andrea (29 August 2014). "Datanglong: un nuovo carcharodontosauriano?" [Datanlong: a new carcharodontosaur?]
- ↑ Sebastián Apesteguía; Nathan D. Smith; Rubén Juárez Valieri; Peter J. Makovicky (2016). "An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina". PLOS ONE.
- ↑ Matías J. Motta; Alexis M. Aranciaga Rolando; Sebastián Rozadilla; Federico E. Agnolín; Nicolás R. Chimento; Federico Brissón Egli & Fernando E. Novas (2016). "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin.
- ↑ Wang, S.; Stiegler, J.; Amiot, R.; Wang, X.; Du, G.-H.; Clark, J.M.; Xu, X. (2017). "Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod". Current Biology. 27 (1): 144–148.
- ↑ Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B. J.; Sampson, Scott D. (1 June 2012). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (2): 211–300.
- ↑ Zanno, L. E.; Makovicky, P. J. (2013). "Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America". Nature Communications. 4: 2827
- ↑ Delcourt, Rafael; Grillo, Orlando Nelson (15 December 2018). "Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 511: 379–387
- ↑ Novas, F. E.; Agnolín, F. L.; Ezcurra, M. D.; Canale, J. I.; Porfiri, J. D. (2012). "Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana". Ameghiniana. 49 (Suppl): R33.
- ↑ Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. (August 2016). "A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods". Gondwana Research. 36: 473–487.
- ↑ Motta, Matías J.; Aranciaga Rolando, Alexis M.; Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico E.; Chimento, Nicolás R.; Egli, Federico Brissón; Novas, Fernando E. (June 2016). "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 71: 231–253
- ↑ Aranciaga Rolando, Alexis M.; Novas, Fernando E.; Agnolín, Federico L. (1 March 2019). "A reanalysis of Murusraptor barrosaensis Coria & Currie (2016) affords new evidence about the phylogenetical relationships of Megaraptora". Cretaceous Research. 99: 104–127.